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Open Knowledge Commons 



http://www.archive.org/details/lehrbuchderphysi01tige 



LEHRBUCH 



DER 



PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN 



DR ROBERT TIGERSTEDT 

l'KOFESSOK DER FUV.SIOLOGIE 
AM KARULINISCHEN ME DICO- CHIRURGISCHEN INSTITUT IN STOCKHOLM 



ERSTER BAND 



MIT 132 TEILWEISE FARBIGEN ABBILDUNGEN IM TEXT 



=-»:o:»-s«- 



LEIPZIG 

VERLAG VON S. HIRZEL 
1897. 



Q"P34 
T44 



V, 



Das Ilet-lit. der Übersetzunj;- ist vorb u halt eil. 



Vorwort. 

JJen Lehi'stoff der Pliysiologie zu umgrenzen ist selir schwierig, denn 
zur Pliysiologie gehören, wenn sie richtig aufgefasst wird, grosse Abschnitte 
der gesamten medicinischen und biologischen Wissenschaften. Ein flu" Medi- 
einer bestimmtes Lehrbuch kann indes die Aufgabe etwas beschränkter 
fassen, da ja (h'r angehende Ai'zt Gelegenheit hat, sein Wissen bezüglich der 
Verrichtungen des Körpers bei seinen übrigen Studien reichlich zu ergänzen. 
Daher ist in diesem Buch, wie auch sonst üblich, nui- dasjenige zusammen- 
gestellt , was man als unsere Kenntnisse von den Leistungen des normalen 
menschlichen Körpers bezeichnen kann. Die für die Auffassung der Vor- 
gänge im Körper in vielerlei Beziehungen so bedeutungsvollen Erfahrungen 
der praktischen Medicin, der experimentellen Pathologie und der Pharmako- 
logie werden daher zum grössten Teil übergangen. Ebenso sind die That- 
saclien der vergleichenden Physiologie nur ausnahmsweise berührt worden, 
da eine eingehendere Darstellung derselben den Umfang des Buches in einem 
nicht unerheblichen Grade vergrössert hätte. 

Aus demselben Gesichtspunkte hat die in mehreren Lehrbüchern übliche 
kurze Darstellung der Histologie hier keinen Platz finden können. Ich be- 
trachte dies nicht als Fehler, denn eine notwendigerweise nur ganz kurze 
und oberfächliche Übersicht der wichtigsten histologischen Thatsachen kann 
von keinem wirklichen Nutzen sein, da ja der Studierende jedenfalls eine 
ausführlichere Kenntnis von dem feineren Bau des Körpers braucht und sich 
diese aus den dieser Aufgabe speziell gewidmeten Lehrbüchern holen muss. 
Ich verkenne also durchaus nicht die grosse Bedeutung der Histologie füi' 
die Physiologie, sondern finde es im Gegenteil geboten, beim Studium eines 
Lehrbuches dieser Wissenschaft ein solches der Histologie (und der Anatomie) 
immer zur Seite zu haben, um die physiologischen Thatsachen mit den histo- 
logischen und anatomischen zu kombinieren. 

Auch die physiologische Chemie ist so weit entwickelt, dass sie immer 
mehr Anspruch darauf machen kann, als eine selbständige Wissenschaft be- 
trachtet zu werden. Auf der anderen Seite ist es aber nicht möglich, die 
Physiologie ohne Bezugnahme auf die chemischen Vorgänge im Körper dar- 
zulegen. Wenn ich also gezwungen bin , auch die physiologische Chemie 
hier zu berühren , so habe ich indes bei der Erörterung derselben nur das 



IV Vorwort. 

Allerwichtigstc mitg'enommen und weise in Bezug- auf alle Einzellieiton und 
kontroverse Fragen auf die Lehrbücher der physiologischen Chemie liiu. 
Bei Ausarbeitung der betreffenden Abschnitte habe ich von meinem ver- 
ehrten Freunde, Herrn Prof. Dr. K. A. H. M(")rner sehr wertvolle Ratschläge 
bekommen. 

Ich bemerke noch, dass sich die Darstellung der chemischen Vorgänge 
im Körper wesentlich auf die Lehrliücher von Hammaksten und Neumeister 
stützt. Der kundige Leser wird auch finden , dass ich die in den letzten 
Jahren erschienenen physiologischen Mouographieen vielfach benutzt habe ; 
besonders ist zu erwähnen, dass die „Allgemeine Physiologie" von Verworx 
und „Die Zelle und die Gewebe" von 0. Heetwig die Hauptquellcn für das 
Kapitel von den Elementarorganismen bilden. 

In Bezug auf die Citation von Autorennamen habe ich versucht, einen 
Mittelweg zwischen den in mehreren LeJirbüchern vorkommenden sehr zahl- 
reichen Angaben und dem in anderen Lehrbüchern stattfindenden gänzlichen 
Mangel an solchen einzuhalten. Nachdem das Buch jetzt fertig vorliegt, 
fürchte ich jedoch, dass es mir nicht immer gelungen ist, diesen richtigen 
Mittelweg gefunden zu haben. 

Die wenigen Litteraturangaben wollen nur den Leser auf die neueren 
monographischen Darstellungen der betreffenden Abschnitte aufmerksam 
machen. Vielleicht hätte ich das von Hermann redigierte „Handbuch der 
Physiologie" überall anführen sollen; ich begnüge mich aber, dasselbe hier 
ein- für allemal zu eitleren. 

Unter den zahlreichen , schönen Illustrationen , welche ich der Libe- 
ralität des Herrn Verlegers verdanke , habe ich die Melirzahl aus Original- 
arbeiten des bei jeder Figur citierten Autors genommen. Die Figuren 1 — 3, 
5, 9, 11, 48, 53, 71, 73, 78—80, 103, 104 sind mit Bewilligung der Ver- 
lagshandlung der ,, Physiologischen Graphik" von Langendorff entlehnt. 

Der zweite Band dieses Lehrbuches, welcher die Physiologie der Muskeln, 
der Sinne, des Nervensystems, der Zeugung und Entwicklung umfassen soll, 
wird von etwa demselben Umfang wie der vorliegende Band ^\erden und 
hoffentlich Ende dieses Jahres erscheinen. 

Stockholm, 1. Mai 1897. 

Bol)ert Tigerstedt. 



Inhalt. 



Seite 

>'or\vort III 

Einleitung- 1 

Erstes Kapitel. Allgemeine physiologische Methodik 4 

§ 1 . Die p li y s i Iv a 1 i s c h e n , c li e m i s e h e n und li i s t o 1 o g i s c h e n M e - 

t li o d e n 4 

§2. Die Operationen an lebenden Tieren (Vivisektionen) . . 5 

§3. VersucheanüberlebendenOrganen 7 

§ 4. D i e g r a p h i 8 c h e M e t h o d e 7 

a. Die Registrierapparate 9 

b. Die Zeitbestimmung 11 

c. Die Schreibvorriclitungen 12 

d. Einige Beispiele von der Anwendung der grapliischen Methode . . 12 

e. Die Registrierung durch Luftüliertragniig i;j 

f. Die Registrierung durch die Photographie 15 

Zweites Kapitel. Die Elemeutarorganismen 17 

§ 1. Die wichtigsten Eigenschaften der Elementarorganismen 17 

a. Allgemeines über die Elementarorganismen 17 

b. Die Wechselwirkungen zwischen Kern und Protoplasma 18 

c. Die physikalischen und chemischen Eigenschaften des Protoplasmas . 21 

d. Zur Morphologie des Protoplasmas 22 

e. Die Lebensthätigkeit der Elementarorganismen 24 

§ 2. D i e a 1 1 g e m e i n e n L e b e n s b e d i n g u n g e n 29 

a. Die Nahrung 29 

b. Das umgebende Medium 29 

c. Die Temperatur 31 

§3. Die Lebenserscheinungen der Elementarorganismen. . . 32 

a. Die Stoffaufnahme 32 

b. Die Verdauung 3(j 

c. Die Abgabe der Zersetzungsprodukte 38 

d. Die Sekretion 38 

e. Die Bewegungserscheinungen 39 

f. Die Lichtproduktion 43 

g. Die Wiirmebildung 44 

h. Die Erzeugung von Elektricität W 



VI 



§ 4. D 



ie Einwirkung äusserer Einflüsse auf die Elementar- 
organismen 48 

Von den Reizmitteln im alli<-enieinen 48 

Die automatische Heizung 51 

Die clieniisclie Reizung 52 

Die mechanische Reizung 54 

Die Reizung durch das Licht 55 

Die Reizung durch die Wärme 56 

Die elektrische Reizung 56 

Die Erregungsleitung 57 

Durch die Reizung hervorgerufene assimilatorische Vorgänge ... 58 

Lähmung und Ermüdung 60 

c r T o d 61 



Drittes Kapitel. Die chemischen Bestandteile des Körpers 



Die N -haltigen Substanzen 

a. Die Eiweisskörper 

b. Die zusammenge.setzten Eiweisskörper, Proteide 

c. Dem Eiweiss nahestehende Substanzen . . . 

d. Ülirige N- haltige Substanzen 

Die N -freien S üb stanzen 

a. Die Fette 

b. Das Cholesterin 



Die Kohlehydrate 69 



Viertes 
Erstei 



§4. 



Kapitel Der Stoffwechsel und die Ernährung 73 

Abschnitt. Der Stoffwechsel 73 

. Zur Methodik der Stoff Wechsel versuche 73 

a. Die Einnahmen 73 

b. Die Ausgaben 74 

c. Die Methoden für die Bestimmung der Ausgaben des Körpers . . 76 

d. Beispiel eines Stoffwechselversuches 79 

'. Die potentielle Energie der Nahrungsstoff e 80 

!. Der Stoffwechsel bei Hunger 83 

a. Der allgemeine Zustand bei Hunger 83 

b. Der Stort'wechsel bei verschieden grossen hungernden Tieren ... 84 

c. Der Zerfall von Eiweiss und Fett beim Hungern 85 

d. Der Substanzverlust der verschiedenen Organe beim Hungern . . 86 
Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Nahrung 88 

a. Die Eiweisszersetzung bei Zufuhr verschiedener Eiweissmengen . . 88 

b. Der Gesamtstoffwechsel bei Zufuhr von Eiweiss 91 

c. Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Fett 92 

d. Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Fleisch und Fett 93 

e. Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Kohlehydraten 93 

f. Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Pepton, Leim, Fettsäuren, Cellu- 
lose u. s. w 95 

Die anorganischen Nahrungsstoffe 97 

DerAnsatzvonEiweissim Körper 99 

Der Ansatz von Fett im Körper 102 

Die Genussmittel 105 

Zur Theorie des Stoffwechsels 106 

a. Über die Zunahme des Gesamtstoft'wechsels bei Zufuhr von Nahrung 106 

b. Die Aufgabe der verschiedenen Nahrungsstoffe beim Stoffwechsel . 107 



Inhalt. VII 

Seite 

Zweiter Abschnitt. Die Ernährung des Menschen 114 

§ 1. Die Ausnüt zu ntf der Nah run^ss toff e 115 

a. Methodik 11,-, 

b. Die Ausnützung: des Eiweisses ll,"i 

c. Die Ausnutzung des Fettes und der Kohlehydrate HC 

d. Die Ausnützung gemischter Kost und praktische Konsei|uenzen . . 1 17 
§2. Der Nahrungsbedarf des erwachsenen Menschen .... IIH 

§3. Die Erniihrung im jugendlichen Alter VJl 

§4. Die Zusammensetzung der Kost aus verschiedenen Nahrungs- 
mitteln 124 

Fünftes Kapitel. Das Blut 127 

§ 1. Die Blutmenge des Kii rpers 128 

§ 2. Die geformten Blutbestandteile 128 

a. Die roten Blutkcirperchen 128 

b. Die farblosen Blutkörperchen l.-!3 

e. Die Blutplättchen 134 

§ 3. Das Blutplasma 134 

a. Die chemische Zusammensetzung des Plasmas 134 

b. Die Gerinnung des Blutes 137 

Sechstes Kapitel. Der Kreislauf des Blutes 140 

Erster Abschnitt. Allgemeine Übersicht der Blutbewegung 140 

Zweiter Abschnitt. Die Bewegung des Herzens 142 

§ 1. Die Herzklappen 142 

a. Die Atrioventrikularklappen 142 

b. Die Semilunarklappen 143 

§ 2. D i e H e r z t ü n e 144 

§ 3. Die Form veränd er u n gen des Herzens bei d er Sj's tele . . H!) 

a. Bau der Kammerwand 14;") 

1). Die Formveränderungen des Herzens 14() 

§ 4. Die Druckveränderungen im Herzen während seiner Tliätig- 

keit 148 

a. Technik 148 

b. Die Druckschwankungen in den verschiedenen Ilerzabteilungen . . 149 

§5. Derllerzstoss 1.52 

§ tj. Die zeit liehen Verhä Itnisse der Her zbewegung IrKi 

§ 7. Die F üU ung des Herzens wä h rend der Diastole !.')() 

8 8. Die Kraft und Arbeit des H er z ens I."i7 

a. Die Kraft der Herzkammern I.'i7 

b. Die Arbeit der Herzkammern 1>'!)8 

§ 9. Die Eigenschaften des Herzmuskels l()ü 

a. Die Natur der Herzkontraktion KiO 

b. Verhalten des Herzmuskels bei direkter Reizung U\l 

c. Die Ernährung des Herzmuskels HU 

§ 10. Die intrakardialen Herzcentren I(i2 

§ 11. Die Fortpflanzung der Erregung durch das Herz .... 1(54 

§12. Diecentrifugalen Herznerven 164 

a. Die hemmenden Herznerven 1(>4 

b. Die beschleunigenden Herznerven Ili7 

g 1.3. Herzreflexe 109 

§ 14. Die Centren der Herznerven 171 

§ 15. Die Zahl der Herzschläge 173 



VUI Inhalt. 

Seite 

Dritter Abschnitt. Die Strömung des Blutes in den Gefässen .... 174 

§ 1. Die Strömung- einer Fl üssifjli eit in starren HiihreM .... 174 

§ 2. Die Strömung einer Flüssigkeit in elastischen Kiiliren . . 178 

§ 3. Die Strömung des Blutes in den Arterien 179 

a. Die Elasticität der Arterienwand 179 

b. Die Methoden für die Bestimmung des Blutdruckes ISO 

c. Die Grösse des Blutdruckes isl 

d. Die (ieschwindigkeit des Blutes in den Arterien I.s7 

§4. DerArterienpuls 190 

a. Die Wellenbewegung in elastischen Röhren 190 

b. Der Arterienpuls 192 

§5. Allgemeine Übersicht über die Bewegung des Blutes in 

den Arterien 196 

§ 6. Die Strömung des Blutes in den Kapillaren 198 

§ 7. Die Strömung des Blutes in den Venen 200 

a. Druck und (iesehmndigkeit in den Venen 200 

b. Mechanismen, welche die Bhitströniung in den Venen erleichtern . 202 
§ 8. Der kleine Kreislauf und die respiratorischen Variationen 

des Blutdruckes 204 

a. Die Lungencirkulation 204 

b. Die respiratorischen Variationen des Blutdruckes 20.5 

§9. DiegefässverengendenNerven 207 

§ 10. Die gef ässerweiternden Nerven 208 

§ 11. Die Gefässreflexe 210 

§ 12. Die Centren der Gefässnerven 213 

§ 13. Allgemeines über die Blut Verteilung im Körper 215 

a. Mechanische Einwirkungen 215 

b. Die Einwirkung der Gefiissnerven 216 

Siebentes Kapitel. Die Terdaiuuis: 218 

Erster Abschnitt. Die Verdauungssäfte 218 

§ 1. Allgemeine Übersicht 218 

§2. Der Speichel 220 

§ 3. Der Magensaft 223 

a. Die Säure des Magensaftes 224 

b. Das Pepsin 225 

c. Das La-benzym 227 

§ 4. Der Pankreassaft 228 

a. Das diastatische Enz3'm 229 

b. Das proteolytische Enzym, das Trypsin 229 

c. Das fettspaltende Enzym 230 

§ 5. Die Galle 230 

§ 6. Der Darmsaft 232 

Zweiter Abschnitt. Die Absonderung der Verdauungssäfte 233 

§ 1. Allgemeine Übersicht 233 

§ 2. D i e S p e i c h e 1 d r ü s e n 235 

a. Anatomie der Absonderungsnerven . , 235 

b. Die Reizung der Absonderungsnerven 235 

c. Die bei der Sekretion auftretenden morphologischen Veränderungen 238 

d. Die Centren der Absonderungsnerven 241 

§ 3. Die Drüsen der Magenschleimhaut 242 

a. Die sekretorischen Nerven der Magenschleimhaut 242 

b. Die Drüsen der Magenschleimhaut . 246 

c. Warum digeriert sich der Magen nicht selbst? 249 



Inhalt. IX 

Seite 

§ 4. D i e B a u c li s p e i c h e 1 d r ii s 249 

a. Die Nerven der Bauehspeiclicldriise '250 

1). Die morpliolosischen VeWinderungen in der Bauehspeielieldriise . . iö-i 

§ 5. Die Leb er u nd die Gallen absondern ns' -252 

a. Die alloemcinen Ersclieinun.nen der fiallenabsonderunjo- 252 

b. Die Abhängigkeit der Gallenalisonderuns- von der Blutzufidir . . . 255 

c. Die ableitenden Gallenwege 2')G 

§ G. Die Drüsen des Darmes 25G 

a. Die Drüsen des Dünndarmes 25G 

b. Die Drüsen des Dickdarmes 258 

Dritter Alisthnitt. Die Bewegungen des Verdauungsrohres 259 

§1. Das Kauen 259 

§2. DasSaugen 2G1 

§ 3. Das Schlucken 2G1 

S 4. Die Bewegungen des Magens 2G8 

a. Die Bewegungen des Magens an und für sich 268 

b. Die Entleerung des Magens 270 

c. Das Erbrechen 270 

S 5. Die Bewegungen des Darmes 271 

Vierter Abschnitt. Die Verdauung in den verschiedenen Abteilungen 

des Verdauungsrohres 274 

§ 1. Die Verdauung in der jMundliöhle 274 

§2. Die Verdauungim Magen 274 

8 S. Die Verdauung im Darm 277 

§ 4. Das Schicksal der Verdauungsenzyme 281 

§ 5. Die Bildung der Faeces und die Defäkation 281 

Achtes Kapitel. Die Aufsaugung: 283 

§ 1. Die Aufs augu ng an u nd fü r sich 283 

§ 2. Die Aufsaugung der Kohlehydrate 285 

§ 3. Die Aufsaugung des Fettes 28G 

§ 4. Die Aufsaugung der Eiweissstoff e 287 

§ 5. Die Aufsaugung der Aschenbeslandteile 288 

§ G. Anhang. Die Wirkung der Verdauungsprodukte, wenn sie 

direkt ins Blut eingespritzt werden 290 

Neuntes Kapitel. Die Atmunff 291 

Erster Alischnitt. Die Atembewegungen 291 

§ 1. Die Lungenelasticitiit und der intratliorakale Druck . . . 291 

§ 2. Die Inspiration 293 

a. Die Registrierung der Atembewegungen 293 

b. Die Bewegungen der Kippen 294 

c. Die Bewegungen des Zwerciifeüs 29G 

§ 3. Die Exspiration 297 

§ 4. Die Zahl der Atemzüge 299 

§ 5. Der Luftwechsel in den Lungen 299 

§ G. Die konkomitierenden Atembewegungen 301 

§ 7. Besondere Formen von Atembewegungen 302 

§ 8. Die Druckveränderungen in den Luftwegen bei den verschie- 
denen Atmungsphasen 302 

§ 9. Die Atmungsgeräusche 304 

§ 10. Die Schutzeinrichtungen für die Lungen 304 



X Inhalt. 

Seite 

Zweiter Abschnitt. Die Innervation der Atembewegungen .■iO.'j 

g 1. Die centrifu};;ileii Atmuiiffsnerveii .'!05 

§ 2. Das Atmungscentriim ."JOO 

§ 3. Die Atmungsreflexe 309 

a. Die Keflexe durch die NN. x-agi .■!()9 

b. Die von dem (iehirn nach dem Koi)fmark \ erlaufenden Fasern . . ."{12 

c. Sonstige Atmnngsretlexo 313 

g 4. Die normale Heizung des Atmungseentruins 314 

Dritter Abschnitt. Die Blutgase 316 

§ 1. Methodik 317 

§ 2. Die Absorption von Gasen in Flüssigkeiten 318 

§ 3. Die Blutgase 319 

a. Der Sticlistofl' und das Argon 319 

b. Der Sauerstoff 319 

c. Die Kohlensäure 320 

d. Die Menge der P.lutgase 322 

e. Die Verteilung der I'lutgase auf lilutkiiriierehen und l'lasuia . . . 323 
Vierter Abschnitt. Der respiratorische Gaswechsel 324 

§ 1. Der Mechanismus des Gaswechsels zwischen Blut und Al- 

veolarluft 324 

§ 2. Der Gaswechsel zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit . . . 327 

§ 3. Die durch die Respiration hervorgerufenen Veränderungen 

der eingeatmeten Luft 328 

§ 4. Die absolute Grösse des respiratorischen (Jaswechsels . . . 331 

Zehntes Kapitel. Die Gewebsflüssigkeit und ihre Bewegung: .... 333 

§ 1. Die chemischen Eigenschaften der Lymphe 334 

§ 2. Die Bewegung der Gewebsflüssigkeit 334 

§ 3. Die Bildung der Gewebsflüssigkeit 335 

§ 4. Anhang. Die Resorption aus den serösen Räumen 339 

Elftes Kapitel. Die Wecliselwirkuugen der Organe im Tierkörper . 34o 

§ 1. Die osmotischen Erscheinungen 340 

§ 2. Die durch die Stoffwechselprodukte u. s. w. vermittelten Ein- 
wirkungen der Organe aufeinander 341 

a. Allgemeines 341 

b. Die Hoden 342 

c. Die Schilddrüse 344 

d. Die Bauchspeidieldrüse 347 

e. Die Nebennieren 349 

f. Übrige Organe 351 

Zwölftes Kapitel. Der Abbau der Nahrungsstoff'e im Körper. ... 353 

§ 1. Der Abbau des Eiweisses 353 

a. Die N-freien Zersetzungsprodukte des Eiweisses 353 

b. Die N-haltigen Zersetzungsprodukte des Eiweisses 354 

§ 2. Der Abbau der Kohlehydrate 358 

§ 3. Der Abbau der Fette 361 

Dreizehntes Kapitel. Die Ausscheidungen des Körpers 363 

Erster Abschnitt. Der Harn und die Harnausscheidung 364 

§ 1. Der Harn 364 

a. Die allgemeinen Eigenschaften des Harns 364 

b. Die Zusammensetzung des Harns 365 



Inluilt. XI 

Seito 

§ 2. Die Harnausscheidung yiiO 

a. Der Bau der Niere 3(i9 

li. Der Mechanismus der Harnausseheiiluni; ;)70 

8 3. Die iMitleerung des Harns ;!75 

a. Die Ureteren 375 

1). Die Harnblase ;J7(i 

Zweiter Abschnitt. Die Ausscheidungen durch die Haut 379 

§ 1. Die Talgdrüsen 37!) 

§ -2. Der Schweiss und die Sclnveissabsonderung 380 

a. Der Sclnveiss 380 

h. Die Schweissabsonderung ;!80 

§ 3. Die sogenannte insensible Perspiration durcli die Haut . . 381 

§ -i. Die Resorption durch die Haut 383 

Vierzehntes Kapitel. Die Körpertemperatur und ihre Resyulieruiig . 384 

§ 1. Die Körpertemperatur des Menschen 384 

§ 2. Die Quellen der tierischen Wiirme 388 

§ 3. Die Grösse der Wiirmebildung beim Menschen 389 

§ 4. Der Wärmeverlust des Körpers 391 

§ 5. Der Schutz gegen Wärmeverlust 392 

§ 6. Die Regulierung der Körpertemperatur 395 

a. Die Regulierung der Wärmebildung 395 

b. Die Regulierung des Wärmeverlustes 398 

c. Die Centren der Wärmeregulierung 399 



Einleitung. 



XJio wi sscny eil a t't li c li e Pli y sio logi c liiit die Auf}j-al»e, die 
Leistungen des Tierleiljes festzustellen und sie aus den 
elementaren Bedingungen desselben mit Notwendigkeit her- 
zuleiten (Ludwig). 

Der Tierkörper ist aus einer grossen Menge verschiedener Organe zu- 
sammengesetzt. Die nächste Aufgabe der Physiologie besteht also darin, zu 
untersuchen, welche Leistungen von jedem einzelnen Organe ausgeführt 
werden, zu studieren, wie sich diese Verrichtungen unter dem Einfluss ver- 
schiedener Variabein gestalten, sowie hierbei so genau wie möglich auch die 
Intensität der Leistung unter verschiedenen Verhältnissen festzustellen. 

Unter denjenigen Variabein, deren Einfluss auf die Leistungen der Organe 
zu untersuchen ist, steht die gegenseitige Einwirkung der Organe aufeinander 
und die dadurch bedingte vielfache Wechselwirkung, die zwischen denselben 
stattfindet, obenan. Nur durch die Untersuchung dieser Einwirkung können 
wir zur wirklichen Feststellung der Leistungen der Organe gelangen und 
eine befriedigende Kenntnis davon erhalten, wie der Bestand und die 
Leistungen des Gesamtkörpers das Resultat der Thätigkeit sämtlicher ein- 
zelner Organe werden können. 

Bei dem Studium der elementaren Bedingungen für die Leistungen der 
Organe kommen wir in den meisten Fällen dazu, als solche die Thätig- 
keit der elementaren Bestandteile des Körpers, der Zellen 
und der Gewebe, aus welchen der Körper zusammengesetzt ist, zu 
bezeichnen. Je weiter die moderne Physiologie fortschreitet, um so deut- 
licher stellt es sich heraus, dass die Zelle oder, wie sie von Brücke treffend 
genannt wird, der Elementarorganismus niclit nur in morphologischer, sondern 
auch physiologischer Hinsicht die wirkliche Einheit im Körper darstellt. 
Die meisten bei dem lebendigen Körper stattfindenden elementaren Prozesse 
zeigen uns, dass die merkwürdigen Eigenschaften der lebendigen Substanz 
von viel verwickeiteren Umständen abhängig sind, als die exakte Natur- 
forschung unserer Zeit hat aufklären können, und bei den meisten physio- 
logischen Fragen, wo die Forschung genügend weit vorgeschritten ist, um 
irgend welche einigermassen begründeten theoretischen Schlussfolgerungen 

Tigerstedt, Physiologie. 1 



2 Einlcitiirif;. 

zuzuhisseii , hat es sicli herausgestellt, dass die elementaren Bedmgungcn für 
die Leistungen der Organe und Gewebe gerade in einer Lebensthätigkeit 
der Elementarorganismen liegt. Ich habe es kaum nötig, hier hervorzuheben, 
dass hiermit keine wirkliche Theorie, d. h. eine mechanisclie Erklärimg der 
betreffenden Erscheinungen, gegeben ist. Wenn wir die Leistungen der Organe 
auf die Lebensthätigkeit der Elementarorganismen zurückführen, haben wir 
nichts anderes gethan, als darauf hingedeutet, wo die Lösung des Problems 
wahrscheinlich zu suchen ist , ohne darum tiefer in dasselbe eingedrungen 
zu sein. 

Ii'li will ausdrücklich bemerken, dass diese Auffassung gar nicht bedeutet, 
dass sich in dem lebendigen Körper Kräfte von prinzipiell anderer Art als 
diejenigen, welche bei der toten Natur herrschen, vorfinden sollten. Die Grund- 
anschauung, Avelche die gesamte moderne Naturforschung charakterisiert, ist 
die, dass jede Erscheinung die notwendige Folge gewisser thätiger Ursachen 
ist , welche die betreffende Erscheinung immer hervorrufen , wenn sie unter 
denselben Bedingungen zusammenwirken; die Energie, die bei jedem Natur- 
prozess, welcher Art er auch sein mag, die wirkende Ursache darstellt, wird 
nie vernichtet und nie von neuem geschaffen; sie kann verschiedene Formen 
annehmen, von der einen Form zur anderen übergehen, ist aber immer ihrer 
Intensität nach unverändert. 

Dieses Princip von der Erhaltung der Energie, das zuerst 
von J. R. Maver, J. P. Joule, L. A. Colding imd H. Helmholtz (1842 — 1847) 
ausgesprochen wurde, ist auch innerhalb der Physiologie die 
Grundlage f ü r j e d e s wissenschaftliche Denken. Wir behaupten, 
dass auch bei denjenigen Prozessen, welche in dem lebendigen Körper 
stattfinden und welche wir als Leben zusammenfassen, das Prinzip von der 
Erhaltung der Energie gültig ist, und damit haben wir die physiologische 
Forschung auf die feste Basis der exakten Naturforschung gestellt, wenn 
wir auch noch nicht imstande sind , diese Anschauung auf die Lebens- 
erscheinungen in ihren Einzelheiten durchzuführen, noch eine Mutmassung 
aussprechen zu können, welches die eigentliche Ursache der Thätigkeit der 
lebendigen Substanz ist. Diese Auffassung der lebendigen Natur und der 
innerhalb derselben waltenden Kräfte ist etwas ganz anderes als der alte, 
nunmehr wohl endgültig beseitigte Vitalismus mit seinem von keinen 
Gesetzen gebundenen, launenhaft wechselnden, bald unerhört kräftigen, bald 
spurlos verschwindenden Gespenst — der Lebenskraft. 

Die ganze unüberschaubche Tierreihe , von den höchsten bis zu den 
niedrigsten Tieren, ist der Gegenstand der physiologischen Forschung. Die 
Physiologie untersucht die Leistungen des Körpers und seine elementaren 
Bedingungen nicht bei einer einzelnen Tierart oder Tiergattung, obschon der 
von äusseren Umständen bedingte nahe Zusammenhang der Physiologie mit 
der Medizin es bewirkt hat, dass der Mensch und die ihm am nächsten 
stehenden Tiere bei der physiologischen Forschung wie beim Unterricht eine 
ganz besondere Ausnahmestellung eingenommen haben. Prinzipiell hat die 
Physiologie dasselbe Interesse für- alle Tiere, und in Bezug auf die elementaren 



Einleitung. ',] 

Bedingungen des Lebens , die Zellenthätigkeit und iiire Abliängigkeit von 
verschiedenen \^ariabeln, sind wir genötigt, unser Forschungsgebiet noch mehr 
zu erweitern und uns von den anderen grossen Gruppen lebendiger Wesen, 
von den Protisten und den Pflanzen , Erfahrungen zur Aufklärung und 
Vei'vollständigung derjenigen Resultate zu holen, welche wir durch die Unter- 
suchung der entsprechenden Erscheinungen bei den Tieren gewonnen haben. 

Der Physiologie liegt ferner ob, die Entwickelung der Lebenserscheinungen 
sowohl bei dem einzelnen Individuum, als auch durch die ganze Tierreihe 
hindurch zu studieren; sie wird hierdurch an die Seite der vergleichen- 
den Anatomie gestellt, deren Aufgabe es ist, die Entwickelung der 
organischen Formen von den niedrigsten bis zu den höchsten zu erforschen. 
Hierbei dürfen wir aber nicht vergessen, dass die Physiologie eine exakte 
Naturwissenschaft ist ; ihr genügt es nicht nachzuweisen, wie eine bestinunte 
Verrichtung zuerst in ihrer einfachsten Form erscheint und sodann immer 
mehr verwickelt und mannigfach Avird , sie muss ausserdem derselben eine 
mechanische Deutung geben. Die Untersuchimg des elementaren Mechanismus 
der Erscheinung ist also auch hier das Hauptsächliche und Wichtige, und 
wollten wir das äusserste Ziel der Physiologie angeben, so könnten wir sagen, 
dass die Physiologie die mechanische Ei'klärung des ersten Ursprunges der 
lebendigen Wesen sowie ihrer von diesem Ursprung zu immer höheren 
Formen fortschreitenden Entwickelung geben soll. In das Gebiet der Physio- 
logie würde also die mechanische Deutung der Ergebnisse der. Morphologie 
fallen , und nach dieser Auffassung bildet sie die Spitze der gesamten bio- 
logischen Forschung. Dass wir uns mit unseren gegenwärtigen Kenntnissen 
nicht vorstellen können , wie dieses noch in weitester Ferne schwebende 
Ziel erreicht werden soll, brauche ich nicht zu bemerken. 

Litteratur. Helmholtz, Über die Wechselwirkung der Naturkräfte und die 
darauf bezüglichen neuesten Ermittlungen der Physik (1854). — Über die Erhaltung 
der Kraft (18(52) — in „Vorträge und Reden" von Hermann von Helmholtz. I. Braun- 
schweig 1884. 



ERJSTEy KAPITE]>. 

Allgemeine physiologische Methodik. 

§ 1. Die physikalischen, chemischen nnd histologischen Methoden. 

ßei ihrer Arbeit braucht die Physiologie alle Hilfsmittel dei' modernen 
Naturforsschmig , und wir sind bei der Behandlung physiologischer Fragen 
nicht selten gezwungen , die feinsten Präzisionsinstrumente , ja sogar die 
höchste mathematische Analyse zu benutzen. Die Physiologie der beiden 
höchsten Sinnesorgane , des Auges und des Ohres , ist schon so weit vor- 
geschritten, dass alles, was sich nicht auf unsere Empfindimgen und Vor- 
stellungen , sondern nur auf die rein physikalischen Bedingungen ihrer Ent- 
stehung bezieht, mit einer Kritik und Genauigkeit der Experimentierkunst 
behandelt werden kann, die diese Teile der Physiologie der exaktesten aller 
Naturwissenschaften , der Physik, ebenbürtig machen. Dasselbe gilt, 
wenigstens der Hauptsache nach, von der Physiologie der quergestreiften 
Muskeln und der Nervenfasern. Hier haben die Elektricitätslehre und 
mehrere andere Teile der Physik eine grosse Anwendung gefunden. 

Das Studium der Blutverteilmig im Körper stellt ein ausserordentlich 
venvickeltes hydraulisches Problem dar; die Lehre von dem Gleichgewicht 
und den Ortsbewegungen des Körpers ist von rein mechanischem Standpunkt 
zu behandeln ; bei der Erörterung des respiratorischen Gaswechsels in den 
Lungen und in den Geweben hat die Physiologie die physikalische Gastheorie 
theoretisch und experimentell zu verwerten, und die Lehre von der Wärme- 
ökonomie des Körpers basiert natürlich aiif der physikalischen Wärmelehre. 

Kurz, fast alle Teile der Physik haben irgend welche direkte Bedeutung 
für unser Studium der Leistungen des Körpers. 

In derselben Weise hat auch die Chemie für die physiologische 
Forschung eine umfassende Bedeutung. In erster Linie kommt hier die 
chemische Untersuchung der im Tierkörper enthaltenen oder demselben ent- 
stammenden Substanzen in Betracht. Die chemische Physiologie hat aber 
ausserdem auch die chemischen Veränderungen zu untersuchen , welche die 
in die Körper aufgenommenen Stoffe durch die in ihm stattfindenden Prozesse 
erleiden. 



Allfiemeine physiologische Methodik. 5 

Über die Thätigkeit der Elementarorganismen liefert uns auch die 
mikroskopische Untersuchung sehr wertvolle Aufsclilüsse , und die histo- 
logischen Methoden haben daher auch innerhalb der Physiologie eine 
sehr grosse Anwendung. 

Die Physiologie der Sinnesorgane und des centralen Nervensystems steht 
zu der Psychologie imd der Erkenntnistheorie in sehr naher Be- 
ziehung, oder vielmehr ein eingehendes Studium dieser Zweige der Physio- 
logie ist ohne Kenntnis dieser Wissenschaften nicht möglich. 

Endlich muss die Physiologie auch die Erfahrungen der Pathologie 
in Betracht ziehen. Denn wie auch die Leistungen des Körpers durch die 
verschiedenartigsten krankhaften Veränderungen beeinflusst werden, so werden 
sie doch nicht prinzipiell umgestaltet. Das Studium dieser Veränderungen 
muss selbstverständlich für unsere Auffassung der normalen Vorgänge äusserst 
wichtig sein. 

Übrigens muss die Physiologie je nach der Art und Beschaffenheit der 
zu lösenden Probleme sich ihre eigenen Arbeitsmethoden schafi'en, 
und wir woUen bei der folgenden Darstellung der Leistungen des Körpers, 
soweit dieses für unsere gegenwärtige Aufgabe nötig ist, die betreifenden 
Methoden darstellen. Es giebt aber in Bezug auf die physiologische Technik 
einige allgemeine jMethoden imd Versuchsanordnuugen , welche am zweck- 
mässigsten hier im Zusammenhange besprochen werden. 

§ 2. Die Operationen au lebenden Tieren (Vivisektionen). 

Allerdings kann man über die Leistungen der Organe und des Gesamt- 
körpers wächtige Aufsclilüsse ohne jeden operativen Eingriff er- 
halten, — sind ja doch alle unsere direkten Erfahrungen am Menschen unter 
solchen Umständen gewonnen. Es ist aber auf der anderen Seite in vielen 
Fällen notwendig, die Organe der unmittelbaren Untersuchung zugänglich zu 
machen. Wir sind daher oft gezwungen, an lebenden Tiei'en vielerlei 
Operationen auszuführen, welche die Geschicktheit und die Ei-hndungsgabe 
des Operateurs nicht selten auf eine harte Probe stehen. 

Bei diesen Operationen werden die Tiere in der Regel durch Äther, 
Chloroform, Chloral, Morphin oder irgend ein anderes Narkotikum betäubt. 
Nur wemi der Versuchszweck es notwendig macht , wird die Operation am 
nicht - narkotisierten Tiere ausgefülirt. 

Bei manchen physiologischen Aufgaben muss das Tier nach Ende der 
Operation eine längere Zeit hindurch beobachtet werden. Dabei ist not- 
wendig die anti- und aseptische Methodik der Chirurgen mit aller 
Sorgfalt anzuwenden. 

Ferner ist es vielfach sehr vorteilhaft, die willkürlichen Bewegungen 
des Tieres bei dem Versuch zu unterdrücken , was durch Vergiftung mit 
dem amerikanischen Pfeilgift Curare erzielt wird. Da dieses Gift auch 
die bei der Respiration thätigen Muskeln lähmt, ist es notwendig, bei dem 
Tiere die sogen, künstliche Atmung zu unterhalten, was in der Regel 



6 Ei-stps Ka])itol. 

in der Weise geschieht, dass durch einen Bhisebalg Luft in einer nach der 
Grösse des Tieres abgepassten Menge in geeignetem Rhythmus in seine 
Lungen geblasen wird. Die Einblasung geschieht durch die Trachea, in 
welche eine , durcli einen Schlauch mit dem Blasebalg verbundene Kanüle 
hineingefidirt wird. 

Bei allen Dperationen , wo die Pleurahöhlen geöffnet werden müssen, 
ist ebenfalls die künstliche Atmung notwendig (Vesalicis um 1540). 

Nachdem das Tier in dieser Weise vorbereitet ist, folgt der eigentliche 
Versuch, wobei sich zahlreiche verschiedene Einzelheiten je nach dem Zweck 
des Versuches darstellen, die sich jedoch nicht in gedrängte Form zusammen- 
fassen lassen. Ich werde daher versuchen, das vivisektorische Verfahren au 
der Hand einiger weniger Beispiele anzudeuten. 

Um wertvolle Aufschlüsse zu erhalten, genügt es vielfach, das zu untersuchende 
Organ ganz einfach freizulegen und es ohne weitere Eingriffe zu beobachten. In dieser 
Weise bekommt man z. B. eine ziemlicli befriedigende Kenntnis von den Bewegungen 
des Herzens, des Magens, der Därme u. s. w. In anderen Fällen ist es schon notwendig, 
kompliziertere Versuchsanordnungen zu benutzen. 

Wenn man z. B. in den Ausführungsgang einer Speicheldrüse eine Kanüle hinein- 
bindet, so sieht man , wie der Speichel unter Umständen in spärlicher oder reichlicher 
Menge daraus hervorströmt. Werden bei der also stattfindenden Sekretion die Drüsen- 
nerven durchschnitten, so hört die Absonderung sogleich auf. Bei Reizung des peri- 
pheren Endes des durchschnittenen Nerven dagegen quillt wieder Speichel in reich- 
licher Menge hervor. Hieraus folgt, dass die Drüsennerven irgend einen Einfiuss auf 
die Speichelabsonderung ausüben. 

Nim zeigt uns die Erfahrung, dass die verschiedensten Organe des 
Körpers in der einen oder anderen Hinsicht vom centralen Nervensystem 
beherrscht sind, sowie dass von ihnen Nachrichten zu dem centralen Nerven- 
system tiberführt M'erden. Wie das soeben erwähnte Beispiel andeutet, kann 
man in zweierlei Weise versuchen, die Einwirkung des Nervensystemes auf 
ein Organ festzustellen, mid zwar entweder indem man untersucht, wie sich 
die Thätigkeit des betreffenden Organes darstellt, wenn der entsprechende 
Nerv durchschnitten wird, oder indem man das durchschnittene Ende des 
Nerven mit künstlichen Reizmitteln reizt. 

AVenn der Nerv nicht durchschnitten ist, kann man bei seiner künst- 
lichen Reizung keine eindeutigen Ergebnisse erzielen. Die peripheren Nerven 
enthalten nämlich immer zweierlei Fasern: cent r if ugale, welche Impulse 
von dem centralen Nervensystem zu den peripheren Organen tibertragen, 
und centripetale, welche dem centralen Nervensystem Nachrichten von 
den peripheren Organen vermitteln. Nun ist es im Körper eine sehr gewöhn- 
liche Erscheinung , dass die Reizung eines centripetalen Nerven unter Ver- 
mittlung des centralen Nervensystems einen centrifugalen Nerven in Thätig- 
keit versetzt. Diese Übertragung kann ganz ohne die Mitwirkung des 
Bewusstseins stattfinden. In diesem Falle wird der Vorgang als ein Reflex 
bezeichnet. Wenn ein nicht durchschnittener Nerv gereizt wird, so kann 
man nie bestimmt wissen, inwiefern das dabei hervortretende Ergebnis 
durch die Reizmig des zugehörigen centrifugalen Nerven hervoi'gerufen ist, 



Allgemeine pliysiologiscbe Metliodik. 7 

oder ob es einen durch die Reizung ceutripetaler Nervenfesera ausgelösten 
Reflex oder gar die Äusserung einer bewussten Thätigkeit darstellt. Um 
sich vor dieser Unsicherheit zu schützen , ist es also notwendig , den 
b e t r e f f e n d e n Nerven zu durchschneiden und je nach dem Zwecke 
des Versuches das eine oder andere Ende desselben zu reizen. Die Er- 
scheinungen , welche bei Reizung des peripheren Endes hervortreten , sind 
dann eine direkte Wirkung des gereizten Nerven; die bei Reizung des 
centralen Endes auftretenden Erscheinungen sind dagegen imter der Mit- 
wirkung des centralen Nervensystems in der einen oder anderen Weise 
hervorgerufen. 

Um die physiologische Bedeutung irgend eines Organes festzustellen, 
ist es vielfach von grossem Nutzen, dasselbe zu exstirpieren und das 
Tier am Leben zu erhalten. Die dann etwa auftretenden Ausfalls- 
erscheinungen erlauben zuweilen sehr wertvolle Schlussfolgerimgen. 
Besonders gilt dies von solchen Organen, bei welchen, wie z. B. der Schild- 
drüse oder den Nebennieren, die direkte Beobachtung keine Andeutung einer 
Thätigkeit wahrnehmen kann. Auch beim Studium der Verrichtungen des 
Nervensystems stellen Exstirpationen , bezw. Durchschneidungen wichtige 
Untersuchungsmethoden dar. Jedoch darf nicht geleugnet werden, dass die 
Ergebnisse der Ausschaltungsversuche leider viel zu oft sehr schwer zu 
deuten sind und dass ihre Deutung durch unbeabsichtigte Nebenläsionen 
nicht selten noch mehr erschwei't wird. 

§ 3. A'ersiiche an iihci-lebeiideii ()r«:iuieii. 

Bei den kaltblütigen Tieren bleiben viele Organe nach 
dem Tode des Gesamtkörpers, und wenn sie aus dem Körper 
herausgeschnitten werden, noch lange am Leben. Durch diese Eigen- 
schaft ist es möglich gewesen, eine Fülle der wichtigsten Erfahrungen zu 
sammeln. Unsere Kenntnisse von den allgemeinen Eigenschaften der Nerven 
und der Muskeln stützen sich zum allergrössten Teil gerade auf Versuche 
an ausgeschnittenen Präparaten. Noch länger bleiben die ausgeschnittenen 
Organe am Leben, wenn man sie, wie es vor allem Ludwig und seine Schule 
gemacht haben, mit Blut speist. Unter solchen Umständen gelingt es sogar, 
auch die Organe der Warmblüter lange nach dem Tode des (xesamtkörpers 
am Leben zu behalten. Die aus dem Körper herausgeschnittenen, noch 
leistungsfähigen Organe werden ül>erlebende Organe genannt. 

S 4, Die grai»hische Methode. 

Die Leistungen der Organe geben sich nicht selten durch eine Bewegung 
irgend welcher Art äusserlich zu erkennen. Diese Bewegung verläuft in der 
Regel so schnell, dass ihre Einzelheiten mit dem Auge nicht zu verfolgen 
sind. Sie kömien aber sehr genau studiert werden , wenn man , wie es 
innerhalb der Phvsinlogie Lriiwia (18471 zuerst gethan hat, Anordnungen 



8 Erstes Kapitel. 

trifft , wodurch d i o B e w e g u n g e n sich s e 1 b s t a u t' e i n e bewegte 
Fläche aufzeiclmeii können (die graphische Methode)'). 

Diese Methode hat innerhalb der meisten Zweige der Physiologie eine 
sehr grosse Anwendung, und es ist daher notwendig, dass wir dieselbe hier 
etwas näher darstellen. 

Bei jeder graphischen Registrierung kommen wesentlich zwei Apparate 
in Gebrauch, nämlich a) die Fläche, auf welcher die Bewegung 




LlKlwiK und Bti 



aufgeschrieben (registriert i, und b ) die V o r r i c h t u n g , m i f welche r 
die zu untersuchende Bewegung a u f d i e registrierende Fläche 
übertragen wird. 



') Die graphische Methode war schon t'rülier in einzelnen Fällen (von Watt, 
W. Webek u. a.) benutzt, wurde aber vergessen und dann im .lalire 1847 von Ludwiii 
und MoRiN selbständig wieder erfunden. 



Allgemeine physiologisehe Methodik. 9 

a. Die Reg-istrierapparate. 
Die im Laute der Zeit gebauten Registrierapparate sind sehr zahl- 
reich und für verschiedene Zwecke konstruiert. Es ist selbstverständlich, 




dass die Schnelligkeit, mit welcher die registrierende Fläche bewegt werden 
soll, nach der Schnelligkeit der zu registrierenden Bewegung abgepasst 
werden muss , so dass sie um so grosser ist, je schneller diese Bewegung. 
An vielen Registrie- 
rungsapparaten hat ,?vc i-^ 
nuin Vorrichtungen 
getroffen , mittelst 
welciier die Ge- 
schwindigkeit inner- 
lialb ziemlich ■'veiter 
(Irenzen verändert 
werden kann; solche Apparate haben daher eine sehr grosse Anwendbar- 
keit. Andere Apparate sind dagegen nur für ganz bestimmte Zwecke kon- 
struiert und haben nur eine beschränkte Verwendimg. 




Figur ;!. ElektiischeB Signal, n;icb Depi 



Figur 4. Stimnigiibelkurve, )00 Schwingungen in 1 Sekunde. 

Als Beispiel der Registrierungsapparate will ich den von Baltzar nach Ludwigs 
Angaben konstruierten hier beschreiben; die Beschreibung einer grösseren Zahl von 
Registrierungsapparaten ist natürlich hier nicht möglich. Dieser Apparat, das Kymo- 
graphion (Fig. 1), besteht aus einem rotierenden Cylinder (ty), welcher durch ein Uhr- 
werk ((/) getrieben wird und je nach Belieben vertikal oder horizontal gestellt werden 



10 



Erstes Kapitel. 



kann. l)as Uhrwerk setzt eine grosse Friktionsscheibe (.?) in Bewegung; diese Scheibe 
liegt an der Friktidnswelle (?•) an, welche an der Axe des Registriercylinders {a^ be- 
festigt ist. Bei der Bewegung der grossen Scheibe wird 
daher der Cylinder gedreht. Die Geschwindigkeit der Be- 
wegung kann in zweierlei Weise verändert werden, nämlich 
1) dadurch, dass die Welle (>■) in verschiedener Entfernung 
vom Mittelpunkt der Scheibe (,«) eingestellt wird — je weiter 
sie sich davon befindet , um so schneller wird bei gleich- 
bleibender Geschwindigkeit der Scheibe die Bewegung des 
Registriercylinders; und 2) dadurch, dass die Räder des 
Uhrwerkes in verschiedener Weise gegen einander ver- 
stellt werden. Der Umfang des Registriercylinders be- 
trägt 500 mm, und eine Umdrehung wird je nach der 
Stellung der Zahnräder und der Welle an der Trommel- 
axe in 90 Minuten oder 3 Sekunden mit allen möglichen 
Abstufungen ausgeführt. 

Vor dem Versuch wird der Cylinder mit Glanzpapier 
straff überzogen ; die zu registrierende Bewegung wird 
mittelst irgend einer Schreibfeder auf dieses Papier ge- 
schrieben. Wenn das Papier vollgeschrieben ist, wird es 
vom Cylinder abgeschnitten. 

Das Papier wird in der Regel mit Russ überzogen, 
und die Feder zeichnet die Bewegung, indem sie den Russ 
wegkratzt. Um die Kurve aufzubewahren, wird die Zeich- 
nung nach Wegschneiden des Papiers mit einer alkoho- 
lischen Harzlösung fixiert. 

Auch wird zur Aufzeichnung der Bewegung eine mit 

_^ Tinte gefüllte Feder benutzt. Eine solche bewegt sich 

aber mit viel grösserer Friktion an der Schreibfläche und 
wird daher überall vermieden, wo es gilt, schnelle Veränderungen zu registrieren. Es 
kommen indessen Fälle vor, wo die Registrierung mit Tinte nur schwer zu vermeiden 




yufck- 




Figur 6. Blutdiiickskii 



:. .1. die NulUini 
rechts uuch liuks 



ist, wenn man nämlich eine Bewegung während einer verhältnismässig langen Zeit zu 
registrieren hat. In solchen Fällen wendet man mit Vorteil statt der berussten Trommel 
endloses Papier an, welches durch zweckmässige Einrichtungen mit einer gewissen 



Allgemeine physiologische Methodik. 



il 



Geschwindigkeit abgewickelt wird. Figur 2 stellt einen derartigen Registrierapparat dar. 
Man hat auch Apparate konstruiert, bei welchen ziemlich lange Papierstreifen berusst 
und zu Versuchen der soeben beschriebenen Art verwendet werden können (Hering, 




Elastisches Manometer, nach Hürthle. c, die elastische Membri 
/, Leitungsrohr zu dem Blutgefäss, '-j^. 



die Schreibfeder, 



FuAx-CKl. Selbst diese Apparate geniigen alier nicht immer, sondern man ist unter Um- 
ständen gezwungen, mit Tinte zu schreiben. 

b. Die Zeitbestimmung'. 
Es ist aber niclit genug, eine in der einen odei' anderen Weise bewegte 
Schreibfläche zu haben: man muss auch die Geschwindigkeit kennen, mit 
welcher sie vor der schreibenden Feder bewegt wird. Um die Geschwindig- 
keit möglichst gleichmässig zu machen , hat man auf die Konstruktion des 




Triebwerkes grosse Mühe verwandt; mau kann aber auch bei dem einfiichsten 
Triebwerkzeug die exaktesten Zeitbestimmungen erhalten, wenn man nämlich 
am Papier eine Zeitmarkierung anordnet, was in der Regel durch 
die elektromagnetische Markiermethode stattfindet. 



12 



Erstes Kapitel. 



Ein Elektromagnet tragt an seinem Anker eine Schreibfcder , die auf die registrie- 
rende Fläche schreibt (Fig. 3). Der Strom zum Elektromagneten wird in regelmässigen 
Zeitabschnitten unterbrochen und zwar entweder durch eine Sekundenuhr oder durch 
eine Stimmgabel mit bekannter Schwingungszahl. Im letzteren Falle muss natürlich der 
Elektromagnet sehr leicht beweglich sein. In dieser Weise erhält man auf dem Papier 
Zeitmarkierungen von dem in den Figuren 4, (3 (Z) und 8 (S) dargestellten Aussehen, und 
bei richtiger Wahl der solcher Art markierten Zeitintervalle braucht die Umdrehungs- 
geschwindigkeit der Trommel' keineswegs eine konstante zu sein, wenngleich es jedoch in 
der That um so besser ist, je genauer der Gang des Registriercylinders reguliert ist. 

c. Die Schreibvorrichtungen. 

Wir kommen nun zu den Vorriehtimgen , durch welche die Bewegimg- 

aufgeschrieben werden soll. Diese Vorrichtungen bestehen aus einem mit 

einer feinen Spitze versehenen Hebel, der die betreffende Bewegmig in 

geeigneter Weise aufnimmt. Es liegt ganz in der Natur der Sache, dass der 

Schreibhebel an 
und für sich die 
Form und Dauer 
dieserBewegung 
nicht verändern 
darf. Jedoch bie- 
tet es sehr grosse 

Schwierigkeiten, 
dieser Anforderung 
ganz streng zu ge- 
nügen. Die hier in 
Frage kommenden 
Bewegungen wer- 
den nämlich aus 
verschiedenen Ur- 
sachen in der Regel 

in vergrössertem Massstab aufgeschrieben ; da nun dieselben nicht selten 
sehr schnell verlaufen, erteilen sie dem Schreibhebel eine grosse Ge- 
schwindigkeit, und es kann daher gar zu leicht geschehen, dass eine 
Schleuderung eintritt, wodurch die Kurve die zu registrierende Bewegung 
ganz falsch wiedergiebt. Um diesen Fehler zu vermeiden, muss man daher 
die Masse der Schreibvorrichtungen thunlichst verringern 
und übrigens überall, wo man die graphische Registrierung 
verwendet, die Leistungsfähigkeit des benutzten Apparates 
für den vorliegenden Zweck genau prüfen. 



^. 



Figur 9. Muskelhebel zur Aufzeichnung „isotonischer" Zuckunge 



d. Einige Beispiele von der Anwendung der graphischen Methode. 

Die erste Anwendung der graphischen Methode innerhalb der Physiologie geschah, 
um den Blutdruck und dessen Variationen zu registrieren (Ludwig 1847). 
Der Blutdruck in einer Arterie wird dadurch bestimmt , dass man in die Arterie eine 
Kanüle einbindet und diese mit einem. U-förmigen, Quecksilber enthaltenden Rohr ver- 
bindet (Hg-Manometer, Fig. 5). In dem freien Schenkel des Manometers wird nun 



Allgemeine physiologische Methodik. 



13 



(las Quecksilber so weit hinaufgetrieben, bis die Niveaudifferenz dem Blutdruck entspricht. 
Dieser zeigt aber unanfhörliche, von den Herzschlägen, Atembewegungen u. s. w. be- 
dingte Variationen, welche entsprechende Oscillationen im Manometer hervorrufen. 
Diese Oscillationen werden registriert, wenn auf die freie Oberfläche des Quecksilbers 
im Manometer ein Schwimmer (s) gebracht und an dessen oberes Ende eine Schreib- 
feder befestigt wird, welche auf die registrierende Oberfläche schreibt. Figur (J (ß) 
stellt eine solche Blutdruckskurve dar. 

Betreffs dieser Kurve muss bemerkt wer- 
den, dass sie wegen der Trägheit des Queck- 
silbers die wirklich stattfindenden Schwankun- 
gen des arteriellen Blutdruckes nicht genügend 
exakt angiebt (vgl. Näheres unten im Kap. 
vom Kreislauf). Man hat daher andere Mano- 
meter konstruiert, bei welchen eine elastische 
Membran oder eine elastische Feder dem Blut- 
druck Widerstand leistet (Fig. 7); die Ausschläge 
dieser Membran werden in vergrössertem Mass- 
stabe registriert (a), wie in Figur 8, welche den 
Druckablauf in der linken Kammer ( V) und 
in der Aorta (.4) des Hundes darstellt. 

Die nächste Anwendung der graphischen 
Methode war zum Studium des zeitlichen 
Verlaufes der Muskelzuckung (Hel51- 
HOLTZ 1852). Der ausgeschnittene Frosch- 
muskel wird an seinevu oberen Ende fest- 
geklemmt und an seinem unteren Ende mittelst 
eines Fadens der Schreibhebel (h) befestigt 
(Fig. 9). Bei seiner Verkürzung hebt der 
Muskel den Hebel, und die Schreibspitze zeich- 
net die Kontraktion des Muskels an der be- 
wegten Fläche. Diese Muskelkurve, das M y o - 
gramm (Fig. 10), stellt die Bewegung des 
unteren, nicht befestigten Muskelendes dar und 
zwar in vergrössertem Massstabe, denn die 
Schreibspitze liegt weiter von der Hebelaxe als 
der Angriffspunkt des Muskels. Um Schleu- 
derung thunlichst zu vermeiden, wird die Be- 
lastung (Fig. 9, /■" ganz nahe der Hebelaxe an- 
gebracht, damit sie, weil sie ja <lie grüsste 
Masse der Schreibvorrichtung darstellt, nur 
so geringe Beschleunigungen wie möglich an- 
nehmen soll (FiCK, Marey). 

Diese Beispiele mögen genügen, 
um zu zeigen, wie eine Bewegung mittelst 
einer Sclireibvorrichtung i'egistriert wird, 
welche direkt an dem bewegten Gegenstand angebracht ist. Dass diese 
direkte Registrierung eine ausgedehnte Anwendung innerhalb der 
Physiologie haben muss , ist leicht zu ersehen. 




Figur 



Übereinander geschriebene Munkelkur- 
ven ; von rechts nach links zu lesen. Die vertikale 
Linie rechts bezeichnet den Augenblick der Beizung. 



e. Die Registrierung* durch Luftübertragung. 
Eine noch vielseitigere Anwendbarkeit hat vielleicht die Registrierung" 
mittelst Lufttransport, welche in der Physiologie zuerst von Buisson 186J 



I 4 Krstps Kaiiitel. 

eiiigfefulirt uiul daiiii in der maiuiigfaclisten Weise von Marey ausgebildet 
worden ist. 

Wenn man mittelst eines Kautsclmksclihuiches mit ziinnlich unnachf^iebiger Wand 
zwei Kautschukballons verbindet und auf den einen ein(^n Driiel< aiisülit , si> wird der 

H! 




Figur U, Miireyschc Schreiljk^.ijsel. '-|,. 

andere infolge des vermehrten Luftdruckes, der jetzt im System waltet, erweitert. Wenn 
man den einen Ballon mit einem Hebel in Verl)indiing setzt uml diesen Hebel auf eine rotie- 



Figur 12. Pulskur 



A. 



rotis des Mensche 



ch Edgr 



rende Fläche schreiben liisst, so kann man hierdurch alle im Systeme stattfindenden 

Druckschwankungen aufschreiben. 

Die zur Registrier ung durch Luftübertragung benutzten Vorrich- 
tungen bestehen also immer aus zwei Teilen, 
dem a u f n e h m e n d e n A p p a r a t und d e m s ch r ei - 
b e n d e n Apparat. Der letztere , welcher allgemein 
als die Schreibkapsel Mareys {tambour ä levier) 
bezeichnet wird, ist folgenderinassen konstruiert (Fig.ll). 
Eine flache Metallkapsel (k) ist mit einem kleinen 
Tubulus (/■) versehen; dieser dient zur Befestigung des 
Kautschukschlauches, welcher die beiden Teile ver- 
bindet. Die Kapsel ist mit einer dünnen Kautschuk- 
membran (m) überspannt; an diese wird eine kleine 
Aluminiumscheibe (p) geklebt, und diese steht ihrer- 
seits wieder mit dem Schreibhebel {K) in Verbindung. 
Die Axe dieses Hebels bewegt sich in einem Lager, 
welches am Rande der Kapsel befestigt ist. Jedesmal, 
wenn die Kautschukmembran hervorgewölbt wird, hebt 
sich der Hebel empor; wenn die Membran nach innen 
gezogen wird, geht der Hebel nach unten. 

Der zweite Teil des Apparates besteht aus der 
zum Aufnehmen der zu registrierenden Bewegung be- 
stimmten Vorrichtung, d. h. einem Kautschukballon 
oder einer mit Kautschuk überzogenen Kapsel, die 
geeignet ist, in irgend einer Weise von der betreifenden 
Bei jeder Anwendung der Methode ist also der 
Nur die aufnehmenden Apparate müssen 




Sphygmograph mit Luftüber- 
Iragung. '/,. 



Bewegung beeinflusst zu werden 

schreibende Teil des Apparates derselbe 

nach den darzustellenden Bewegungen variiert werden. 



Allgemeine physiologische Methodik. 



15 



Die eingehende Prüfung, durch welche die Leistungsfähigkeit dieser Methode unter- 
sucht worden ist, hat ergeben, dass bei gut konstruierten Apparaten die er- 
li a 1 1 e n e n K u r V e n sehr g e t r e u e W i e d e r g a b e n der betreffenden Bewegung 
ilar st eilen, und zwar auch dann, wenn diese sehr schnell verläuft. Dies gilt aber 
keineswegs von allen registrierenden Luftkapseln ; im Gegenteil zeigt die Erfahrung, dass 
die Kurven, welche mittelst einiger solchen erhalten worden, die thatsiichlich statt- 
gefundene Bewegung ganz unrichtig wiedergeben. Auch hier gilt es als erste Regel, 
die Leistungsfähigkeit des zu benutzenden Apparates vor seinem Ge- 
brauch durch eigene darauf gerichtete Versuche festzustellen. 





Figur 14. Capillarelektrnmeter, uach Loveu. ',_. 

Als l'rube von Kurven, welche mittelst der Luftübertragung erhalten werden können, 
teile ich die Figur 12 hier mit. Sie stellt die Pulskurve der Arteria carotis des 
Menschen dar. Die aufnehmende Kapsel (Fig. 13 , oben) enthält hier drei kleine Spiral- 
federn, welche der Membran eine gewisse Spannung erteilen. Selbst trägt die Membran 
an ihrer Aussenseite eine kleine Pelote, welche an der Haut über der Arterie angebracht 
wird. Die pulsatorischen Druckveränderungen der Arterie werden von der Pelote auf- 
genommen und in gewöhnlicher Weise auf die Sehreibkapsel übertragen. Der ganze 
Apparat wird mittelst des Bügels und der 
Schraube am Halse befestigt. 

f. Die Registrierung durch die Photographie. 

Auch der bestkonstruierte Sclireib- 
hebel ist doch nicht ganz massenlos, 
und kann daher infolge seiner Träg- 
heit die Kurve mehr oder weniger ent- 
stellen. Das Ideal ist ein massenloser 
Hebel , und einen solchen können wir 
in dem Lichtstrahl erhalten, wenn 

wir den Versuch so anordnen, dass die zu registrierende Bewegung auf einen 
kleinen Spiegel einwirkt , der das Licht reflektiert , etwa wie es bei dem 
Spiegelgalvanometer der Fall ist. Wenn der so reflektierte Strahl auf eine 
bewegte lichtempfindliche Platte fällt , so kann die betreffende Bewegung 
mittelst des massenlosen Lichtstrahls registriert werden. 

Die photographische Registrierung kann aber — und hier liegt ihre 
grösste Bedeutung — auch zur Wiedergabe von Bewegtingen benutzt werden, 
welche mit sonstigen ]\Iitteln überhaupt nicht registriert werden könnten. 



Figur 15. Aktionsströme des Hundeheizens, nach 
V. Eries. Ableitung von Basis und Spitze der 
linken Kammer. Erste Phase : Negativität der Basis ; 
zweite : Negativität der Spitze. Die obere Linie 
stellt die Zeit in "^ Sekunden dar. Von links nach 
rechts zu lesen. 



] fi Erstes Kapitel. 

Dies ist z. r>. mit den Aiissciiliif^en des Capillarelclitiümeters der P'all. L>as Capillar- 
eleictrometer (Fig. 14) besteht aus einem feinen mit Hg gefüllten Capillarrohr , welches in 
verdünnte Schwefelsäure eingetaucht ist. Der eine Pol der Elektricitätsquelle steht mit 
dem Hg, der andere mit der H,,SO, in Verbindung. Wenn ein elektrischer Strom durch 
das Elektrometer geleitet wird , so wird das Hg im Capillarrohr in der Richtung des 
Stromes verschoben. Diese Bewegung kann durch Photographieren auf eine bewegte 
Platte registriert werden. Da bei der Thätigkeit der tierischen Organe elektrische Ströme 
in der Regel auftreten, wird diese Registrierung der Elektrometerausschläge für das 
Studium der betreft'enden Erscheinungen seiir wertvoll. Figur 15 stellt die photographische 
Kurve der bei der Thätigkeit des Hundeherzens auftretenden Stromschwankungen 
(Aktionsströme) dar. 

Wenn man eine Bewegung, die eine gewisse Zeit lang, z. B. eine Sekunde 
andauert, in bestimmten Intervallen, von etwa '/,q oder ^/„^ Sekunde, ihrer 
Grösse nach genau feststellen kann, so hat man hierin natürlich die Elemente, 
welche eine Konstruktion des ganzen Verlaufes der betreffenden Bewegung 
erlauben. Diese Methode ist natürlich nur in solchen Fällen zu verwenden, 
wo eine ununterbrochene Registrierung der ganzen Bewegimg nicht ausgeführt 
werden kann, leistet hier aber vorzügliche Dienste. Besonders beim Studium 
der Bewegungen des Gesamtkörpers ist sie von grosser Bedeutung gewesen. 
Zu diesem Zwecke wird ein Photographierapparat in der Weise angeordnet, 
dass nur in bestimmten Zeitabschnitten und zwar immer nur 
für eine sehr kurze Zeit die lichtempfindliche Platte vom 
Licht getroffen wird. Wenn nun der Körper vor dem Photographier- 
apparat bewegt wird, so wird seine Stellung und Lage in den bestimmten 
Intervallen durch die Photographie momentan fixiert (Mutbridge , Marev). 
Beim Studium der Ortsveränderungen des menschlichen Körpers werde ich 
Beispiele solcher Aufnahmen mitteilen. 

Litteratur. Cl. Bersard, Le^ons de physiologie operatoire. Paris 1879. — 
J. BiiRDON-S.\NDERSON, M. FosTER und L. Brunton , Manuel du laboratoire de physio- 
logie. Traduit par G. MoyuiN-TANDos. Paris 1884. — E. Cyon, Methodik der physio- 
logischen Experimente und Vivisektionen. Giessen 187G. — L. Freuericq, Manipulations 
de Physiologie. Paris 1894. — R. Gscheidlbn, Physiologische Methodik. Braunschweig 
1876 — 1879. — 0. Langendoref , Physiologische Graphik. Leipzig und Wien 1891. — 
E. J. Marey, La methode graphique dans les sciences experimentales. Paris 1878. Supple- 
ment (Developpoment de la methode graphique par l'emploi de la Photographie). Paris 
1885. — F. ScHENCK, Physiologisches Practicum. Stuttgart 1895. 



ZWEITES KAPITEL. 
Die Elementarorganismen. 



S 1. Die wiclitiffsteu Eigeiischafteu der Elementarorganismen. 

a. Allg-emeines über die Elementarorg'anismen. 

Die merkwürdige Substanz, deren Thätigkeit der Grund aller Lebens- 
erscheinungen sowohl bei den Tieren als bei den Pflanzen ist, wird mit 
einem von Mohl 1846 gegebenen Namen Protoplasma benannt. Dasselbe 
kommt bei den lebenden Wesen nicht in einem ununterbrochenen Zusammen- 
hang vor, sondern erscheint in Form von teils kleinen, von einander ab- 
gegrenzten Massen, Zellen, teils Umbildungen solcher (Schleiden 1838, 
Schwann 1839). Jedes lebende Wesen und jede einzelne Zelle entsteht aus 
einer Zelle {omiiis cellula e cellula, Vok-how 1855). Viele Tiere und Pflanzen 
bestehen während ihres ganzen Lebens nur aus einer einzigen Zelle. Bei 
anderen Tieren und Pflanzen werden von der ursprünglichen Zelle neue 
Zellen gebildet, welche ihrerseits sich vermehren, umbilden, eine Menge ver- 
schiedener Formen annehmen und sich für besondere Aufgaben abpassen. 

Die Zelle ist also der Anfang und Ursprung des ganzen 
Körpers und alle diejenigen F o r m b e s t a n d t e i 1 e , aus welchen 
der Körper aufgebaut ist, sind nichts anderes als Zellen 
oder Abkömmlinge oder Umbildungen von Zellen. 

Wie das Leben auf unserer Erde überhaupt entstanden ist, darüber 
wissen wir gar nichts, imd den Hypothesen, welche in dieser Hinsicht aus- 
gesprochen worden sind, scheint keine grössere Bedeutung beigemessen 
werden zu können. Lange Zeit stellte man sich vor, dass \-ielerlei lebendige 
Geschöpfe durch eine Urzeugung, generatio aequivoca, direkt 
aus der toten Materie entständen. Je mehr man sich in die hierher- 
gehörigen Studien vertiefte, um so unwahrscheinlicher wurde aber diese An- 
schauung, und zuletzt beschränkte sie sich auf die allerniedrigsten Orga- 
nismen, bis endlich Pasteur (1861 i durch geistreiche Versuche unwiderleglich 
feststellte , dass die Urzeugung überhaupt gar nicht vorkommt. 

In ihrem Inneren enthält die Zelle einen besonderen, geformten Bestand- 
teil, den Zellkern. Einige Zellen sind von einem besonderen Häutchen, 

Tigerstodt, Physiologie. 2 



18 Zweites Kapitol. 

Zellmembran, umgeben, andere besitzen keine solche; die Zeliniomln-.-ni 
ist also kein wesentlicher Bestandteil der Zelle. 

Die äussere Form der Zellen ist sehr verschieden. Die Kugelt'orni, 
die wir als Typus der Zelle auffassen , kommt lange nicht bei allen Zellen 
vor; im Gegenteil finden wir einen ausserordentlichen Formenreichtum und 
dies nicht allein bei den vielzelligen Organismen , bei welclien die Zellen 
durcli iiire Lagerung aneinander ihrer Form nach sich gegenseitig beeinflussen 
müssen, sondern auch bei den frei lebenden isolierten Zellen. 

Ebenso vielfach variiert die Grösse der Zellen, von den nur mit 
der stärksten Vergrösserung wahniohmbaron bei den Bakterien Ins zu den 
i-iesigen Zellen gewisser Algen. 

Die Zellen des menschlichen Körpers haben selten einen grösseren Durchmesser als 
0.08 mm, und bei vielen ist der Durchmesser nur ein Zehntel davon. Jedoch haben wir 
auch beim Menschen kolossale Zellen, wenn wir die Zellenausliiufer , wie dies ja richtig 
ist, zu der Zelle rechnen. Die aus den Ganglienzellen des Rückenmarkes enstehenden 
Nervenfortsätze laufen in den Nervenstiimmen bis zu den entferntesten Teilen der Extre- 
mitäten und können also bei grossen Tieren meterlang werden. Die totale Menge leben- 
diger Substanz ist dennoch bei diesen nicht sehr gross, da die Dicke der Zellenausläufer 
eine sehr geringe ist. Das Vogelei ist, ehe es den Körper verlässt, noch eine einzige Zelle. 
Dasselbe besteht aber zum allergrössten Teile aus dem unthätigen Eidotter, und auch 
das Protoplasma des Eies besitzt nur eine sehr geringe (Jrösse. Dasselbe gilt in der 
Regel von den übrigen Zellen, welche die mikroskopisch kleinen Dimensionen überragen, 
die bei der Mehrzahl der Zellen beobachtet werden, und wir können also sagen, dass, 
wie auch die Grösse der Zellen wechseln mag, dennoch die in jeder ein- 
zelnen Zelle enthaltene Menge lebendiger Substanz immer nur ver- 
hältnismässig gering ist. 

Wie schon bemerkt , enthält die Zelle als charakteristischen Bestandteil 
den Zellkern. Der Kern tritt gewöhnlich als ein mitten in der Zelle 
gelegener, kugeliger oder ovaler Körper auf, kann aber auch vielerlei 
andere Formen annehmen. Die Grösse des Kerns steht in der Regel zu 
der Grösse der Zelle in einer geraden Proportion. Je grösser die Zelle 
ist, um so grösser ist auch der Kern. Indessen finden sich vielfache Aus- 
nahmen von dieser Regel. 

In der Regel kommt bei jeder Zelle nur ein einziger Kern vor, viele Zellen zeigen 
jedoch zwei und mehrere Kerne, ja in den Riesenzellen des Knochenmarkes, bei mehreren 
niedersten Organismen sowie bei anderen Zellen hat man 100 Kerne und mehr beobachtet. 



b. Die Weehselwirkung'en zwischen Kern und Protoplasma. 

Der Kern ist ein notwendiger Bestandteil der Zelle. Wir 
kennen bis jetzt kein einziges sicheres Beispiel davon, dass sich kernlose 
Protoplasmastücke umbilden und vermehren können. Als solche hat man 
allerdings die Bakterien aufgefasst; aus neueren Untersuchungen scheint 
indessen hervorzugehen, dass auch diese sich in das allgemeine Zellschema 
einfügen lassen. Die roten Blutkörperchen der Säugetiere sind, 
soviel wir bis jetzt wissen, kernlos. Sie dürfen aber kaum als wirkliche 
Zellen aufgefasst werden, da sie sich nicht vermehren können. 



Die EleiuentarorKanisraen. 



19 



Ä\h|i' 



Die Bedeutung des Kerns für das Zt-lUeljen geht mit grosser Deutlicidvcit aus Ver- 
suchen hervor, bei welchen man einzellige Wesen durch einen scharfen Schnitt oder in 
einer anderen Weise in einen kernhaltigen und einen kernh)sen Teil getrennt hat. Ersterer 
wird zu einer vollständigen Zelle regeneriert, während der kernlose Teil, auch wenn er 
eine Zeit lang sich ganz normal bewegt, ja sogar Nahrung aufnimmt, doch nach einiger 
Zeit unfehlbar zu Grunde geht (Nussbaum). Damit ein solcher einzelliger Organismus nach 
der Zerstüunuelung sich regeneriere, ist es nicht notwendig, dass der ganze ICorn un- 
versehrt in einem der Teilstücke bleibt; auch wenn nur ein Teil des Kerns ihi ist, kann 
eine vollständige Regeneration stattfinden. 

Auf der anderen Seite ist auch der isolierte Kern niclit 
le ben.s t'äli ig. Es kann freilich vorkonnnen, dass die Protoplasmahülle bei 
gewissen Zellen ausserordentlich winzig ist, sie fehlt aber nicht. Als nackte 
Kernbildiuigen werden 
von einigen Autoren 
die Spermatozoen bei 
manchen Tieren ange- 
schen , dies wird aber 
von den meisten be- 
zweifelt , und übrigens 
sind sie keiner weiteren 
Umbildung und Ver- 
mehrung aus sich heraus 
mehr fähig, denn ihre 
Aufgabe ist es ja , mit 
der Eizelle zusammen- 
zuschmelzen. 

Auch die sogen, nack- 
ten Kerne im Dotter der 
meroblastischen Eier , ins- 
besondere bei Selachiern, 
Knochenfischen und Rep- 
tilien sprechen nicht für die 
Möglichkeit einer selbstän- 
iligen E.xistenz des Kerns, 
denn sie sind immer in eine 
protoplasmatische Masse 
eingebettet , welche einen 

Kestandteil dieser Eier ausmacht. Hierher gehören auch Protoplasmamassen mit ein- 
gebetteten Kernen, wie man sie in der Placenta, bei den Myxomyceten u. s. w. beobaclitet. 
Hei diesen sogen. Plasmodien oder Syncytien ist das Protoplasma niclit in bestimmte 
Zellenterritorien abgegrenzt; sie stellen also Zellenagglomerate dar und führen durch die 
Stufe der vielkernigen oder RiesenzcUen zu den gewöhnlichen einkernigen Elementar- 
organismen. 

Dass übrigens ilcr Kern allein für sicli niclit am Leben bleilicn kann, geht aus 
lieobachtungen an dem grossen Radiolur T lialassicolla liervor fFig. IG). Bei diesem 
kann man nämlich aus dem Protoplasma den Zellkern unverletzt iierausnehraen und 
isoliert beobachten. Selbst wenn der Kern vor allen Schädlichkeiten geschützt ist, geht 
er zu Grunde, ohne eine Spur von Regenerationserscheinungen sehen zu lassen (Veuworn). 

Die Natur dieser Wechselwirkung zwischen Zellkern und Protoplasma 
ist uns bis jetzt noch ganz dunkel. Wir wissen nur, dass kernlose Pmto- 

2* 



"K 



■7\ 



'^//|lli!|\\^f>^ 



Figur 16. ThalaasicoUa nucleata; nach Verworn. Normales Individuum 

im Querschnitt. Schichten von aussen nach innen: radiärer Pseudo- 

podienkranz, Gatlertscliicht , Vacuoleuschicht, PigmenthüUe der Ceutral- 

kapsel, Centralkapsel, in der Mitte Kern Vergr. 



20 



Zweites Kapitel. 



^■ii- 






Figur 17. Polystomellii 
11,-ich Max Schultz 



plasmastückchen bei ihren Bewegungen fremde Körper (Infusorien) aiifnelimen 
können ; sie vermögen es sogar, dieselben zu töten, aber es findet keine 

oder eine nur teilweise Ver- 
dauung derselben statt (Ehizo- 
poden, Radiolarien). 

Ebenso wird auch d i e Pro- 
duktion gewisser Stoffe 
A' n Seiten des P r o t o p 1 a s - 
mas nach Entfernung des 
Kerns aufgehoben. Eine 
kernlose Protoplasmamasse von 
Polystomella (Fig. 17) scheidet 
keinen kohlensauren Kalk mehr 
aus, während die kernhaltigen 
*' Stücke den Defekt ihrer Kalk- 

schale alsbald durch Anlagerung 
neuer Kalkmassen an der Wundstellc wieder fiülen (Veewoen) u. s. w. Auch 
bei den Pflanzenzellen hat man beobachtet, dass isolierte Protoplasmastücke 
keine Cellulosemenibran bilden können (Klebs), während auf der anderen 
Seite diese Fähigkeit auch dem Kern an und für sich abgeht, wie man 
sich bei Versuchen, wo bei noch thätigen Kernen 
das Leben des Protoplasmas durch verschiedene 
;^, Einwirkungen zum Stillstand gebracht worden ist, 

- .■ I hat ülterzeugen können (Demooe). 

I ~" 

Sowohl an pflanzlichen (Haberlandt) als auch an 

tierischen Zellen (Korsciielt) hat es sich cntllich hcraus- 
f^estellt , (lass dei' Kern sich immer an der Stelle 
anlagert, an welcher stärkere Wachstums- 
oder Ernähr ungs Vorgänge stattfinden. So findet 
— Ä sich z. B. bei den Wurzelhaaren der Pflanzen, so 
hinge das Wachstum andauert, der Kern stets in der 
Spitze, während er in ausgewachsenen Haaren sich weiter 
von ihr entfernt. — Die Epidermiszellen vieler 
Pflanzen zeigen häufig Verdickungen an ihrer nach 
aussen oder nach innen gerichteten Wandfläche. Je nach- 
dem liegt der Kern entweder an der Aussenwand oder 
der Innenwand und zwar der Mitte der Verdickung dicht 
an. — In den Eiröhren der Ovarien der Insekten 
(Fig. 18) liegen die einzelnen Eizellen, je zwei durch ein 
sogen. Nährfach voneinander getrennt, perlschnurartig 
hintereinander. Das Nährfach (a) besteht aus Zellen, welche 
Nährmaterial für die Eizelle producieren und an diese ab- 
geben. Dieses zieht in die Eizelle hinein, und zwar lagert es sich derartig, dass es 
direkt mit dem Kern in engste Berührung kommt. Gerade nach dieser Seite entsendet 
nun der Kern spitze Ausläufer, um so an der Berührungsfläche mit dem Nähriiiaterial 
seine Oberfläche zu vergrossern. 




C..-^V3"^:V 



Figur 18. EifoUikel (d) mit Nähr- 
fach (a) bei Dytiscua marginalia, 
nach Korachelt. In dem Nähr- 
fach findet eine reichliche Köruchen- 
ausscheidung statt. Die Kerublase 
sendet Fortsätze nach der Richtung 
der Körnclieuauhäufungen 



Die Elementarorganismen. 21 

c. Die physikalischen und chemischen Eigenschaften des Protoplasmas. 

Das P r o 1 p 1 a s m a selbst erscheint als eine zähflüssige , fast immer 
forblose, mit Wasser nicht mischbare Substanz, welche immer kleinste, nur 
wie Punlite aussehende Körnchen in grösserer oder geringerer Menge enthält. 
Die Verteilung der Körnchen im Zellleib ist selten eine gleichmässige , denn 
man findet in der Regel die äusserste, mehr oder weniger dicke Schicht 
körnerfrei. Da dieselbe ausserdem eine festere Beschaffenheit als das von 
ihr eingeschlossene, Körner enthaltende Protoplasma hat, wird es als Haut- 
p 1 a s m a oder H y a 1 o p 1 a s m a von dem K ö r n e r p 1 a s m a unterschieden. 

Das ruliende Protoplasma hat eine alkalische Reaktion. Seine Konsistenz 
hat eine eigentihnlich weiche Beschaffenheit, welche weder als fest noch als 
flüssig bezeichnet werden kann, mid daher ist der Aggregat zustand des 
Protoplasmas treffend als fest-flüssig- gekennzeichnet worden. 
Das Wasser ist ein integrierender Bestandteil desselben, und beim Eintrocknen 
stirbt entweder das Protoplasma oder es wird scheintot, imi nach Zufulir von 
Wasser wieder seine LebenstliJltigkeit zu entfalten. 

In welcher Form das Wasser mit der eigentlichen lebendigen Sub- 
stanz verbunden ist, darüber können wir noch nichts Bestimmtes sagen. Dass es 
hier nicht etwa wie in einem Schwamm in die Poren des Protoplasmas aufgesogen ist, 
geht daraus hervor, dass es nicht möglich ist, dieses Wasser durch mechanische Ein- 
wirkungen aus dem Protoplasma herauszupressen. Ebensowenig kann das Wasser hier 
als ein Analogen des Hydratwassers anorganischer Salze aufget'asst werden. Vielmehr 
seheint es , als ob das Wasser in den Zwischenräumen der Moleküle oder Verbindungen 
von Molekülen, welche die lebendige Substanz ausmachen, enthalten sei. 

Hinsichtlich seiner physikalischen Eigenschaften zeigt das Proto- 
plasma noch folgendes : Es bricht das Licht stärker als Wasser, ist in dünnen 
Schichten dm-chscheinend , in dicken undurchsichtig. Einige Formen der 
lebendigen Substanz sind doppelbrechend. Diese Eigenschaft wurde zuerst 
bei den quergestreiften Muskelfasern beobachtet (Boeck) ; seitdem hat man 
gefunden, dass überhaupt alle faserig diflerenzierten kontraktilen Substanzen, 
wie die der glatten Muskelzellen, der Wimperhaare der Flimmerzellen u. 's. w. 
positiv einaxig doppelbrechend sind , und zwar in der Weise , dass ihre 
optische Axe mit der Faserrichtung zusammenfällt (Engelmans'). Diese That- 
sache bezeugt, dass die betreffenden Gebilde eine andere Molekularstruktur 
als die übrigen Formen der lebendigen Substanz besitzen. 

Über die chemische Zusammensetzung der lebendigen 
Substanz wissen wir nichts. Die chemische Untersuchung des toten 
Tier- und Pflanzenlvürpers hat darin eine sehr grosse Menge verschiedener 
organischer und anorganischer Verbmdimgen kennen gelehrt , sie hat aber 
ebensowenig wie die mikrochemischen Reaktionen etwas über die chemische 
Natur der lebendigen Substanz ermitteln können. Wir können also nur 
sagen, dass wir aus dieser Substanz, wenn sie abstirbt, vor allem Ei weiss - 
k ö r p e r verschiedener Art darstellen können , sowie dass sich bei den 
Tieren wenigstens die lebendige Substanz nur aus Eiweiss- 
körpern bilden kann. Betreffs dieser Substanzen vgl. Kap. III. 



22 Zweites Kapitel. 

d. Zur Morphologie des Protoplasmas. 

TTliorMll, sowolil bei den Pflanzen als? bei den Tieren iiat 
das F r 1 (1)1 la y uia w es entlieh dasselbe Aussehen, wie es auch 
überall in Bezug auf seine elementaren Verrichtungen wesentlich gleichartig 
ist ; auch wenn wir es mit den stärksten Vergrösserungen beobachten, können 
wir das Protoplasma einer Pflanzenzelle von demjenigen einer tierischen Zelle 
nicht unterscheiden. Diese Ähnlichkeit ist natürlich nur eine schein- 
bare, denn da der Lebensprozess bei jedem besonderen Organismus in einer 
für denselben eigentümlichen Weise stattfindet und da das Protoplasma — 
abgesehen von dem Kern — den Schauplatz der verschiedenen Lebensvorgänge 
darstellt, so müssen ja die bei diesen hervortretenden Verschiedenheiten von 
eiiier verschiedenen Beschaffenheit des Protoplasmas bedingt sein (0. Hertwig). 

ungeachtet des gleichartigen Aussehens des Protoplasmas können ver- 
schiedene Zellen , als Ganzes betrachtet , doch ein sehr verschiedenes Aus- 
sehen darbieten. Dies ist teils von der äusseren Form der Zelle bedingt, 
die jedenfalls als etwas .Sekundäres aufgefasst werden muss , teils berulit es 
darauf, dass verschiedene Substanzen in dem Protoplasma abgelagert worden 
sind, und zwar zuweilen in einer solchen Menge, dass es beim ersten Anblick 
erscheint, als bestehe die Zelle nur aus solchen, sonst im Protoplasma nicht 
vorkommenden Substanzen. 

Diese Einschlüsse sind sehr verschiedener Art: Stoffe, welche von aussen in die 
Zelle aufgenommen werden , um daselbst weiter verarbeitet zu werden ; Substanzen, die 
als Reservematerial für die Zellenthiitigkcit in der Zelle aufgespeichert sind; Substanzen, 
welche durch die Zellenthätigkeit gebildet worden , um unter gewissen Umständen von 
der Zelle wieder abgegeben zu werden u. s. w. 

Bei den meisten Pflanzenzellen ist der Zellkörijer nur zum ge- 
ringen Teile vom Protoplasma gefüllt. Nur diejenigen Zellen, welche an dem 
Vegetationspunkt der Pflanzen liegen, sind^vom Protoplasma ganz gefüllt (Fig. 19). Sie 
sind auch verhältnismässig klein. Bei seinem Zuwachs nimmt der Zellkörper in einem 
viel grösseren Masse als das Protoplasma an Volumen zu, und im Protoplasma entstehen 
kleine Hohlräume, Vacu ölen, welche mit einer Flüssigkeit, Zellsaft, gefüllt sind. Von 
der Protoplasmamasse, welche den Kern umgiebt, gehen Protophismafäden nach der 
Wand der Zolle und stehen mit der daselbst^ befindlichen zusaiiiuicnhiingenden Lage von 
Protoplasma (Primordialschlauch) in Verbindung. Diese Protuplasmamassen werden 
im Verhältnis zum Zellkörper um so geringer, je mehr die Zelle an Grösse zunimmt. Die 
Zwischenräume sind hier wieder vom Zellsaft gefüllt. 

Als Einschlüsse enthält das Protoplasma der grünen Pflanzenzellen 
vor allem C h 1 o r o p h y 1 1 k ö r p e r und S t ä r k e k ö r n c h e n. Erstere, denen 
die Pflanzenzellen ihre grüne Farbe verdanken, haben bei der Lebensthätigkeit 
der Pflanzen eine ausserordentlich grosse Bedeutung, wie gleich erwähnt 
werden vs^ird. Die Stärkekörnchen stellen das erste sichtbare Produkt der 
assimilatorischen Thätigkeit der Pflanzenzelle dar. 

Ferner finden wir im Protoplasma vieler Pflanzenzellen < )ltropfen , die aus Eiweiss 
bestehenden Aleuronkörnchen (in den Zellen der Pflanzensamen) , Krystalle von Kalk- 
oxalat u. s. w. 

In der Regel bestehen die tierischen Zellen ganz aus Proto- 
plasma und enthalten fremde Substanzen nur in Verhältnis- 



Die Elementarorganismen. 



23 



massig geringer Menge; sie sind also den jungen PHanzenzcUen 
wesentlich ähnlich. Auf der anderen Seite finden sich aber unter den 
tierischen Zellen auch solche , bei welchen das Protoplasma von fremden 
Stoffen fast verdrängt ist. Dies ist z. B. mit den F e 1 1 z e 1 1 e n , in welchen 
die Hauptmasse des im Körper befindlichen Fettes abgelagert ist, der Fall. 
Ebenso enthalten die Eier im Eidotter (Nahrungsdotter) eine zuweilen sehr 
reichliche Menge von Eiweiss, 
Lecithin und Fett, die als Nahrung 
des sich entwickelnden Embryos 
dienen soll. 

Als Einschlüsse, welche in weniger 
reichlicher Menge in den tierischen Zel- 
len vorkommen , finden wir Fetttröpf- 
chen in den Zellen der Milchdrüsen 
und in den Zellen der Darmschleimhaut 
während der Verdauung, Pigment- 
kOrnchen in den Pigmentzellen der 
Haut und der Chorioidea, Glykogen- 
körnchen in den Leberzellen u. s. w. 
Ferner finden wir in den nackten Zellen, 
welche aus dem umgebenden Medium 
feste Stoffe aufnehmen können, nicht 
selten kleine Algen , Bakterien , Infu- 
sorien u. dergl. (vgl. Figg. 20, 22, 
23), die zur Ernährung der Zelle die- 
nen, sowie nach beendigter Verdauung 
Schalen, Skelette und Hülsen der- 
selben. Auch kleine mit Flüssigkeit 
gefüllte Hohlräume, Vacuolen, wer- 
den im Protoplasma der tierischen 
Zellen nicht vermisst. Unter diesen 
sind besonders zu erwähnen die sogen, 
kontraktilen Vacuolen, Flüssig- 
keitstropfen, die durch Kontraktion der 
sie umgebenden Protoplasmaschicht in 
das umgehend? Protoplasma hinein- 
gepresst werden, um sich beim Auf- 
liören der Kontraktion wieder an der 
früheren Stelle zu sammeln. 

Endlich begegnet man im Proto- 
plasma tierischer Zellen Pflanzenzellen, 
Algen, welche ihrem Wirt nicht als 
Ernährungsmaterial dienen, sondern mit 
ihm zusammen leben (Symbiose) und für sein Leben von grösster Bedeutung sind, indem 
sie durch die Thätigkeit ihrer C'hlorophyllkörper ihm den nötigen Sauerstoff liefern, 
wodurch er von dem Sauerstoffgehalt des umgebenden Mediums unabhängig wird. 

Die jetzt besprochenen Einschlüsse gehören mit Ausnahme der Chlorophyll- 
körper nicht der lebendigen Substanz der Zelle an, obgleich sie in vielen 
Beziehungen für das Leben und die Thätigkeit der lebendigen Substanz von 
sehr grosser Bedeutung sind und der Zelle oft ein ganz charakteristisches 
Aussehen erteilen. 




jiinge Zelli 

ZeUen etw 

bildet im Protoplasma (/.) 

Protoplasmawäade liegen ; 



i mittleren .Schicht der 

imperialis; Längsschnitt, nach 

dicht über der Wurzelspitze liegende , sehr 

noch ohne Zellsaft; /l. die gleichnamigen 

i mm über der Wurzelspitze ; der Zellsaft (s) 

tozelne Tropfen, zwischen denen 

C die gleichnamigen Zellen etwa 



7 — 8 mm über der Wurzelspitze. Die Zelle rechts oben 
durch den Schnitt geöffnet ; der Zellkern lässt unter dem 
Einfluss des eindringenden Wassers eine eigentümliche 
Quellungaerscheinung wahrnehmen (.f(/). A.Kern; XA-. Kern- 
körper ; /i. Membran. 



24 Zweites Ka]iitel. 

In ilcii k^t/.tcii Juliron liat man mit grossem Eiter die Frage (erörtert , inwiefern 
auch beim Protoplasma an sich eine feinere Struktur nachgewiesen wenlcn l<ann, uml in 
dieser Hinsicht mehrere verschiedene Ansichten verfochten. 

Da diese in vielen Beziehungen unvermittelt einander gegenüberstehen, würde ihre 
Besprechung hier einen zu grossen Raum beanspruchen, und wir müssen sie daher 
übergehen. 

Das gleiche müssen wir auch in Bezug auf den feineren Bau des Zelllverns und 
auf den sogen. Centralk örper thun, da das bis jetzt über diese Gebilde Ermittelte in 
den Lehrbüchern der Gewebelehre eine ausfüiirlicliere Darstellung gefunden hat , als hier 
möglich sein könnte. Aus diesem ({runde müssen wir auch die bei der Zeilvennehrung 
in dem Kern stattfindenden Vorgänge liier unberücksiclitigt lassen. 

Bei den früheren Darstellungen der Zelllehre spielte die Zellmembran 
eine sehr hervorragende Rolle. Es dauerte jedoch nicht lange, bis man 
einsah , dass sie in der That nur eine untergeordnete Bedeutung hatte. Sie 
findet sich indessen bei vielen Zellen. Fast alle pflanzliche Zellen haben schon 
in ihrem jüngsten Entwicklungszustande eine besondere Membran, die beim 
Zuwachs der Zelle an Grösse und Dicke immer mehr zuniunnt. Nach den 
jetzigen Ansichten ist sie ein Umwandlungsprodukt der äussei'sten Schicht 
des Zellj)rotoplasmas oder stellt ein Absonderungsprodiüit derselben dar. Nur 
bei wenigen tierischen Zellen kommt eine wirkliche Zellmembran vor. Hierher 
gehören die Zona pellucida der Eizelle , die Membran der Fettzellen sowie 
wahrscheinlich das Sarkolemma der Muskelfasern. An den anderen tierischen 
Zellen hat man keine wirkliche Membran nachweisen können , dagegen ist 
bei ihnen die äusserste Schicht des Protoplasmas fester und elastischer als 
die inneren Teile desselben und wird daher zu einem gewissen Grade die 
Zelle in gleicher Weise als die Membran der soeben besprochenen ZeUen 
schützen können. Über die physiologische Bedeutung der Zellmembran und 
der Grenzschicht vgl. unten. 

e. Die Lebensthätig-keit der Elementarorg-anismen. 

D i e L e b e n s t h ä t i g k e i t sämtlicher, so w o h 1 p f 1 a n z 1 i c her als 
tierischer Zollen setzt sich aus zwei e n t g e g e n g e s e t z t e n P r o - 
zessen zusammen: der Assimilation und der Dissimilation. 

Als Assimilation bezeichnen wir hier alle die in der Zelle oder 
unter ihrer Mitwii'kung stattfindenden synthetischen Prozesse, welcher Art 
sie auch sein miigen ; als Dissimilation alle in den Zellen oder durch 
dieselben stattfindenden Zersetzungsprozesse. 

Die Assimilation ist zweierlei Art, nämlich teils Zuwachs von Proto- 
plasma , d. h. Neubildung von lebendiger Substanz, teils Syn- 
thesen neuer Substanzen, ohne dass diese in lebendiges 
Protoplasma übergeführt werden. 

Unsere Kenntnisse von dem Zuwachs des Protoplasmas sind noch äusserst 
mangelhaft. Wir können allerdings beobachten, wie die Zelle an Grösse 
zunimmt , wie sie , nachdem sie eine gewisse Grösse erlangt hat , sich ver- 
mehrt — der innere Mechanismus dieser Vorgänge ist uns aber noch gänzlich 
unbekannt. 



Die Elementarorganismen. 25 

Etwas befriedigender sind unsere Kenntnisse von den durch die Zellen 
bewirkten Synthesen orgamscher, nicht lebendiger Substanz, und hierbei ist 
ganz besonders die wichtigste aller dieser Synthesen, die Bildung der 
Stärke in den grünen Pflanzenteilen, ziemlich genau bekannt, obwohl auch 
hier nocli vieles ganz dunkel ist. 

In den Pflanzenzellen finden sicli in der Nähe des Kerns konstant kleine, 
farblose , stark liclitbrechende Gebilde von meist ovaler oder elliptischer 
Form vor. Diese heissen Trophop lasten und entstehen immer aus schon 
vorhandenen Trophoplasten durch Teilung, ähnlich wie die Kerne und die 
Centralkörper. Diese Gebilde erzeugen in sich das Chlorophyll. 

Die von Isgenhouss, Senebier imd de Saussure entdeckte Eigenschaft der 
Pflanzen, die Kohlensäure zu reduzieren, ist von dem Chlorophyll abhängig. 
Die Reduktion findet unter der Mitwirkung der Sonnenstrahlen statt, und als 
erstes sichtbares Produkt dieser Synthese erscheint die Stärke , welche sich 
in den Chlorophyllkörpern in Form kleiner, stark lichtbrechender Körnchen 
ablagert (Julius Sachs). 

Die Stärke dient als Ausgangspunkt bei allen weiteren 
synthetischen Prozessen im Pflanzen kör per. Durch Spaltung 
und Hydratation entstehen daraus die Zuckerarten, welche beim Transport 
der Kohlehydrate iimerhalb des Pflanzenkörpers und bei den weiteren syn- 
thetischen Prozessen von grösster Bedeutiuig sind. Aus der Stärke werden 
ferner die Pflanzenfette gebildet. Endlich ist sie auch bei der Synthese der 
Eiweisskörper in den Pflanzen beteiligt. 

Die Eiweisskörper enthalten ausser den in der Stärke enthaltenen 
Elementen , Kohlenstoff", Wasserstoff und Sauerstoff, noch Stickstoff und 
Schwefel (einige auch Phosphor). Diese Elemente erhält die Pflanze aus 
dem Boden in Form von salpetersauren und schwefelsauren Salzen. Durch 
Reduktionsprozesse werden aus diesen der Stickstoff und Schwefel erhalten 
und mit den Elementen der Kohlehydrate zum Eiweiss synthetisiert. Es ist 
möglich, dass das Asparagin, C^ H^ N., O3, bei dieser Synthese eine Zwischen- 
stufe ausmacht. Wie diese Prozesse stattfinden, darüber wissen wir zur Zeit 
noch nichts. Aus dem so gebildeten Eiweiss wird dann endlich das lebendige 
Protoplasma gebildet. 

Zur Entwicklung der chlorophyllhaltigen Pflanzen gehören noch einige 
andere mineralische Bestandteile, vor allem Eisen, das zur Bildung 
des Chlorophylls notwendig ist , Kali und Magnesia , die , wie man glaubt, 
bei der Assimilation und bei den Synthesen eine hervorragende Rolle spielen, 
Kalk, der für den Transport und die Bindung schädlicher Nebenprodulcte 
des Stoffwechsels (Oxalsäure) sehr wichtig ist u. s. w. 

Dagegen braucht die Pflanze keine organischen Nahrungsstoffe. Wenn die Wurzel 
eines Maiskorns , das man in Wasser zum Keimen gebracht hat , in ein Get'äss mit einer 
künstlichen Nährlösung (l^o,, salpetersaures Kali, je O-ö'/po Chlornatrium, schwefelsaurer 
Kalk, schwefelsaure Magnesia, phosphorsaurer Kalk, sowie 0.005 "/;,(, schwefelsaures 
Eisenoxydul) gebracht wird, während die oberirdischen Teile in die Luft ragen, so wächst 
die Pflanze, da ja die Luft immer Kohlensäure enthält, ganz ausgezeichnet, entwickelt 
sieh zu einer grossen Maisstaude, treibt Blüten und bringt Samen. 



<)ß Zweites Kapitel. 

Zu gleiclier Zeit giebt die Pflanze den bei der Redulition der Kohlen- 
säure freigemachten Sauerstoff ab , und wenn sie in einem abgeschlossenen 
Räume wächst, so nimmt die Kohlensäuremenge dei- abgesperrten Luft immer 
ab und die Sauerstoifmenge immer zu. 

Die Aufnahme von Stickstoff und seine Überführung 
in organische Verbindungen kann bei gewissen Pflanzen 
auch aus freiem Stickstoff erfolgen. Es giebt eine Bakterienart, 
Clostridium Pasteurianum, welche aus der Atmosphäre Stickstoff 
aufnimmt und in organische Verbindungen überführt (Winograhsky). Andere 
Bakterien, welche an den Wurzeln der Leguminosen eigenartige Auswüchse, 
die sogen. Wurzelknolleu bilden, haben die Fähigkeit, den freien Stickstoff 
in solche Verbindungen (Aniide?) überzuführen, welche nicht nur ihnen selbst, 
sondern auch höheren Pflanzen unmittelbar als Stickstoftnahrung dienen können 
(Hellriegel). 

Nur die chlorophyllhaltigen Pflanzen besitzen das Vermögen, sich aus- 
schliesslich von rein anorganischen Substanzen zu ernähren. Die chlorophyll- 
freien Teile solcher Pflanzen erhalten ihre Kohlehydrate wenigstens aus den 
chlorophyllhaltigen Teilen. Diejenigen Pflanzen, welche, wie die Pilze, gar 
kein Chlorophyll enthalten, müssen zu ihrer Nahrung schon fertiggebildete 
organische Substanzen erhalten, und dies ist auch bei sämtlichen Tieren der Fall. 

Der Beginn der in der Natur stattfindenden organischen 
Synthesen ist also die durch die Sonnenstrahlen bewirkte 
Stärkebildung in den grünen Pflanzenteilen. Die dadurch auf- 
gespeicherte Energie wird bei sämtlichen weiteren Prozessen im Pflanzen- 
körper verwendet. Bei den chlorophyllfreien Pflanzen und Pflanzenteilen, 
sowie bei den Tieren finden sämtliche Lebensvorgänge auf Kosten der in 
den grünen Pflanzenteilen gebildeten Stoffe direkt oder indirekt statt. Die 
grünen Pflanzen sind also die notwendige Lebensbedingung 
für alle übrigen lebendigen Wesen auf der Erde; da indessen 
Kohlensäure, Salpeter- und schwefelsaure Salze ganz unabhängig von dem 
Lebensprozess der Tiere auf der Erde und in der Atmosphäre existieren, so 
brauchen die grünen Pflanzen für ihr Dasein dagegen die Tiere nicht. 

Wir dürfen uns aber nicht vorstellen, dass nicht auch bei den Tieren 
synthetische Prozesse vorkommen sollten. Es ist allerdings wahr, dass die 
Tiere nicht imstande sind, aus vollständig oxydiertem Kohlenstoff (CO.,) und 
Wasserstoff (H„0) kompliziertere Verbindmigen zu bilden und dass der Tier- 
körper als Rohmaterial nur Verbindungen von einer verhältnismässig kom- 
plizierten Konstitution verwenden kann. Solche Substanzen sind vor allem 
Eiweisskörper, Fette imd Kohlehydrate. Aus diesem Rohmaterial 
vermag der Tierkörper aber durch eine wirkliche Synthese 
viele neue Substanzen, vor allem das lebendige Protoplasma 
zu bilden. 

Bei den Assimilationsvorgängen, welcher Art sie auch sein 
mögen, wird Energie aufgespeichert. Als Mass der Energie einer 
Substanz an und füi- sich dient die bei ilirer Verbremiung entwickelte Wärme- 



Die Elementarorganismeii. 27 

menge. Kolilensäure und Wasser bind keine brennbaren kStoffe ; die »Stärke 
kann aber schon eine sehr erhebliche Wärmemenge erzeugen, besitzt also 
eine gewisse Quantität potentieller Energie und zwar entwickelt 1 g Stärke 
bei der Verbrennung etwa 4.1 WE ^). Diese potentielle Energie stammt aus 
den Sonnenstrahlen, deren aktuelle Energie unter der Mitwirkung des Chloro- 
phylls in die potentielle Energie der Stärke umgewandelt worden ist. Die- 
selbe Aufspeicherung von potentieller Energie findet nun bei jeder wirklichen 
Synthese statt, d. h. überall, wo die bei einer chemischen Reaktion entstandene 
Substanzmenge einen grösseren Wärmewert repräsentiert als die bei Beginn 
der Reaktion vorhandenen Stoffe. 

Wenn nun eine solche Synthese in einer lebendigen Zelle stattfindet und 
die dazu notwendige Energie nicht wie bei der Stärkebildung von aussen 
zugeführt wird, so muss die Zelle selbst die dazu notwendige Energie liefern. 
Oder mit anderen Worten: bei allen synthetischen Prozessen, 
welche sich ohne die Mitwirkung der Sonnenstrahlen in den 
Pflanzen- o de r Tierzelle n vollziehen, wird die der Zelle in 
einer oder anderer Weise zur V e r f ü g u n g s t e li e n d e potentielle 
Energie in die potentielle Energie der n e u g e b i 1 d e t e n Sub- 
stanz u m g e w a n d e 1 1. 

Die Dissimilationsprozesse stellen die Quelle der Pro- 
duktion von aktueller Energie seitens der Zellen dar. Diese 
Prozesse smd überall, sowohl bei pflanzlichen als bei tierischen Zellen prin- 
zipiell ganz übereinstimmend imd bestehen in einer Zersetzung kom- 
plizierter Moleküle. Inwiefern diese Zersetzung die lebendige Substanz 
der ZeUe oder die imbelebten Zelleinsclilüsse trifft , kann noch nicht ganz 
bestimmt entschieden werden. Bei der Darstellung des allgemeinen Stoff- 
wechsels werden wir Gelegenheit finden , diese Frage etwas eingehender 
zu erörtern. 

Die b e t r e f f e n d e Z e r s e t z u u g ist in d e r M e h r z a h 1 d e r F ä 1 1 e 
eine Oxydation, also eine Verbrennung (Lavoisieb 1777). Dies 
wird dadurch bewiesen, dass sämtliche Tiere bei Sauerstoffmangel binnen 
kurzem zu Grunde gehen, sowie dass sie Kohlensäure produzieren. Da die 
Pflanze unter der Einwirkmig von »Sonnenstrahlen die Kohlensäure zu redu- 
zieren vermag und den Sauerstoff daraus freimacht, folgt, dass unter geeigneten 
Umständen Pflanzen und Tiere, wenn sie zusammen in einem abgeschlossenen 
Raum gehalten werden, am Leben bleiben können, denn die von den Tieren 
gebildete Kohlensäure Avird von den Pflanzen unter Sauerstoftabgabe reduziert, 
und so bekommt das Tier Sauerstoff und die Pflanze Kohlensäure. 

Jedoch dürfen wir uns nicht vorstellen, dass die Pflanze gar keine 
Kohlensäure bildet. Im Gegenteil verhält sich das P f 1 a n z e n p r o t o p 1 a s m a 
bei seiner Produktion von a k t u e 1 1 e r E n e r g i e ganz wie das 
t i e r i s c h e P r 1 p 1 a s m a und erzeugt ganz wie d a s s e 1 b e K o h 1 e n - 

') IWE = ilie zur Erwärmung von 1 kg Wasser von bis 1" C. notwenilige 
Wärmemenffe. 



28 Zweites Kapitel. 

säure. Nur wird bei den grünen Pflanzen im Licht die Kolilensilurebildung 
durch die gleichzeitig- stattfindende, viel umfangreichere Reduktion der Kohlen- 
säure verdeckt; sie ti-itt aber im Dunkel, wo die Reduktionsprozesse auf- 
gehoben sind, in ihi-cr vollen Deutlichkeit hervor. 

Die betreffende Zersetzung geschieht nicht in der Weise, dass die brenn- 
b.irou Substanzen in ihre Schlussprodukte mimittelbar übergehen, sondern 
die zusammengesetzten organischen Moleküle werden allmählich in weniger 
zusammengesetzte gespaltet, wobei wahrscheinlich Oxydations- und Reduk- 
tionsprozesse in rascher Aufeinanderfolge stattfinden (DitECHSEL). Endlich 
werden diese intei'mediären Zersetzungsprodukte in diejenigen Substanzen ver- 
wandelt, welche als Schlussprodukte des Stoffwechsels den Körper verlassen. 

Endlich regelt die lebendige Zelle selber die Grösse des 
Sauers toffve rb rauche s, und die tierische Verbrennung ist 
innerhalb weiter (Trenzen vollkommen unabhängig von dem 
P a. r t i a 1 d r u c k d e s i, n e u t r a 1 e n ; S a u e r s t o ff s ( Pflüger). 

r>ei Man^^el an freiem [Sauerstoff vermag das Trn toiilasma, wenn 
auch nur für eine verhältnismiissig kurze Zeit, durcli Entziehung von 
Sauerstoff aus Verbindungen, welche Sauerstoff locker gebunden 
halten, aktuelle Energie zu entwickeln. Beispiele haben wir bei den Myxo- 
myceten, welche ihre Bewegungen in sauerstofffreien Medien erst nach drei Stunden ein- 
stellen; bei den FlimmerzcUen, welche noch langer ohne Sauerstoff fortzuleben imstande 
sind; bei den Muskeln, welche sogar im Vacuum Kohlensaure bei ihrer Kontraktion ab- 
geben (Herm.\nn); u. s. w. 

Einer der schönsten hierhergehörigen Versuche ist der folgende, den wir Pflüger 
verdanken. Um 2 Uhr 44 Minuten nachm. wurden zwei Frösche in eine etwa auf 0" C. 
abgekühlte Atmosphäre gebracht, von welcher jede Spur von Sauerstoff auf das sorg- 
fältigste entfernt worden war. Um 3 Uhr zeigen sie die entschiedenste Atemnot, aber 
keine Krämpfe. Alsbald sitzen sie absolut bewegungslos, aber so still, als wollten sie 
durch Vermeiden jeder Bewegung das Sauerstoffbedürfnis nicht vermehren. Von Zeit 
zu Zeit wandern sie , stellen sich auf und öffnen die Mäuler. Abends 8 Uhr sind sie 
noch ruhiger geworden nnd sichtlich sehr matt, zeigen aber bei Reizung mittelst eines 
Drahtes die unzweideutigsten Zeichen der Integrität. Am folgenden Morgen um 9 Uhr 
liegen die Frösche wie Leichen bewegungslos in ihrem Gefängnis. Selbst die heftigsten 
Hautreize bringen keine Spur einer Reaktion hervor; auch ist keine Spur einer Atem- 
bewegung vorhanden. Um 10 Uhr verliessen die Frösche nach 17 stündiger Entbehrung 
des Sauerstoffes ihr Gefängnis. Als nach zwei Stunden Aufenthalt in atmosphärischer 
Luft und oft wiederholtem Lufteinblasen noch immer kein Lebenszeichen zurückkehren 
wollte, öffnete Pflügbe bei dem einen Frosche die Brusthöhle und fand, wie das Herz 
mit grosser Energie schlug und wie die Arterien wundervoll hellrotes Blut ent- 
hielten. Trotzdem war es überall still. Erst gegen 3 Uhr fingen die Muskelbewegungen 
wieder an; allmählich kehrten die Reflexerregbarkeit, die spontanen Atembewegungen 
u. s. w. zurück. Die kombinierten Bewegungen aber, welche unter der Mitwirkung der 
höchsten Nervencentren stattfinden, kamen nicht mehr zum Vorschein. 

Gewisse Organismen niedrigster Ordnung, besonders aus der Gruppe der Bakterien, 
sollen nur unter Abschluss von Sauerstoff dauernd leben können (anae- 
robe Bakterien, Pasteur). Da man nicht gut 'annehmen kann, dass sie wirklich 
ohne Sauerstoff leben können, scheint vorläufig nichts anderes als die Annahme übrig zu 
bleiben, dass sie den Sauerstoff" aus festen chemischen Verbindungen zu entnehmen 
imstande sind. Nähere Untersuchungen über diese Frage sind aber dringend notwendig, 
bevor wir uns eine genügende theoretische Vorstellung hierüber bilden können. 



Die Elementarorganismen. 29 

Man hat versucht, den durch die Gewebe eingeleiteten oxydativen Spaltungen eine 
eingehendere theoretische Deutung zu erteilen und hat in dieser Hinsicht mehrere Hypo- 
thesen aufgestellt, indem man sich teils vorgestellt hat, dass die Wirkung der tierischen 
Gewebe bei den physiologischen Oxydationsprozessen in einer Steigerung der oxydieren- 
den Thatigkeit des Sauerstoffes bestehe, teils angenommen, dass die Gewebe bei der 
Vermittlung der Oxydation nicht auf den Sauerstoff, sondern auf die oxydierbaren Sub- 
stanzen einwirken, indem sie diese Substanzen jenem zugänglicher machen. 

Wie man diese Hypothesen in Einzelheiten entwickelt hat, kann hier nicht dar- 
gestellt werden, da sie, so wie sie bis jetzt vorliegen, noch lange nicht die zu deutenden 
Thatsachen erklären können. Es mag nur erwähnt werden , dass man sowohl aus 
frischen als aus toten und in Alkohol gehärteten Organen durch Wasser eine Substanz 
ausziehen kann , welche gewisse Stolfe , wie Benzjdalkohol, Salicj'laldehyd und Glukose 
oxydiert (Jaquet). Welcher Art diese Substanz ist, darüber weiss man noch nichts 
Sicheres; auch lässt sich vorläufig nichts darüber sagen, welche Bedeutung sie bei den 
physiologischen Prozessen haben mag. Dass diese jedenfalls nur eine sekundäre sein 
kann, scheint daraus zur Genüge hervorzugehen, dass die Quantität derselben oder 
richtiger die in der eben erwähnten Weise bestimmte oxydierende Funktion bei den drü- 
sigen Organen (Milz, Leber, Thyreoidea, Nieren u. s. w.) beträchtlich grösser ist als bei 
den Muskeln, wo jedoch die umfangsreichste Verbrennung stattfindet. 



§ 2, Die allgeiiieineu Lebeusbediiigungeu. 

Die Elementarorganismen sind in vielfacher Hinsicht von der Aussen- 
welt abhängig, imd der Tod tritt ein, wenn gewisse Bedingnngen nicht erfüllt 
sind. Zu diesen allgemeinen Lebensbedingungen gehören in erster Linie, 
dass die ZeUe eine genügende Zufuhr von geeigneten Nahrmigssubstanzen und 
von Sauerstoff erhält, dass das umgebende Medium eine zweckentsprechende 
chemische Beschaffenheit hat , sowie dass die Temperatur desselben nur 
innerhalb gewisser Grenzen schwankt. 

a. Die Nahrung. 

Über die zur Nahrung der wichtigsten Zellenarten dienenden Substanzen haben wir 
schon das Allgemeine kennen gelernt. Die Nahrung des tierischen Organismus werden 
wir später in gebührendem Umfange berücksichtigen. Hier sei nur noch darauf auf- 
merksam gemacht, dass es verschiedene freilebende Elementarorganismen giebt, welche 
sich hinsichtlicü ihrer Nahrung ganz eigentümlich verhalten. Zu diesen gehören die 
sogen. Schwefelbakterien (Beggiatoa), die nur dann existieren können, wenn ihnen 
Schwefelwasserstoft' zur Verfügung steht. Aus diesem bilden sie unter Oxydation des 
Wasserstoffes freien Schwefel, der in Form kleiner Körnchen in ihrem Leibe aufgespeichert 
und durch Oxydation in Schwefelsäure verwandelt wird. 

b. Das umgebende Medium. 
Das Medium , in welchem die Elementarorganismen leben , muss nicht 
allein die für den Unterhalt derselben notwendigen Nahrimgsstoffe, inkl. Sauer- 
stoff und Wasser, enthalten, es darf ausserdem hinsichtlich seiner chemischen 
Zusammensetzung und seiner Temperatur nur innerhalb gevsdsser, dem An- 
scheine nach in der Regel ziemlich enger Grenzen variieren. 

In Bezug auf die chemische Zusammensetzung des Mediums verhalten 
sich verschiedene Elementarorganismen sehr verschieden. Gewisse einzellige Elementar- 
organismen sind für das Leben im Süsswasser, andere für das Leben im Salzwasser ein- 



30 Zweites Kapitel. 

;fericlitot. Die meisten stcirben, wenn sie in destilliertes Wasser gebracht werden. Wenn 
das Medium, worin die Zellen leben, plötzlich und in einem höheren Grade hinsichtlich 
seiner Zusammensetzung verändert wird, so geht die Zelle zu Grunde. Findet dagegen 
die Veränderung nur allmählich und langsam statt, so kann sich die Zelle der veränderten 
Beschaffenheit des Mediums anpassen und am Leben bleiben. Wie weit die Veränderung 
schreiten darf, bis Störungen in der Lebensthätigkeit der Zelle eintreffen, hängt teils von 
der Beschaffenheit der Zellen ab und teils von denjenigen Stoffen, die dem Medium zu- 
gesetzt worden sind. 

Bei den vielzelligen Tieren bnden die Zellen in einer 
Flüssigkeit, d e r G e w e b s f 1 ü s s i g k e i t , welche d a s M e d i u m d a r- 
stellt, in welchem sie leben. Wenn die Gewebsflüssigkeit hierzu 
geeignet sein soll, muss sie vor allem alle die zur Ernährung der Elementar- 
organismen notwendigen Substanzen enthalten, sowie auch die sonst not- 
wendigen Eigenschaften besitzen. 

Die Gewebsflüssigkeit unterscheidet sich von denjenigen Medien, in welchen die 
einzelligen Wesen leben , dadurch , dass sie innerhalb des Körpers selbst eingeschlossen 
ist und wesentlich nur durch die Thätigkeit der Zellen gebildet wird. Auch ist die 
Menge der GewebsHüssigkeit keine unbegrenzte, der Vorrat an Nahrungsstoff'en und 
Sauerstoff, den sie zu einem bestimmten Zeitpunkt enthält, wird bald verbraucht, und 
statt ihrer wird sie von Zersetzungsprodukten angefüllt und überladen, welche dem 
Körper schädlich sind. 

Um am Leben bleiben zu können , müssen die Metazoen vor allem dafür sorgen, 
dass die Gewebsflüs.sigkeit immer von normaler Beschaffenheit ist. Zu diesem Zwecke 
wirken sehr viele Organe des Körpers in der Weise zusammen, dass die einzelnen Organe 
für besondere Aufgaben besonders abgepasst sind. 

Die Erfahrung zeigt nun , dass eine besondere .\utgabe im allgemeinen nicht von 
einem einzelnen Organe ausgeführt werden kann, sondern die Mitwirkung mehrerer Organe 
erfordert. Man bezeichnet als Organsystem oder Apparat alle diejenigen Organe, 
welche zusammen eine bestimmte Aufgabe zu lösen haben. 

Damit die Gewebsflüssigkeit als Medium für die Lebensthätigkeit der Zellen dienen 
kann, muss sie gewisse brennbare Stoffe und mineralische Bestandteile, welche alle als 
Nahrungs Stoffe zusammengefasst werden, sowie Sauerstoff enthalten. 

Weder die Nahrungsstoffe noch der Sauerstoff kommen aber düekt in die Gewebs- 
flüssigkeit; um dieselben zu dieser zu bringen, müssen nicht weniger als drei Organ- 
systeme zusammenwirken, nämlich 1) der Kreislaufsapparat, 2) der Verdauungsapparat 
und 3) der Atmungsapparat. 

Der Kreislaufsapparat hat die Aufgabe, die Gewebsflüssigkeit sowohl mit 
Nahrungsstoffen als mit Sauerstoff zu versehen. Dies geschieht so, dass mittelst dieses 
Apparates eine Flüssigkeit, das Blut, in einer ununterbrochenen Strömung durch alle 
Teile des Körpers getrieben wird. Das Blut enthält alles, was die Gewebsflüssigkeit zu 
ihrer normalen Zusammensetzung braucht. Bei seiner Strömung giebt es Stoffe an die 
Gewebsflüssigkeit ab und unterhält also die normale Zusammensetzung derselben. 

Der Vorrat des Blutes an Nahrungsstoff'en und an Sauerstoff ist natürlich keines- 
wegs unbegrenzt, und das Blut würde also durch die stetigen Abgaben an die Gewebs- 
flüssigkeit bald zum Unterhalt derselben untauglich werden, wenn es nicht während 
seines Kreislaufes durch gewisse Organe strömte, deren Aufgabe es ist, diese Verluste 
zu ersetzen. Diese Organe gehören dem Verdauungs- und dem Atmungsapparate an. 

Der Verdauungsapparat hat die Aufgabe, die zum Unterhalt des Körpers 
notwendigen Nahrungsstofl'e aufzunehmen und dieselben in der Weise zu verändern, dass 
sie in das Blut übergeführt werden können. 

Durch den Atmungsapparat wird der für die Verbrennung im Kcirper not- 
wendige Sauerstoff demselben zugeführt. 



Die Eleruentarorganisnien. 3 \ 

Die bei iler Verbrennung entstandenen Zersetzungsprodukte dürfen nicht in der 
Gewebsflüssigkeit bleiben, weil sie den Körper schliesslich vergiften. Sie müssen also vom 
Körper ausgeschieden werden. Dies geschieht in der Weise, dass sie zuerst in das Blut 
übergehen und dann durch die Ausscheidungsorgane vom Körper abgegeben werden. 

Nur durch die Zusammenwirkung dieser Organsysteme wird die Gewebsflüssigkeit 
hinsichtlich ihrer chemischen Zusammensetzung von der Beschaffenheit, dass sie ihre Auf- 
gabe erfüllen kann. 

Damit aber alle diese, für das Leben notwendigen Verrichtungen in einer solchen 
Weise stattfinden sollen, dass sie zum richtigen Ziel führen, unterliegen sie sämtlich dem 
Einfluss des Nervensystems, dessen wichtigste Aufgabe es ist, die Organe zu be- 
herrschen und ihre Leistungen zu regulieren. 

Durch den Einfluss des Nervensystems wird ferner bei den sogen, warmblütigen 
Tieren eine konstante Körpertemperatur, d. h. eine konstante Temperatur der 
Gewebsflüssigkeit zuwege gebracht. Ein besonderes Organsystera für die Unterhaltung 
der Körpertemperatur findet sich allerdings nicht, somlern die verschiedenen Körperteile 
wirken, wenn auch in verschiedenem Grade, zu diesem Resultate zusammen, .ledocii 
kfinnen wh- sagen, dass die ^luskeln hierbei die wichtigste Rolle spielen. 

c. Die Temperatur. 

Die Te mj) e ra t u r ül)t einen sehr grossen Einfluss auf die 
Lebensthätigkeit der Elementar Organismen aus, und \\ir können 
fast behaupten, dass für jede Zelle eine bestimmte Temperatur die günstigste 
ist. Allerdings vermögen die Zellen Temperatur Schwankungen gewissen Um- 
fanges zu ertragen, einige Zellen sind in dieser Hinsicht sehr wenig empfindlich, 
andere dagegen von der Temperatur in liohem Urade abhängig, für alle Zellen 
gilt es aber als Regel, dass sie zu Grunde gehen, wenn die Temperatur des 
umgebenden Mediums ge^^^sse Grenzen überschreitet. 

Für die meisten tierischen und pflanzlichen Zellen ist die obere G renze 
der mit dem Leben noch ver einb ar en Temp eratur etwa 40 bis 
47" C. Sie sterben, auch wenn sie nur kurze Zeit einer etwas höheren Tem- 
peratur ausgesetzt werden. Dies ist zum Teil wenigstens von einer bei dieser 
Temperatur stattfindenden Gerinnung abhängig. Jedoch finden sich 
E 1 e m e n t a r o r g a n i s m e n , welche eine bedeutend höhere Tem- 
peratur ertragen, ohne zu Grunde zu gehen. In den heissen 
Quellen von Ischia leben Algen bei einer Temperatur von .öB^C, imd es 
wird angegeben, dass daselbst zwischen Filzen von Oscillarien ciliate Infusorien 
und Rotatorien bei einer Temperatur von 81 — 85° C. leben (Ehkenbekg). Noch 
weit höhere Temperaturen ertragen die Sporen gewisser Bakterien. Trockene 
Hitze von 140" C vernichtet erst bei dreistündiger Einwirkmig mit Sicherheit 
ihr Leben. 

In Bezug auf die niedere Grenze der mit dem Leben ver- 
einbaren Temperatur hat man gefunden, dass Amöben, auf Eis gelegt, 
allerdings ihre Bewegungen einstellen und schliesslich vollständig regungslos 
liegen bleiben , nach Erhöhung der Temperatur aber wieder anfangen , sich 
zu bewegen. Wenn sie aber im Wassertropfen selbst einfrieren, so bleiben 
sie nach Erwärmen vollständig regamgslos und sind also tot. 

Indessen ist eine Temperatur unter 0° C. für die Elementar- 
oraanismen nicht absolut tot lieh. Pictet hat nämlich mit voller 



32 Zweites Kapitel. 

Siclierlicit beoVjachtet, dass Fische, welche in einem Eisblock auf — [b^ C. 
abgekühlt wurden, nach vorsichtiger Erwärmung dennoch am Leben blieben, 
obwohl ihre Versuchsgenossen sich wie das Eis selbst zu Pulver zerstampfen 
Hessen. Dagegen gingen die Fische bei einer Abkühlung auf — 20" C. zu 
Grunde. Frösche ertrugen eine Temperatur von — 28 ** C, Tausendfüsser von 

— 50'' C ohne zu sterben, ja Bakterien können eine Temperatur von — 200" C 
überstehen. 

Von vornherein sollte man glauben, dass das Leben bei einer so niedrigen Tempe- 
ratur, dass das Protoplasma erstarrt, temporiir stillstehen müsste. Nach den soeben mit- 
geteilten Erfahrungen scheint dies jedoch nicht richtig zu sein, denn in diesem Falle 
wäre es ja ganz gleichgültig, ob die Temperatur eines erfrorenen Fisches — 15 oder 

— 20» C. ist, und dennoch kann der Fisch nach Abkühlung auf — 15" am Leben bleiben, 
während er nach Abkühlung auf — 30" stirbt. Stände das Leben wirklich absolut still, 
so wäre es schwer zu verstehen, wesh.alb ein weiteres Sinken der Temperatur noch von 
Einfluss sein sollte. Jedenfalls sind aber bei diesen niedrigen Temperaturen die Lebens- 
vorgänge auf ein geringes Minimum reduziert. 

Auch durch Wasserentziehung kommt bei gewissen Organismen 
derselbe Stillstand des Lebens zum Vorschein. So ist es ganz sicher, dass 
manche Pflanzensamen, wenn sie völlig trocken aufbewahrt werden, hundert, ja sogar 
zweihundert .Jahre ihre Keimfähigkeit beibehalten können. Rotatorien und Tardigraden 
können durch Eintrocknen ihr Wasser ganz verlieren und sich zu runzeligen Massen 
umbilden, welche die Form des Tieres zur Unkenntlichkeit verändern. Hat das Ein- 
trocknen mit nötiger Sorgfalt stattgefunden, so kann man durch Zufuhr von Wasser 
die Tiere wieder beleben. Ahnlichen Erscheinungen begegnen wir noch bei einer 
grossen Menge verschiedener niedriger Organismen, wie Anguilluliden, Infusorien, Amöben 
und Bakterien. 

Wenn die e h e m i s c h e Z u s a ni m e n s e t z u n g oder die Tem- 
peratur des umgebenden Mediums verändert wird und die 
Elementar Organismen dennoch am Leben bleiben, so können 
verschiedene Veränderungen in ihren Eigenschaften auf- 
treten, welche besonders bei den pathogenen Mikroorganismen eine ausser- 
ordentlich grosse Bedeutung haben , indem dabei der Grad ihrer Virulenz 
gesteigert oder geschwächt werden kann (Pasteub). Hierauf gründen 
sich die von Pasteuk eingeführten Schutzimpfungen. Dass bei 
den höchsten Tieren und dem Menschen die Eigenschaften der Elementar- 
organismen durch abnorme Zusammensetzung der Gewebsflüssigkeit verändert 
werden, geht ohne weiteres aus den Erfahrungen über die chronischen 
Intoxikationskrankheiten (z. B. Alkoholismus, Morphinismus) hervor. 

§ 3. Die Lebenserscheinungeu der Elenientarorganismen. 

Zu diesen gehören die Stoffaufnahme, die Verdauung, die Ausscheidung 
der Zersetzungsprodukte, die synthetischen Prozesse; ferner die Abgabe 
besonderer Sekrete , sowie endlich die Produktion aktueller Energie : Be- 
wegung, Wärme, Licht und Elektricität. 

a. Die Stoffaufnahme. 
Bei den von Membranen umgebenen Elementarorganismen können nur 
arasförmiffe und in Lösuua- betindhche Stoffe mit der Zelle einverleibt werden. 



Die Elementarorganismen. 33 

Die bei der Aufnahme gasförmiger Stoffe stattfindenden Prozesse sind bei 
den Elementarorganismen an sich nur wenig bekannt, und die bei den höheren 
Tieren hervortretenden Erscheinungen werden wir in dem Kapitel IX näher 
erörtern. Über die Aufnahme von Flüssigkeiten besitzen wir, dank den 
Arbeiten der Pflanzenphysiologen, dagegen sehr wertvolle Kenntnisse. 

Die osmotischen Erscheinungen. Wenn man über irgend eine Lösung, z.B. 
von Zucker in Wasser, vorsichtig eine Schicht reinen Wassers bringt, so bleibt das 
System nicht in diesem Zustande. Der Zucker beginnt alsbald, sich der Schwere entgegen 
zu erheben und in deiii Wasser zu verbreiten, und die Bewegung hört erst auf wenn 
sich der Zucker in der gesamten Wassermenge gleichförmig verteilt hat. 

Man kann diese Bewegung hemmen , indem man zwischen die Lösung unil das 
Wasser eine Wand bringt, welche zwar das letztere, nicht aber die gelöste Substanz 
hindurchtreten lässt. Solche „halbd urchliissige" (semipermeablej Wände lassen 
sich darstellen, wenn man z. B. eine poröse Thonzelle zuerst mit einer Lösung von 
Kupfersulfat tränkt, sie sorgfältig ausspült und mit einer Lösung von Kaliumferrocyanid 
anfüllt. Es bildet sich alsdann auf und in der Thonwand eine zusammenhängende Decke 
von Kupferferrocyanid, durch welche man Wasser filtrieren kann : filtriert man aber eine 
Zuekerlösung, so erfordert dies zunächst einen viel stärkeren Druck, und was schliess- 
lich durchgetreten ist, ist nicht Zuckerlösung, sondern reines Wasser. 

Wenn man in eine derartig' vorbereitete Zelle Zuckerlösung füllt und sie durch 
einen Pfroijfen verschliesst, welcher ihren Inhalt mit einem Manometer in Verbindung zu 
bringen gestattet, so bemerkt man, wenn man die Zelle in reines Wasser setzt, im 
Innern derselben eine Zunahme des Druckes, welche bis zu einem bestimmten Maximal- 
wert geht. Dieser stellt den osmotischen Druck der betreffenden Flüssig- 
keit dar. 

Derselbe ist sehr bedeutend: einprocentige Zuckcrlösungen geben Drucke von mehr 
als 50 cm Quecksilber; eine einprocentige Salpeterlösung lässt sogar den Druck auf mehr 
als drei Atmosphären steigen. 

Um die osmotische Spannkraft verschiedener Lösungen zu bestimmen, besitzt man 
mehrere Methoden, unter denen die zwei folgenden hier zu erwähnen sind. Die eine 
gründet sich darauf, dass in einer wässerigen Lösung das Salz einen hem- 
menden Einfluss auf das Gefrieren des Wassers ausübt und also den 
Gefrierpunkt erniedrigt. Die Ursache dieser Hemmung liegt darin, dass die Salz- 
teilchen durch die Anziehung, welche sie auf die Wasserteilchen ausüben, die letzteren 
verhindern, sich miteinander zu vereinigen, d. h. in festen Zustand überzugehen. Je 
grösser nun die Anziehung von Salz an Wasser ist, um so schwerer wird das Wasser 
gefrieren, und um so bedeutender wird deshalb die Abkühlung sein müssen, um letzteres 
zu bewirken. Die Gefrierpunkterniedrigung, die mit A bezeichnet wird, ist also ein 
Mass für die osmotische Spannkraft des Salzes. Nun gefriert eine einprocentige NaC'l- 
Lösung bei — O-liOf!" C. Die Gefrierpunkterniedrigung ist also O.GOG. Findet man dann 
für eine unbekannte Flüssigkeit /\, = 0.30.S, so entspricht deren osmotische Spannkraft 
der einer Na Cl-Lösung von 0..'j Procent. 

Das Prinzip der zweiten Methode wird am leichtesten durch folgendes Beispiel er- 
läutert. In ein Iteagensgläschen werden 20 ccm einer 1.1 procentigen KaNOa-Lösung ge- 
bracht und mit ö Tropfen defibrinierten Kindsblutes vermischt. Man schüttelt und lässt 
die Blutkörperchen sich senken. Nach einiger Zeit hat sich eine klare , fast farblose 
Schicht gebildet, frei von Blutkörperchen oder Blutfarbstoft". In ein anderes Keagens- 
gläschen werden '20 ccm einer schwächeren Ka NO^- Lösung, von z. B. 1.0 Procent ge- 
bracht und auch hier 5 Tropfen desselben Blutes hinzugethan. Auch liier senken sich 
die Blutkörperchen, jetzt aber ist die obere Schicht nicht farblos, sondern hat eine rote 
Nuance. Die Blutkörperciien haben ein wenig Farbstoff verloren. 

Die Blutkörperchen enthalten in iiu'em Leib Salze, welche ganz wie das Ka NO., in 
der betreffenden Lösung eine gewisse osmotische Spannkraft haben, d. h. Wasser mit einer 

Tigerst e dt, Physiologie. I. 3 



34 



Zweites Kapitel. 



gewissen Stärke anziehen. Wenn dieses Anzieliungsvermögen bei den Rlutkürpei-clien und 
bei der dieselben umgebenden Lösung gleich gross ist, so muss natiirlicli ein Gleicli- 
gewichtszustand zwischen beiden stattfinden, beide sind iso tonisch. Ist aber die osmo- 
tische Spannkraft der Blutkörperchen grösser als die der Lösung, so wird von jenen 
mehr Wasser aufgenommen als abgegeben, und bei dieser Wasseraufnalime können einige 
Blutkörperchen derart schwellen, dass sie ihren Karbstofl' niclit melir festhalten können: 
die Flüssigkeit färbt sich ein wenig rot. 

Um die osmotische Spannung verschiedener Flüssigkeiten zu bestimmen, hat man 

also nur zu untersuchen, bei welcher Koncentration eben ein Austritt von Farbstoff 

aus Blutkörperchen derselben Blutprobe stattfindet: dann sind diese Lösungen isotonisch. 

Die osmotische Spannung einer Lösung von mehreren Substanzen 

ist gleich der Summe der Spannungen der einzelnen Substanzen. 

Wenn zwei Lösungen von verschieden grosser osmotischer Spannung 
durch eine semipermeable Membran voneinander getrennt sind, so tritt 
Wasser von d e r mit st ;i r k e r e r Spann u n g z u der mit 
geringerer so lange ul)er, bis beide isotonisch sind. 
Im Verhältnis zueinander werden diese Lösungen hyper-, bezw. 
hypisotonisch genannt. 

Tote tierische und pflanzliche Membranen sind 
in der Regel sowohl für das Wasser als auch, ob- 
sclion in geringerem Grade, für die darin gelösten 
Substanzen permeabel. Wenn eine solche Membran Wasser 
von eine wässerigen Salzlösung trennt, so tritt jenes in die 
Lösung hinein und Salz aus derselben heraus, bis die osmotische 
Spannung an beiden Seiten der Membran die gleiche geworden 
ist. Dasselbe ist der Fall, wenn zwei isotonische Lösungen 
von verschiedenen Salzen , z. B. Na Cl und Na NO3 , durch die 
Membran getrennt sind: das Kochsalz geht von der einen zu 
der anderen über und umgekehrt, wobei die Lösungen isotonisch 
bleiben. Wenn sie anisotonisch sind , so findet ein Austausch 
von Wasser und Salzmolekülen statt, bis die Isotonie der beiden 
Lösungen erreicht wird. 

Sind endlich eine Lösung und das Lösungsmittel durch 
eine Membran getrennt, die für die gelöste Substanz ebenso gut 
als für das Lösungsmittel durchgängig ist, so wandert die ge- 
löste Substanz von Orten höherer Koncentration zu solchen 
niederer ganz in derselben Weise, als wäre keine trennende 
Membran vorhanden. 

[Vgl. OsTWALD, Allgemeine Chemie; Leipzig 1890. — 
IIAMBUUOER, Arch. f. pathol. Anat. Bd. 140; 189,5.] 



Figur 20. Gromia oviforrais, 
nach MaxSchultze. Einige 
der Pseudopodien Iiaben eine 
Navicula ergriffen, die durch 
alimähliches Verkürzen der 
kontraktilen Fäden in die 
Schalenöffuung gezogen wird. 



Die Membran der Pflanzenzelle ist für Gase , Wasser und Lösungen 



und alle Stoffe, welche im Wasser gelöst sind, können die Membran durcii- 
dringen und also nach der Aussenschicht des innerhalb der Membran befind- 
lichen Zellprotoplasmas (des Primordialschlauches) gelangen. 

Die Pflanzenzelle enthält , von dem Primordialschlauch umgeben , den 
Zellsaft , ^^•elcher eine wässerige Lösung von verschiedenen Salzen , Kohle- 
hydraten u. s. w. darstellt. Der Pi'imordialsclilauch stellt eine semipermeable 
Membran dar: von den im Zell safte gelüsten Körpern lässt er 
nichts nach aussen durch, und sie werden im Gegenteil von dem 
Protoplasma, speziell von dessen Hautschichten, zurückgehalten. Hier gilt 



Die Eleraentarorganisnien. 35 

jedoeli die Ausnalirae, dass bei dem Verkehr der Zellen untereinander Stoff- 
wanderung und Stoffaustauscli in reichem Masse vorkommen. 

F ü r AV a s s e r ist indessen d a s P f 1 a n z e n p r o t o p 1 a s m a durch- 
gänu'ig-. Wenn die Zelle von einer Lösung umspült wird, deren osmotische 
Spannung grösser als diejenige des Zellsaftes ist, so tritt Wasser vom Zell- 
saft heraus, und infolgedessen löst sich der Primordialschlauch von der Zelhvaud 
und zieht sich immer mehr zusammen (Plasmolyse). Durch Überführen 
in reines Wasser kann daim umgekehrt Wasser durch den Primordialschlauch 
hindurch wieder in den Zellsaft hineintreten und den Druck dcssell)cn, von 
welchem der Zellturgor bedingt ist, erhöhen. 

Was nun die Stoftaufnahme von Seiten der Zelle betrift't , so lehrt uns 
die Erfahrung, dass der Primordialschlauch gewissen Stoffen den Eintritt voll- 
ständig verwehrt, anderen denselben leichter oder schwerer gestattet und 
übrigens noch im Stande ist , ilire Permeabilität für diese Stoffe nacli Um- 
ständen zu verändern . Hier, bei d e r ä u s s e r e n H a u t s c h i c h t 1 i e g t 
also die wesentliche Entscheidung, ob ein die Zelle aussen 
bespülender Stoff in das Innere gelangen kann oder nicht. 
Bei dem Übertritt eines Stoffes aus dem Protoplasma in den Zellsaft vermag 
die innere Hautschicht wieder eine derartige , von der äusseren unter Um- 
ständen ganz abweichende Auswahl zu treffen. Derselbe Einfluss der Haut- 
schichten kommt auch in Betracht beim Austritt von Stoffen aus dem Zell- 
inneren. Hieraus scheint hervorzugehen, dass die Stoffaufnahme bei 
den pflanzlichen Zellen kein einfacher osmotischer Prozess ist. 

Bei den einzelligen nackten (trganismen, welche Ja, in der 
Regel M'enigstens, eine besondere Hautschicht besitzen, wird wohl die Stoft- 
aufnahme aus Lösungen nach demselben Prinzip als bei dem Pflanzen))roto- 
plasma erfolgen. Auch hinsichtlich der Zellen des Tierkörpers be- 
sitzen wir Erfahrungen, welche es sehr wahrscheinlich machen, dass hier die 
Stoffaufnahme von der Lebensthätigkeit der Elementarorganismen wesentlicli 
abhängt. 

Die nackten Elementarorganismen vermögen ausserdem feste Körper 
in ihren Leib aufzunehmen. Dies geschieht in vielen Fällen ganz 
einfach so, dass der Elementarorganismus Aushiufer, Pseudopodien, 
aussendet, welche den Nahrungskörper anflissen , ihn allmählich mehr und 
mehr umgeben, liis er endlich ganz vom Protoplasma umflossen und also 
in den Zellleib aufgenonnnen ist. Beispiele davon finden wir bei den 
Amiiben und anderen Rhizopoden (Fig. 20 — 22), sowie bei den Leuko- 
cyten aller Tierklassen, welche ja hinsichtlich ihres Baues mit den 
Amöl)en sehr nalie iibereinstinnnen. 

Diese F.iliigkeit der Leukoeyten hat für den Gesaratorg.'inisraus eine sehr grosse 
Bedeutung, denn überall, wo im Körper aus normalen oder pathologisehen Ursachen 
ein Gewebszerfall stattfindet, werden die (iewebstrümmer von den Leukoeyten auf- 
genommen und entfernt. Endlicli spielen die Leukoeyten auch insofern eine bedeutende 
Rolle, als sie krankheiterregende Bakterien, welclie in den Körper liineinkouunen, an- 
greifen, auffressen und verdauen (Fig. '23) und also eiucu \vicl\tigcu Schutz des Kiirpers 
gegen Infektionen bilden (METSCHxmoFF). 



;{(; Zwoitos Kapitel. 

Die höher organisierten, mit Wimpern und Zellmund ausgestatteten 
Elementarorganismeu, wie die Wimperinfusorien, nehmen feste Körper 
in der Weise auf, dass sie durch Bewegungen der Wimpern einen Strudel 
erzeugen, der so gerichtet ist, dass er kleine Partikelchen in den Zellmund 

hineintreibt. Bei diesem 
Modus und anderen ähn- 
lichen Weisen der Auf- 
nahme von festen Körpern 
kann der Elementarorga- 
nismus eine wirkliche Aus- 
wahl der Nahrung treffen, 
wie z. B. daraus hervor- 
geht, dass bestimmte Rhi- 
zopoden nur bestimmte 
Algenzellen und keine 
anderen aufnehmen und 
fressen (vgl. Fig. 24). 

b. Die Verdauung-. 
Die festen Körper, 

Figur 21. Amoeba porrecta, nach Max Schiiltze. '»),. Welche in solchor Wcise 

von den Zellen aufgenom- 
men werden, müssen verschiedene Veränderungen erleiden, damit sie der 
Zelle von Nutzen sein können. Dasselbe ist auch mit den gelösten Nahrungs- 
stoffen vielfach der Fall. Man fasst alle diejenigen Pro- 
zesse , durch welche die Nahrungsstoff'e in der Weise 
verändert werden, dass sie von der ZeUe aufgenommen 
oder in ihr weiter bearbeitet werden können, unter dem 
Namen Verdauung, Digestion, zusammen. 

Die von den Elementarorganismen bewirkte Ver- 
dauung ist entweder eine extra- oder intra- 
c e 1 1 u 1 a r e. Im ersten Falle geschieht die Verdauung 
unter dem Einifuss von besonderen von der Zelle ge- 
bildeten Substanzen, Enzymen, welche die Eigen- 
schaft haben , auch dann , wenn sie in einer sehr ge- 
ringen Menge anwesend sind , massenhafte chemische 
Veränderu^ngen zusammengesetzter Moleküle hervorzu- 
Figur 22. Amoeba poiypo- rufe,!. Durch die Einwirkung der Enzyme werden vor 

dia, nach Max Schultze. _ _ " •' _ 

Körpers allcui Eiwciss iu Albumosen und Peptone , Stärke in 



liegt eine kleine Bacillarie r/ -i i i, i tti , . • rn • i c • r-i . , 

eingeschlossen. »*'(,. Zuckcr verwandelt und J^ ett m (jlycerin und ti-eie i' ett- 

säuren gespalten (siehe Kap. VI). 

Im folgenden werden wir die von den hülieren Tieren gebildeten Enzyme und ihre 

Wirkungen näher studieren. Hier sei nur erwähnt, dass ganz entsprechende Enzyme 

auch hei den Pflanzen vorkommen. Die Stärke wird, behufs ihres Transports von der 

einen Zelle zur anderen, durch ein Ferment, die Diastase, welche aus keimenden Samen 



Die Elenientarorganisnien. 37 

leicht zu erhalten ist , in Zucker verwandelt. Bei den sogen, fleischfressenden Pflanzen, 
z. B. der Drosera, welche durch ilire Blätter Insekten fangen können, wird eine Art 
Verdauungsflüssigkeit abgegeben, welclu^ das Eiweiss dos Tierkörpers aufzulösen vermag. 
Ein älinliches Ferment findet sicli auch in Kehupflanzen, bei welchen es die im Samen 
abgelagerten Eiweisskörjier löst, in dem Milchsaft von Carica-Arten u. s. w. Endlich wiril 
bei fettiialtigen Pflanzensamen .uicli ein fettspaltendes Ferment angegel)en. 

Die Enzyme sind I'roilukte der Z eil e n t li ä t ig ic e i t , wirken 
aber, wenn sie einmal gcliildet sind, giinz ulme die Mit- 
wirkung der Zelle und sind 
selbst nur tote Stoffe. So /'";-': 

wichtig sie auch bei den Vor- 
gängen im Pflanzen- und Tier- 
körper sind , stellen sie doch 
nicht das einzige Mittel dar, 
durch welches die Elementar- 

Figur 23. Ein mit Vesuviu gefärbter MilzbrandbaciU im 

Organismen chemische Wirkun- inneren eines farblosen Blutkörperchens vom Frosch. Die 

„1 1 .. 1 T beiden FiiJureu zeigen die Formveräudernngen einer und 

gen ausüben können, denn dies derselben zeiie. Nach Metschnikoff. 

findet in einem sehr grossen 

Umfang auch durch die Lebensthätigkeit der Zelle selbst statt. Durch die 
Hefezellen wird der in Wasser gelöste Malzzucker in Kohlensäure und Alkohol 
gespalten. Dies geschieht dadurch, dass zuerst der Malzzucker unter der 
Einwirkung eines in den Hefezellen gebildeten Enzyms in Traubenzucker 
verwandelt wird, wonach dieser durch die Einwirkung der Lebensthätigkeit 
der Hefezellen selbst in die alkoholische (lärimg versetzt wird , was daraus 
hervorgeht, dass die Vergiftung der Hefezellen mit Chloroform oder Äther 

letztere Wirkung aufhebt , während die 

Umwandlung des Malzzuckers ungesehwächt • '^~~^ "'- •■;9'--.i / I 

fortgeht. Man nennt diese, imter dem Ein- 
tluss der Lebensthätigkeit der Elementar- 
organismen stattfindenden Veränderungen 
Fermentwirklingen und die dabei wirk- 
samen Elementarorganismen F e r m e n t e. 

Da aber alle Elementarorganisraen bei ihrer 
Thätigkeit eine Stotfzersetzung hervorrufen, so ist 
der Begriff der Ferraentwirkung nicht auf die eine 
oder andere Erscheinung zu beschränken, sondern 
muss als allgemeines Charakteristikum sämtlicher ^. ,, „ ,, . 

^ Figur 24. vampyreUa spirogyrae wahrend 

lebendiger Zellen bezeiclinet werden. Dieser Be- der Nahrungsaufnahme, nach cienkowaki. 
griff ist also im grossen und ganzen nichts anderes 

als ein anderer Name für die dissimilatorischen Prozesse, welche von den Elementar- 
organismen hervorgerufen werden. Die dabei gebildeten Stoffe sind also 
ganz einfach die bei der Lebensthätigkeit entstehenden Zersetzungs- 
produkte. 

Diese sind aber ihrer chemischen Beschaffenheit nach bei verschiedenen lebendigen 
Wesen sehr verschieden. Die Hefezellen erzeugen als Stoffwechselprodukte vor allem 
Kohlensäure und Alkohol. Die StoflVechselprodiikte der Bakterien sind vielfach sehr 
giftig und rufen eine Menge von Erkrankungen liervor , und zwar begegnen wir aucli 
hier der Thatsache, dass verschiedene Arten verschiedene giftige Substanzen, To.xine, 



38 Zweites Kai)itel. 

protUiziercn. Die wiclitifjstcn rroiliikti' licf iiionsclilielicn Stotl'woiliscls sind Kolilonsäure, 
Wasser und Harnstoff, wn/.ii aber nocli andere Stoffe, die im tolji'enden nälier zu 
studieren sind, i;-(diildet wi'nleii. 

Allen K 1 111 (• 11 1 ;i rii r i;' a n i s m o n >;■ c ni im ii s a iii ist, d a s s il i (^ h c i 
ihrem S t o ft'w e c li s o 1 e rze u i;- 1 e ii 1' rnd u k t c für die li (^ rc t't'e ii d c ii 
El ein e n t a r o rij'a iii s in e 11 sc 11) ist is c li ä d 1 i e li , ja snnar, wenn sie 
in i;riisser(U' iMciii^'e. z u r ü e kgeli a 1 te ii werden, tTitlieli sind. 
Daher küniieii wedei' llet'ezellon noeli Bakterien, aiieli wenn sieh k<un iIaiii;'ol 
an Nahrungsstoffen vorHiidet, in einer und d(M'sell)(^ii Lrisung dauernd aiii 
Lehen lileihen, wenn nicht dafür gesorgt wird, dass die Zerst^tzungsprodukte 
aus der Lösung entfei'nt werden. 

Auch die Leistungsfähigkeit der Enzyme -wird durch die 
von denselhen geh 11 de teil Produkte h e r ah ge s e t z t. l'her die 
eigentliche Natur der Enzyme weiss man noch nichts Näheres; im allgemeinen 
stellt man sieh \or, dass sie eine Art von Eiweisskörpern sind, doch darf 
dies noch lange nicht als bewiesen angesehen werden. Audi ist es bis jetzt 
niemand geglückt , ein Enzym chemisch rein darzustellen. Einige Autoren 
haben sogar angenommen, dass die Enzyme gar keine Substanzen sind und 
dass die ihnen zugeschriebenen Wirkungen in der That von Bewegungen 
irgend welcher Art hervorgerufen werden. 

c. Die Abgabe der Zersetzungsprodukte. 

Die Elementarorganismeii können natürlich nicht die Zersetzungsprodukte 
aus dem Medium, in welchem sie leben, entfernen. Sie müssen sich darauf 
beschränken, diese Produkte aus ihrem eigenen Leibe herauszuschaft'en. Die 
unverdaulichen Überbleibsel der geformten Nahrung, wie Schalen von Algen, 
Panzer von Diatomeen, Chitinmassen von Rädertierchen u. s. w., werden 
aus dem Zellleib in einer Weise ausgestossen , die genau das Spiegelbild 
ihrer Aufnahme in die Zelle darstellt. Diese Reste werden in die Nähe der 
Zelloberfläclie gebracht, das Protoplasma wei<dit hier aus, der auszustossende 
Körper wird abgegeben, und die Zelle zieht sich von ihm zurück. 

Die gasförmigen Ausscheidungsprodukte, die Kohlensäure und der Sauer- 
stoff, werden aller Wahrscheinlichkeit nach nach den Gesetzen der Gas- 
diffusion abgegeben (vgl. jedoch Kap. IX). 

Wie die in Lösung abzugebenden Substanzen den Z c 1 1 - 
leib verlassen, darüber wissen wir vorläufig nicht viel. Nach der Ana- 
logie mit der Art der Stoftaufnahme zu schliessen, dürfte nebst osmotischen 
Prozessen auch eine aktive Thätigkeit der Zelle hierbei stattfinden. Wenn 
die betreffenden Produkte nicht unmittelbar abgegeben werden können, 
geschieht es zuweilen , dass sie durch irgend welche Bindung unschädlich 
gemacht werden, wie z. B. die giftige Oxalsäure bei den Pflanzen sieh mit 
Kalk zum unlöslichen und also unschädlichen Galciumoxalat verbindet. 

d. Die Sekretion. 
Bei den einzelligen Wesen sowie bei den mehrzelligen, obgleich bei den 
letzteren in einem M'alirscheinlich noch höheren Grade, bilden die Zellen bei 



Die Eleraentarorganisnien. 



39 



ilii'er Lebenstliätig-keit verschiedene Substanzen, welche teils zum Nutzen dei" 
Zelle selbst dienen, teils, wie es bei den mehrzelligen Wesen der Fall ist, 
den Zwecken des Gesamtkörpers notwendig- sind. Wir fassen alle diese 
Substanzen als Sekrete auf. 

Zu den Sekreten gehören die schon erwähnten Enzyme; ferner die meisten Sl<elett- 
substanzen, wie die Chitinpanzer der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen , die 
Zellmembranen u. s. w. ; endlich die Intercellularsubstanzen, wie bei den Bindesubstanzen, 
dem fibrilliiren Bindegewebe, dem Knorpel und den Knochen. Inwiefern diese Substanzen 
durch eine Umwandlung des lebendigen Protoplasmas entstehen oder nur durch seine Thätig- 
keit produziert werden, kann noch nicht als entschieden angesehen werden. Es ist aber 
sehr wahrscheinlich, dass letzteres für diejenigen Gebilde 
wenigstens, welche aus Kieselsäure oder Calciumkarbonat 
gebildet sind, liutriff't, denn es lässt sich niclit leiciit 
vorstellen , dass derartige Gebilde unmittelbar aus dem 
Protoplasma hervorgegangen sind. Und dann ist es ja 
sehr möglich, dass die übrigen der liicrliergehörigen 
Sekrete in derselben Weise entstehen. 

Die Stoifaufnalmie und -Abgabe sind aber 
nicht die einzigen Ai'ten , in welchen die Ele- 
mentarorganismen zu der Aussenwelt in Be- 
ziehung treten ; dies findet vielmehr auch dui'ch 
Produktion aktueller Energie statt, worüber wir 
schon teilweise berichtet haben. Die von den 
Elementarorganismen produzierten Formen ak- 
tueller Energie sind Bewegung, Wilrme, Licht 
und Elektricität. 

8. Die Bewegungserscheinungen. 

Obwohl ich von den Bewegungen der Ele- 
mentarorganismen schon oben einiges zu sagen 
genötigt gewesen bin , so müssen wir doch , da 
die Bewegung eine der wichtigsten Leistungen 
der lebendigen Substanz ist, dieselbe hier in 
ihren verschiedenen Erscheinungsweisen noch 
näher studieren. 

Das in der Zellmembran eingeschlos- 
sene Prot p 1 a s ni a d e r P f 1 a n z e n z e 1 1 e n 
zeigt verschiedene Formen von Bewegungen. Diese verlaufen zum Teil sehr 
angsam, wie z. B. die L a g e v e r ä n d e r u n g e n der C h 1 o r o p h y 1 1 k ö r p e r 
unter dem Einfluss des Lichtes (Fig. 25). Bei diffusem Tageslicht stellen 
sich diese nämlich so , dass sie mit ihrer grössten Fläche senkrecht gegen 
das Licht stehen ( T) ; in direktem Sonnenlicht dagegen so , dass sie ihre 
schmale Kante der Lichtquelle zukehren {S) ; im Finstern kann eine dritte 
Stellung der Chlorophyllkörpcr (.V) eintreten. Diese Bewegungen geschehen 
unzweifelhaft, um bei starker Beleuchtung die Pflanze vor zu intensiver 
Lichtwirkung zu schützen und bei massiger Beleuchtiuig ihi' möglichst viel 
Licht zuzuführen. 




Figur 2h. Wuchselnde SteUuug der 
CliloropliyUkörper in den ZcUen der 
Lemna trisulca bei verschiedener Be- 
leuchtung, nach Stahl. 



40 



Zweites Kapitel. 



-y \ 



Ferner beobachten wir bei den Pflanzenzellen .Strömungen vom 
Protoplasma, wie aus den Ortsveränderungen der darin eingeschlossenen 
Körnchen ersichtlich ist. Bei diesen Bewegungen strömen die Protoplasma- 
teilchen entweder in verschiedener Richtung oft dicht nebeneinander her 
f Cirkulationsbewegung) , oder ist das ausschliesslich wandständige 
Protoplasma in gleichsinnigem Unüauf begriffen, wobei der Kern und oft 
■ lucli die Chlorophyllkörper mitgeschleppt werden (Rotationsbewegung). 
In ganz entsprechender Weise tritt die einfachste Art der Protoplasma- 
bewegung bei den nackten E 1 e m e n t a r o r g a n i s m e n auf, wie sie bei 
den Amöben iFigg. 20 — 22) und den diesen ganz iüailiclien Leukocy ten 
der vielzelligen Tiere beobachtet wird (Figg. 23, 201. Während der Rulie 
ist die Amöbe kugelförmig. Wenn sie sich aber zu bewegen beginnt, treten 

von der Peripherie ihres Körpers 
ein oder mehrere Ausläufer hervor. 
Dui'ch eine Art von Proto- 
,/'■' V:-, j)lasmast römung fliesst nun 

das Pmtoplasma in diesem 
A u s 1 ä u f e r h e r a u s , u n d d e r 
g a n z e K ö r p er des T i e r - 
c h e n s k a n n von d i c s e m Aus- 
läufer mitgeschleppt wer- 
den. Diese Ausläufer stellen aber 
keine präformierten Bildungen der 
Zelle dar, wie daraus hervorgeht, 
dass die Zelle von jedem Punkt 
ihrer Oberfläche aus solche Aus- 
läufer auszusenden und wieder 
einzuziehen vermag, wobei die- 
selben mit dem Protoplasma der 
Zelle vollständig zusammenschmel- 
zen. Sie werden daher P s e u d o - 
podien, Scheinfüsse, genannt. 
Das Aussehen der Pseiulopodien ist bei verschiedenen Arten von Elementar- 
organismen ein sehr verschiedenes. Bei den mit einem äusseren i^ivelett verselienen ein- 
zelligen Tieren treten die Pseudopodien durch Offnungen des Slvcletts hervor und werden 
ihrer Form nach natürlich von der Beschaffenlieit der betreffenden Öffnungen beeintlusst 
(vgl. z. B. Fig. 17). Wir begegnen also bei verschiedenen derartigen Tieren kurzen, 
massigen oder langgestreckten , fadenförmigen , dornförmigen u. v. w. Pseudopodien, 
Pseudopodien, die ganz isoliert von einander verlaufen, oder solclien, die sich unter 
einander zu den vcrwickeltsten Netzwerken vereinigen. 

Hinsichtlich der Bedeutung der Pseudopodien bei der Nahrungsaufnahme 
und bei den Ortsveränderungen muss wohl das Einziehen derselben, d. h. 
die Kontraktion, als die wichtigste Phase der Bewegung auf- 
gefasst werden, denn durch dieselbe wird die eigentliche Aufgabe der 
Bewegung, das Hineinbringen fremder Substanzen in die Zelle, bezw. die 
Ortsveränderungen des Zellkörpers erzielt. 



^ 



Figur 26. Farbloses Blutkörperchen bei 38*^ C. in lebhaft 
kriechender Bewegung, nach Max Schultze. Die ge- 
zeichneten Formen stellen ein und dasselbe Körperchen in 
seinen rasch aufeinander folgenden Gestaltveränderungen dar. 



Die Eletnentarorganisraen. 



41 



Auch liei anderen Bewegungen besteht tlie wichtigste Piiasc darin, dass 
sich die Oberfläche der Zelle vermindert, d. li. dass sich die 
Zelle kontrahiert. Hierzu gehören vor allem die Bewegungen der glatten 
und der quergestreiften Muskeln, welchen wir in Kapitel XV die gebührende 
Aufmerksamkeit widmen werden. 

Auch der Leib gewisser einzelliger Organismen liosizt besonders diil'eronzierte, 
kontraktile Elemente. Der Stentor z. B. besitzt in der äusseren Schicht seines Proto- 
plasmas glatte, ungefähr parallel neben einander verlaufende Muskelfibrillen ; Vorticella 
(Fig. 27) enthält nur einen einzigen , aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten , glatten 
Muskelfaden, der als dicker Strang aus dem Körper heraustritt und, umgeben von einer 
elastischen Scheide, an deren Innenrand er in langgestreckten Spiraltouren angeheftet 
ist, dem Zellkörper als Stiel (c) zum Festsitzen 
dient. Wenn sich diese kontraktilen Fasern in 
Thätigkeit setzen, so werden sie, ganz wie die 
wirklichen Muskeln, kürzer und dicker und ver- 
ändern in entsprechender Weise die Form der Zelle. 

Endlich kommen bei zahlreichen ein- 
zelligen Organismen sowie bei zahlreichen 
Zellen der vielzelligen Organismen als be- 
sondere Differenzierungen des Zollleibes 
die W i m p e r - oder F 1 i m m e r h a a r e vor. 
Diese stellen längere oder kürzere, an der 
Aiissenfläehe der Zelle befestigte und nicht 
wie die Pseudopodien zufallige , sondern 
beständige Gebilde dar, welche sich in 
einer stetigen Bewegung belinden und an 
jeder Zelle entweder allein oder in einer 
Mehrzahl vorkommen. Wenn die Zelle nur 
wenige (1 — 4) Haare trägt, werden diese 
Geissein genannt; wenn sie in grosser 
Anzahl vorhanden sind, lieissen sie Wim- 
p e r n oder C i 1 i e n. Bei gewissen Ele- 
mentarorganismen können sie nach Hun- 
derten, ja Tausenden zu zählen sein. 

Die mit Geissein versehenen Zellen tragen dieselben entweder am vorderen oder 
am hinteren Ende ihres Körpers. Ersteres findet sich z. B. bei den Flagellaten, bei 
pflanzlichen Samenfaden, manchen Bakterienformen, sowie bei den Schwärmsporen vieler 
Algen und mancher Pilze vor. Bei den Bewegungen gehen die Geissein voran und 
schleppen den Zellkörper hinter sich her. Wenn die Geissei, wie es bei den Samenfäden 
der meisten Tiere der Fall ist, am hinteren Ende des Körpers befestigt ist, stösst sie, etwa 
wie ein Propeller, den Körper vor sich her. Die Bewegungsformen der Geissein sind bei 
verschiedenen Organismen sehr verschieden, können aber hier nicht näher dargestellt 
werden. 

Wenn sich die Haare in beiden Richtungen mit derselben Kraft bewegten, 
so würde dadurch nur eine hin und her gehende Bewegung an einer iind 
derselben Stelle imd keine Ortsveränderung entstehen. Die nähere Unter- 
suchimg der Geissei- und Wimperbewegung hat indessen ergeben, dass sich 
die Haare immer schneller in der einen Richtung als in der 




Figur 27. VorticeUa, nachVerworu. a, aus- 
gestreckt; ö, kontrahiert; c. Stielscheide mit 
Muskelfaden, stark vergrössert. 



42 Zweites Kapitel. 

anderen bewegen, w;is der meclianisflic Erfolg der betreffenden Be- 
wegung verständlich macht. 

Bei den frei beweglichen Zellen hat die Flimmerbewegung die Aufgabe, die Orts- 
veränderungen der Zellen zu bewirken. Ausserdem werden durch die Flimmerbewegung 
die Zellen verhindert, zu Boden zu sinken, wenn sie in einer spezifisch leichteren Flüssig- 
keit schwimmen. Endlich dienen sie bei gewissen einzelligen Tieren zur Nahrungsaufnahme, 
indem sie um die Mundöffnung derselben kranzförmig gestellt sind und bei ihrer Bewegung 
einen Strudel im Wasser erzeugen, durch welchen feste, im Wasser suspendierte Körper- 
chen in den Mund hinein getrieben werden. 

Die die Schleimhäute der Metazoen bekleidenden Wiraperzellen bewirken durch ihre 
Wimpern , dass kleine feste Körperchen , welche an die Schleimhautoberfläche kommen, 
in eine bestimmte Richtung getrieben werden. Dies spielt bei den betreffenden Thieren 
in vielerlei Hinsicht eine sehr wichtige Rolle. 

Die Kraft der Cilien ist in Anbetracht ihrer geringen Grösse keine geringe. Die 
Infusorie Paramaecium, die eine Länge von 0.2.'j mm besitzt, vermag etwa das Neun- 
fache ihres eigenen Körpergewichtes zu heben (Jensen). Die Flimmerzellen der Rachen- 
schleimhaut des F'rosches können in einer Ausdehnung von 1 qcm noch ein Gewicht von 
336 g in horizontaler Richtung merkbar fortschieben (Wyman). Pro qcm und Minute 
kann dasselbe Objekt in günstigem Falle eine Arbeitsleistung von 6.8 g-mm ausführen, 
woraus man berechnet hat, dass jede einzelne Zelle in der Minute ihr eigenes Gewicht 
4.253 m hoch zu heben vermag (Bowditch). 

Alle Flimmerhaare sind auf einer protoplasmatischen Unterlage befestigt 
und stellen niemals Auswüchse fester Zellmembranen dar. Sehr häufig sind 
sie jedoch keine unmittelbaren Fortsetzungen des Protoplasmas, sondern rulien 
zunächst auf einer dünnen .Schicht einer glashellen Substanz , welche der 
Substanz der Cilien sehr nahe steht, aber nicht kontraktil zu sein scheint 
und wie eine Art Deckel glatt auf der nackten Oberfläche des Zellprotoplasmas 
liegt. Die Deckel benachbarter Zellen berüliren sich so iimig, dass man sie 
in manchen Fällen über weite Strecken abheben kann. 

Die Wimpei'n bewegen sich nur so lange, als sie mit dem Protoplasma 
oder dem basalen Teil desselben zusammenhängen. Bleibt nur ein Stück 
des letzteren mit einem Wimperhaar in Verbindung, so bewegt sich dieses 
auch dann, wemi die Zelle als (lanzes zertrümmert ist. Vom Protoplasma 
ganz isolierte Wimpern schlagen aber nicht. Dass jedoch der Bewegungs- 
vorgang bei gewissen Wimpern wenigstens nicht allein an der Basis der- 
selben lokalisiert ist, geht daraus hervor, dass sich die Wimpern selbst 
hakenförmig krümmen können, und dass die Geissein vielfache komplizierte 
Bewegungen machen (Valentin). 

In den meisten Fällen geht die Fliramerbewegung vor sicii, ohne irgendwie von anderen 
benachbarten oder entfernt liegenden Zellen beeinflusst zu werden, und die Flimmer- 
bewegung auf den Schleimhäuten der Wirbeltiere scheint von Nerven durchaus unabhängig 
zu sein, wie die Flimmerzellen sich, auch wenn sie aus dem Körper herausgeschnitten sind, 
fortwährend bewegen (beim Menschen sogar drei Tage nach dem Tode, Valentin). 

Um so merkwürdiger ist es dann, dass in einer Reihe neben einander stehender 
Flimmerzellen die Wimpern sich immer in einer ganz genauen Ordnungsfolge bewegen. 
Dies ist nicht dadurch bedingt, dass jede vorangehende Wimper durch direkte Berührung 
die nächstliegende zur Bewegung brächte, denn die Wimpern kommen überhaupt nicht 
mit einander in Berührung. Dagegen lehrt uns die Beobachtung, dass ein Schnitt durch 
den basalen Teil der Zelle, an welchem die Wimpern befestigt sind, den Konne.t der 



Die Elenientarorganismen. 43 

Bewegungen auf liebt , so dass itie an Jeder Seite des Sclinittes liegenden Wimiierreilien 
von nun ab unabhängig von einander schlagen, gleich wie, wie schon bemerkt, auch von 
der Zelle isolierte Wimpern sich bewegen (Verworn). Der basale Teil derFlimmer- 
z e 1 1 e m u s s also nicht allein bei der Bewegung der Wimpern, sondern 
auch bei ihrer Regulation eine entscheidende Rolle spielen und jede 
selbständige Bewegung der einzelnen Wimpern verhindern. Bei den 
aneinander gestellten Wimperzellen der Schleimhäute müssen wir uns vorstellen, dass die 
miteinander verbundenen basalen Teile die Erregung von der einen Zelle zur anderen 
übertragen. Wie wir sehen, bleibt hier noch viel zu erlilären übrig. 

Bei den lebendigen Wesen kommen noch andere Arten von Bewegungen als 
die schon besprochenen vor. Unter diesen seien die folgenden hier nur kurz erwähnt. 
Verschiedene einzellige Tiere (Radiolarien , Bhizopoden) können sich durch Verände- 
rung ihres spezifischen Gewichtes im Wasser, wo sie leben, erheben oder senken. 
Arcellen und Difflugien können sich aktiv erheben, indem sie in ihrem Körper eine Kohlen- 
säureblase entwickeln. Die Thalassicolla (Fig. 16) schwimmt an der Meeresoberfläche, 
weil die Vacuolen eine specifisch leichtere Flüssigkeit als das Meerwasser enthalten. 
Unter Umständen kann sie sich aber senken, und dies findet dadurch statt, dass die 
Vacuolenschicht durch Zerplatzen der Vacuolen zusammenschmilzt. Wenn diese Vacuolen 
dann zurückgebildet werden, steigt das Tierchen wieder in die Hohe. 

Endlich kommen bei den Pflanzen durch Quell ung der Zoll wände, sowie durch 
Veränderung des Zellturgors eine Menge von Bewegungen vor, welche wir hier 
indessen nicht näher besprechen können. 

f. Die Lichtproduktion. 

Gewisse Fäulnisbakterien , die auf faulenden Seetischen und Fleisch 
leben, sowie gewisse Pilze und einzelne Insekten besitzen die Fähigkeit, 
Licht zu produzieren. An gewissen Orten leuchtet das Meereswasser; bei 
Filtration desselben findet man, dass die leuchtende Substanz am Filtnim 
bleibt, während das Filtrat nicht leuchtet. Die Ursache der Lichtentwickelung 
ist also eine im Meereswasser unlösliche Substanz. Die mikroskopische Unter- 
suchung des amFiltrum bleibenden Rückstandes zeigt Millionen von leuchtenden 
Organismen von allen Klassen der wirbellosen Tiere. 

Dass das Leuchtvermögen dieser Tiere nicht von einer Insolation herrührt, geht 
daraus hervor, dass diese Tiere, auch wenn sie lange Zeit in vollständigem Dunkel ge- 
halten werden, ebenso stark leuchten wie ihre Genossen, die am Tage im Sonnenschein 
gewesen sind. Das Leuchten hört dagegen auf, wenn die Tiere in ein für die Atmung un- 
geeignetes Medium gebracht werden; es stellt also einen wirklichen Oxydationsprozess dar. 

Eine nähere Untersuchung der betretFenden Erscheinung ergiebt nun, 
dass dieselbe von der Thätigkeit des lebendigen Protoplasmas 
eingeleitet wird, denn nur so lange die betreffenden Organismen am 
Leben bleiben , produzieren sie Licht. Bei der Bohrmuschel Pholas kann 
die leuchtende Substanz indessen vom Körper abgestossen werden, sie wird 
aber auch hier nur durch die Thätigkeit des lebendigen Protoplasmas gebildet. 
— Beim Leuchtkäfer, Lampyris, hat man Nervenfasern nachgewiesen, welche 
sich im Leuchtorgan verzweigen. Das Tierchen dämpft sein Licht beim 
Geräusch ; hierbei beginnt die Verdunkelung an dem proximalen Ende des 
Leuchtorgans und schreitet von da nach seinem distalen Ende hin. Auch 
bei einer Krustacee, Carcinium, hat man einen entsprechenden Einfluss des 
Willens auf das Leuchtorgan nachgewiesen. 



44 Zweites Kapitel. 

g. Die Wärmebildung'. 
Bei allen d issinii la t<iri sciioii Prozossen wird Wärme ge- 
bildet, und da dcrai'tigc Prozesse überall in der lebendigen 
Natur vorkommen, so k o m ni t auch d i e W ä r m e b i 1 d u n g ü b e r a 1 1 
vor. Diese lässt sich aber nicht immer nachweisen: an einzelnen Ele- 
m e n t a r r g a n i s m e n darum nicht , weil die gebildete Wärmemenge so 
gering ist , dass sie mit unseren Instrumenten nicht messbar ist ; bei den 
Pflanzen in der Regel deshalb nicht, weil die W^ärme nur so langsam 
gebildet wird , dass sie je nachdem sie entsteht , vom umgebenden Medium 
abgeleitet wird und also keine Erhöhung der Temperatur der Pflanze über 
die sie umgebende Temperatur zu kStande bringen kann. Hierzu kommt noch, 
dass die bei den Pflanzen vorkommende reiche Wasserverdunstung ihre Tem- 
peratur herabsetzt. Dasselbe ist auch bei den meisten der sogen, kalt- 
blütigen oder p oik i lo the rmen Tiere, d. h. der Tiere, bei welchen 
die Körpertemperatur mit der Zii- oder Abnahme der umgebenden Temperatur 
steigt oder sinkt, in der Regel und zwar aus denselben Gründen wie bei 
den Pflanzen der Fall. Es kann sogar geschehen, dass die Temperatur eines 
kaltblütigen Tieres wegen Verdampfung des Wassers von seiner Körper- 
oberfläche niedriger als die der imigebenden Luft ist. Nur bei den sogen, 
warmblütigen oder richtiger h o m o i o t h e r m e n T i e r e n , Vögeln und 
Säugetieren, d. h. den Tieren, deren Körpertemperatur trotz aller Varia- 
tionen der umgebenden Temperatur konstant bleibt, lässt sich die Wärme- 
produktion bei der Lebensthätigkeit unmittelbar mid ohne Schwierigkeit nach- 
weisen, denn die Körpertemperatur dieser Tiere ist fast immer höher als die 
des Mediums, in welchem sie leben. 

Dass aber sowohl bei den Pflanzen, als bei den kaltblütigen Tieren 
in der That Wärme gebildet wird, kann unter Umständen sehr augenfällig 
demonstriert werden. Bei Erbsen, die auf einem Trichter unter einer Glasglocke keimen, 
hat man eine Temperaturerhöhung von IJi" C feststellen können. An den Blütenkolben 
der Aroi'deen hat man nicht selten eine um 15" C höhere Temperatur, als die der Um- 
gebung nachgewiesen. Auch bei der Vergärung von Zuckerlösungen durch die Hefe- 
zellen können Temperatursteigerungen von etwa demselben Umfang auftreten. 

Betreffend die Körpertemperatur kaltblütiger Tiere besitzen wir unter anderem 
folgende Angaben über den Überschuss der Temperatur des Tierkörpers über die 
der Umgebung: verschiedene Wirbellose im Wasser 0.21° — 0.60° C; Regenwürmer in einem 
Glas 1.4° C; Bienen im Bienenstock 21° C; verschiedene Fische 2 — 10° C und verschie- 
dene Amphibien und Reptilien bis zu 8.1 ° C. Diese Zahlen stellen aber lange nicht das 
Maximum des Überschusses der Körpertemperatur dar; im Gegenteil begegnet man 
gelegentlich viel höheren Temperaturen: so betrug die Temperatur einer auf ihren Eiern 
liegenden Pythonschlange 39.5° C bei einer Lufttemperatur von 22°. 

Die Körperwärme der warmblütigen Tiere werden wir in Kap. XIV näher erörtern. 

h. Die Erzeugung von Elektricität. 
Die ausserordentlich zahlreichen Arbeiten über die tierische Elektricität 
beginnen — wenn wir von den elektrischen Fischen absehen — mit der 
folgenschweren Beobachtimg Galvanis, dass ein Froschschenkel zuckt, 



Die Elementaroryaiusmrn. 



45 



M- e 11 n e r ;i n z w c i P u n k t e n m i t u i ii v. m 31 e t a 1 1 )j u j;- c ii b c r ü li r t 
wird (20. September 1780). Aus diesem Versuch glaubte CjrALVA>a scliliessen 
zu können , dass die Tiere eine eigentümliche Elektricität haben und dass 
diese bei den Leistungen des Tierkörpers eine selir grosse Bedeutung hätte: 
die Physiologen glaubten ihren Traum von einer Lebenskraft mit den Händen 
zu greifen. 

Dem »Schaifsinn Voltas war es vorbehalten zu zeigen, dass jene Zuckungen 
von der Ungleichartigkeit der beiden den feuchten Leiter berührenden Enden 
des Metalles und in der dadurch bedingten Herstellung einer galvanischen 
Kette bedingt waren. Es stellte sich aber bei den fortgesetzten Untersuchungen 
heraus, dass auch im Tierkörper elektrische .Spannungsdifferenzen 
vorkommen. Die in dieser Hinsicht geschichtlich wichtigsten Daten sind 
die Entdeckung des sogen. Froschstromes, d. li. eines im Frosch von 
den Füssen nach dem Kopfe gericliteten Stromes (Nucili 18271; der Nachweis, 
dass der isolierte Muskel unter bestinnnten Umstanden gesetzmässige Ströme 
giebt (MATTErcci imd 
DU Bois-Reymond 1840 
bis 1843); die Ent- 
deckung der bei der 
Muskelthiitigkeit er- 
scheinenden Strom- 
schwankungen (Mat- 
TEUcci und i)U Bois- 
Reymond 1842), sowie 
diejenige des Nerven- 
stromes und dessen 
Schwankungen bei der 
Nerventhätigkeit (du 
Bois - Reymond 1843). 

Das wichtigste Untersuchungsobjekt bei allen hierher gehörigen Arbeiten 
ist der quergestreifte Muskel gewesen. Wenn ein ausgeschnittener Muskel 
an zwei Stellen mit einem Galvanometer in leitende Verbindung gestellt wird, 
so giebt das Galvanometer in der Regel einen Ausscldag : zwischen den beiden 
abgeleiteten Punkten des Muskels rindet sich also eine Spannungsdifferenz. 
Durch nähere Untersuchungen wurde festgestellt, dass sich die betreffenden 
Spannungsdift'erenzen ganz regelmässig und zwar bei parallelftiserigen Muskeln 
in folgender Weise iDr Bois-Rey.mond) gestalten (vgl. das Schema Fig. 28). Wenn 
man an einem solchen Muskel die Mantelfläche und den Querschnitt mit dem 
Galvanometer verbindet, so erhält man einen Strom, der im Muskel vom 
Querschnitt zur Mantelfläche gerichtet ist und zwar seine grösste Intensität 
erreicht, wenn die ableitenden Elektroden mit der Mitte der Mantelfläche 
und der Mitte des Querschnittes verbunden sind. Werden zwei asymmetrische 
Punkte des Querschnittes oder der Mantelfläche abgeleitet, so zeigen sich 
schwächere Ströme, die im Muskel von der Peripherie nach der Mitte gerichtet 
sind. Werden endlich symmetrische Punkte des Querschnittes oder der 




Figur 28. Schema des ruhenden Muskelstromes, nach Foste 



4() Zweites Kapitel. 

T\I;intelriäclic abgeleitet, so zeigen sich keine 8pannungsdiftcrenzen (Fig. 28, 
die punktierten Linien). Hieraus folgt, dass die ganze Mantelfläche 
d <3 s Muskels positive, jeder Querschnitt dagegen negative 
S j) a n n u n g besitz t. 

Auf Grund dieser und anderer derartiger Erscheinungen nahm du Bois-Reymosd 
an , dass der ganze Muskel aus lauter kleinen Teilchen zusammengesetzt ist , von denen 
jedes elektromotorisch wirkt und zwar in gleicher Weise, wie der ganze Muskelcylinder; 
diese Teilchen würden aus Je zwei dipolaren Hälften bestehen, welche sich ihre positiven 
Hälften zukehren. 

Gegen diese Hypothese machte Hekmaxn von isi;? an schwerwiegende Bemer- 
kungen , und sie kann jetzt nicht mehr als haltbar angesehen werden. Es zeigte sich 
nämlich, dass bei einem völlig unbeschädigten, ruhenden Muskel keine Spannungsdifterenzen 
vorkommen. Wenn man den M. gastrocneraius eines Frosches äusserst vorsichtig ent- 
häutet und dabei peinlichst vermeidet, dass er mit dem Hautsekret in Berührung kommt, 
so entsteht kein oder nur ein äusserst sehwacher Strom , wenn der Muskel mit dem 
Galvanometer verbunden wird. Wird dagegen der Muskel in der Nähe der einen Elek- 
trode irgendwie beschädigt, so kommt fast sogleich, obwohl nach einer kurzen Ent- 
wicklungszeit, ein starker Strom zum Vorschein. — Auch das unversehrte, vorsichtig 
präparierte Herz ist stromlos (Encelmann). 

Diese und andere Erfahrungen, welche wir hier nicht erörtern können, veranlassten 
Hermann, zur Erklärung des ruhenden Muskelstromes eine andere Theorie aufzustellen, 
welche zur Zeit unter den Physiologen am allgemeinsten angenommen ist. Nach dieser 
Anschauung liegt die Ursache der elektrischen Spannungsdiflferenz beim ruhenden Muskel 
gerade in der Verletzung. An i)artiell verletzten Muskeln verhält sich jeder Punkt des 
verletzten Teiles negativ gegen die Punkte der unversehrten Oberfläche, und die vor- 
handenen Ströme lassen sich aus dem Satze ableiten, dass in jeder verletzten Muskel- 
faser die Demarkationsfläche zwischen lebendem und totem Faserinhalt 
Sitz einer gegen den lebenden Teil gerichteten elektromotorischen 
Kraft ist. Hermann bezeichnet daher den Ruhestrom als Demarkationsstrom. 

Genau dieselben elektrischen Erscheinungen, wie beim ruhenden Muskel treten auch 
beim ruhenden Nerven hervor. 

Bei der T h ä t i g k e i t des AI u s k e 1 s oder des Nerven er- 
scheinen elektrische kStrüme, welche mit dem funktionellen 
Zustand derselben aufs nächste zu samm enhiingen. Das all- 
gemeine Gesetz dieser Ströme (Akti onsstrüme) lässt sich folgendermassen 
zusammenfassen : Jede erregte Stelle eines Muskels oder eines 
Nerven verhält sich negativ gegen den ruhenden Faserrest. 
Wir können also das Gesetz für die Erscheinimgen des Ruhestromes und 
des Aktionsstromes in folgende einfache Formulierung zusammenfassen: Im 
Muskel wie im Nerven verhält sich jede erregte oder in irgend 
einerWeise beschädigte Stelle negativ elektrisch gegen jede 
andere Stelle, die zur Zeit in Ruhe bezw. unversehrt ist. 

Das nähere Studium des Aktionsstromes wollen wir bis zu der Dar- 
stellung der allgemeinen Physiologie der Muskeln imd der Nerven (Kap. XV) 
aufschieben. 

Auch bei vielen anderen Geweben begegnen wir analogen, elektrischen Erscheinungen. 
Von besonderem Interesse sind die bei den Drüsen auftretenden Ströme, du Bois- 
Reymond wies nach, dass die Haut der nackten Amphibien der Sitz eines von 
aussen nach innen gerichteten Stromes war, den er mit der diesen Thieren 
eigentümlichen Hautabsonderung in Verbindung stellte. Spätere Untersuchungen haben 



Die Elementarorfranismen. 



entsprechende Ströme bei vielen anderen Objeliten (Schleimbaut der Froschzunge, Rachen- 
und Kloakenscideimliaut des Frosches, Haut der Amphibien und Fische und des Blut- 
igels u. s. w.) kennen gelehrt und ausserdem gezeigt, dass sie aiich von den als einzelligen 
Drüsen aufzufassenden schleimbildenden, sowie von anderen nicht -drüsigen (Reid) Epi- 
thelien erzeugt werden. Durch verschiedene Einwirkungen, wie das sekretionserregende 
Gift Pilokarpin, Reizung der Schleimhaut oder der Drüsennerven, Veränderung der 
Temperatur, der Blutzufuhr und des Wassergehaltes wird ein bedeutender Einfluss 
sowohl auf die Starke, als auf die Richtung des Stromes ausgeübt. 

Bei den Säugetieren sowie beim Menschen treten entsprechende Hautströnie auf. 
Wenn die beiden Hiinde oder Füsse eines Menschen sj'mmetrisch zum Galvanometer ab- 
geleitet werden und dann der eine Arm oder das eine Bein willkürlich bewegt wird, so 
giebt das Galvanometer sogleich einen Ausschlag, der nicht von der Muskelkontraktion 
an sich , sondern von dem dabei gleichzeitig stattfindenden Sekretionsvorgang in den 
Sehweissdrüsen der kontrahierten Extremität bedingt ist. Der betreft'ende Strom geht in 
der Haut von aussen nach innen. Ein ganz ähnlicher, einsteigender Hautstrom wü-d bei 
der Schweisssekretion verschiedener Säugetiere beobachtet. 

Wie BiEiJEiiMAN^' bemerkt , ist es bei den Epithel- und Drüsenzellen nicht möglich, 
eine scharfe Trennung zwischen Ruhestrom und Aktionsstrom durchzuführen , denn die 
betreifenden Spannungsdiflerenzen sind ja hier immer 
der Ausdruck einer Verschiedenheit des Chemismus be- 
nachbarter Teile des lebenden Kontinuums. Von diesem 
Gesichtspunkte aus erscheint es daher auch völlig will- 
kürlich, ja geradezu unrichtig, von dem Ruhestrom einer 
drüsigen Schleimhaut im Gegensatz zum Aktionsstrom zu 
sprechen, da es sich in beiden Fällen um Wirkungen 
handelt, welche der Fortdauer gewisser chemischer Stoff- 
wechselprozesse an bestimmten Stellen des Zellkörpers 
ihre Entstehung verdanken, die durch direkte oder in- 
direkte Reizung nur quantitativ oder qualitativ verändert 
werden. Im grossen Ganzen wird also der gewöhnliche 
einsteigende Hautstrom durch die Negativität des sich 
schleimig oder körnig metamorphosierenden Zellanteils ge- 
gen den noch protoplasmatischen hervorgerufen i Ill'.KMANN 1. 

Wie oben bemerkt, zeigt dieser einsteigeuile Strom 
unter der Einwirkung verschiedener Umstände eine voll- 
ständige Umkehr. Um diese zu deuten, bleibt wohl keine andere Annahme übrig, als die, 
dass eine und dieselbe Epithelzelle bald in dem einen, bald in dem anderen Sinne elektro- 
motorisch zu wirken vermag, was wiederum darauf hinweist, dass jede Zelle als Sitz von 
zwei verschiedenen chemischen Prozessen (der Assimilation und Dissimilation) anzusehen 
ist, die, gleichzeitig vorhanden, zur Entstehung gegensinniger Spannungen führen. Die 
jeweils zu beobachtende Ablenkung würde demgemäss immer nur die Resultierende aus 
zwei antagonistischen Kräften sein (Hekinc;, Biedekmann). 

Übrigens liegt es auch nahe, die betreffenden chemischen Vorgänge mit der Absonderung 
des Wassers einerseits und der organischen spezifischen Sekretbestandteile andererseits in 
Zusammenhang zu bringen (Biedermann). Etwa aus diesem Gesichtspunkte wären auch 
die Erfahrungen an den Verdauungsdrüsen zu deuten, wovon Näheres in Kap. VII. 

Sogar bei den Pflanzen sind elektrische Ströme nachgewiesen worden. Auch 
hier wird, wie bei den tierischen Geweben, eine verletzte Stelle elektro-negativ gegen die 
unversehrte Oberfläche gefunden. Unter Umständen treten an gewissen Pflanzenteilen, 
in völlig unversehrtem Zustande, elektrische Wirkungen hervor, indem zwischen Zellen 
oder Zellterritorien eines Pflanzenorganes oder einer ganzen Pflanze, welche sich hinsicht- 
lich ihres Chemismus verschieden verhalten, elektrische Spannungsdifferenzen auftreten. 
Als Beispiel davon ist die Fig. 29 mitgeteilt, welche die Spannungsdifferenzen zwischen 
den verschiedenen Teilen der Keimpflanze von Pisum sativum darstellt. 





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Figur 29. Schema der Spaonungs 
ditterenzen zwischen verschiedene! 
Teilen der Keimpflanze von Pisun 
sativum, nach MüUer-Hettlingen 



48 Zweites Kapitel. 

V(m düin ffrössten Interesse sind vor allem die von Bukdon-Sandeunon am reiz- 
baren Blatt der Dionaea muscipula (Fig. HO) ermittelten Thatsachen. Legt man 
Elektroden an die entgegengesetzten Enden eines frischen, unversehrten Dionaea-Blattes 
an, so lässt sich ein Strom konstatieren, der im Blatte selbst vom Stielende zu dem vom 
Stiel abgewendeten Ende fliesst; bei Ableitung von der oberen und der unteren Blatt- 
fläche zeigt sich diese in der Regel gegen jene negativ elektrisch. Unter gewissen Um- 
ständen führt das Dionaeablatt unmittelbar sichtbare Bewegungen aus, welche in einem 
raschen Zusammenklappen der beiden Blattflügel bestehen, wodurch angeflogene Insekten 
eventuell gefangen werden (vgl. Fig. 30, die zwei obersten Blätter). Mit diesen Keiz- 
bewegungen verknüpfen sich sehr bemerkenswerte elektromotorische Erscheinungen, indem 
bei irgend welcher Reizung des Blattes, durch eine daran kriechende Fliege, durch einen 
Induktionsstrom u. s. w. , eine Stromschwankung auftritt, die häufig doppelsinnig ist. 
Wir liaben also hier ganz wie bei den Muskeln opannungsditferenzen, welche mit der 
Zelltliätigkeit zusammenhängen. 

Ob diese elektrischen .Sclnvjuilvun^cn iilicrluuipt irgend welche Bedeutung 
für die betreffenden Elementiirorganisnion und die ;uis denselben gebauten 
Individuen liaben, darüber lässt sich zur Zeit nichts Bestimmtes sagen. Um 
so deutlicher liegt die Sache aber bei den schon längst bekannten elek- 
trischen Fischen, von welchen man zur Zeit zahlreiche verschiedene 
Arten kennt. Unter diesen sind die Torpedineen, der Gymnotus 
e 1 e c t r i c u s und der M a 1 a p t e r u r u s e 1 e c t r i c u s in erster Linie zu nennen. 

Die elektrischen Organe sind bei den meisten dieser Fische metamor- 
phosierte Muskehi, nur bei dem Zitterwels (Malap terurus) stellt es eine 
Umwandlung der Hautdrüsen dar. In Ruhe ist das Organ stromlos ; unter 
dem Einfluss des zugehörigen Nerven, sowie bei direkter Reizimg entwickelt 
es sehr starke elektrische Ströme, deren Kraft beim Zitterrochen bis 31 Volt 
beträgt. Dass solche Ströme für die betreffenden Tiere im Kampf um's Dasein 
sehr bedeutungsvoll sein müssen, ist ohne weiteres einleuchtend. Näheres über 
die elektrischen Fische mitzuteilen , liegt ausser der Aufgrabe dieses Buches. 



§ 4. Die Einwirkung äusserer Einflüsse auf die Elenientarorganisnien. 

a. Von den Reizmitteln im allgemeinen. 
Diejenige Grundeigenschaft, aus welcher die gesamte Tliätigkeit des 
lebendigen Protoplasmas hergeleitet werden kann, ist die Reizbarkeit, 
d. h. die Fähigkeit der lebendigen Substanz, unter der Ein- 
wirkung von allerlei Agent ien ihren Stoffwechsel und also 
a u c h ihren E n e r g i e w e c h s e 1 in der einen o d e r a n d e r e n R i c h - 
tung zu verändern. Alle diejenigen Agentien, welche eine derartige 
Veränderung hervorrufen können , heissen Reize oder Reizmittel. Zu 
den Reizen gehören verschiedene chemische Einwirkungen, mechanische /Ein- 
griffe allerlei Art, Licht, Wärme und Elektricität. 

■ Die durch einen Reiz bewirkte Veränderung des Stoffwechsels ist ent- 
weder dissimilatorisch oder assimilatorisch (vgl. oben S. 24). Im ersten Falle 
kommt es zur Produktion von aktueller Energie und der hierbei im 
Elementarorganismus stattfindende Vorgang wird als Erregung bezeichnet. 
Der Reiz kann aber auch den Stoffwechsel für eine längere oder kürzere Zeit 



Die Elementarorfranisraen. 



49 



hei'absetzen, zum Still^itaiul bringen oder ihn uilnzlicli aufliebcu. ]Man spricht 
dann von einer Lähmung des Elementarorganismus. Endlicli kann der 
Reiz einen assimilatorischen Vorgang und also eine Aut'speiclierung 
von potentieller Energie bewirken ; diese Wirkung wird in vielen Fällen 
als t r o p h i s c h e Wirkung bezeichnet. 

Die Lähmung nimmt ihrer ganzen Natur nach den assimilatorischen wie 
den dissimilatorischen Reizwirkungen gegenüber eine ganz bestimmte Aus- 
nahmestellung ein. Dagegen verlaufen an demselben Elementarorganismus 
assimilatorische und dissimilatorische Vorgänge vielfach einander parallel. 




Da unter diesen Reizwirkungen die dissimilatorischen am besten bekannt 
sind, ist es angezeigt, dieselben in erster Linie zu besprechen. 

Allen d i s s i m i 1 a t o r i s c h e n Reiz w i r k u n g e n gemeinsam ist, 
dass die dabei erscheinende Produktion von aktueller Energie 
V i e 1 m a 1 grösser ist als die Energie des benutzten Reizes, 
was z. B. aus dem folgenden Versuch hervorgeht. 

Ein Früseligastrocnemius wird mittelst des Sclienkelbeines in einer Klemme befestigt 
und an sein unteres Ende ein Oewielit von 48..') g angehängt. Der mit dem Muskel 
zuaauimenhiingende Nerv wird auf eine starre Unterlage gebracht. Liisst man nun ein 
Gewicht von 0.485 g von lo.l ujiu Höhe auf den Nerven fallen, so kontrahiert sieh der 

Tigerslcdt, Physiologie. I. 4 



50 Zweites Kapitel. 

Muskel und hebt das Gewicht 3.8 mm hoch. Die vom Muskel geleistete Arbeit ist also 
48.5x3.8^184.3 g-mm, wäiirend die lebendige Kraft des Reizes nur einer Arbeit von 
0.485 X 10.1 = 4.9 g-mra entspricht. Die durch den Reiz hervorgerufene, mechanische 
Leistung des Muskels ist hier also etwa 38 mal grösser, als die lebendige Kraft des 
Reizes, und dennoch haben wir hier nicht die vom Muskel gleichzeitig entwickelte Wärme- 
menge berücksichtigt. 

Ganz wie der Muskel in diesem Versuch , verhalten sich alle übrigen Elementar- 
organismen, wenn sie bei Reizung durch dissimilatorische Prozesse aktuelle Energie ent- 
wickeln, und Analogieen liierzu begegnen uns zahlreich in der toten Natur. Wenn z. B. 
ein Gewicht von 10 kg 10 m oberhalb des Fussbodens an einem Bindfaden aufgehängt ist, 
so repräsentiert es eine potentielle Energie von 100 kg-m. Um diese potentielle Energie 
in aktuelle zu verwandeln , brauchen wir nur mit einer Schere den Bindfaden zu durch- 
schneiden, was natürlich keine Anstrengung von 100 kg-m beansprucht ; dasselbe ist der 
Fall, wenn eine Pulvermasse mittelst eines Zündhütchens zur Explosion gebracht wird u. s. w. 
Alle derartigen Vorgänge bezeiclmet man als Auslösungsprozesse 
und verstellt also unter Auslösung im allgemeinen denjenigen An- 
stoss, durch welchen eine Ve r -wa n dl an g von potentieller 
Energie in aktuelle e r z e u g t w i r d , w o b e i d e r N a t u r d er Sa c h e 
nach die Grösse dieses Anstosses nur sehr geringfügig zu 
sein b r a u c h t. 

Man hat in früherer Zeit die Auslösung der Erregung im lebendigen Protoplasma 
nicht nur in ihrer grössten xVUgemeinheit, sondern auch in Einzelheiten mit der Explosion 
einer explodiblen Substanz verglichen. Ein solcher Vergleich ist aber absolut unstatthaft, 
denn zwischen der Auslösung der Erregung z. B. im Muskel und der Explosion eines 
Pulverhaufens findet die sehr bedeutende Differenz statt, dass bei diesem die ganze 
Masse nach einem gegebenen Anstoss vollständig explodiert, während beim Muskel nach 
einer einmaligen Reizung immer nur eine gewisse Menge von potentieller Energie in 
aktuelle umgesetzt wird. Ferner ist der Umfang der Explosion einer Pulvermasse von 
der Stärke dos Anstosses unabhängig, während beim Muskel, wie überhaupt bei der 
lebendigen Substanz (mit nur wenigen Ausnahmen), die Grösse der Erregung in einer 
nicht zu verkennenden Abhängigkeit von der Stärke des Reizes steht. 

Um überhaupt eine nachweisbare Wirkung an der lebendigen Substanz 
hervorrufen zu können, darf der Reiz nicht zu schwach sein; erst von 
einem gewissen Minimum an wird der Reiz wirksam. Wenn 
jetzt der Reiz gesteigert wird, so steigt auch die Erregung 
und im allgemeinen so, dass sie bei gleichg rosser Reiz- 
zunahme um so weniger zunimmt, je stärker der Reiz ist, bis 
endlich bei einer gewissen Reizstärke die Erregung ein 
Maximum erreicht, über welches sie nicht steigen kann, 
auch wenn die Reizung noch so viel an Stärke zunimmt. 

Eine andere, für das Verhalten des lebendigen Protoplasmas bei Reizung 
charakteristische Eigentümlichkeit ist seine bei verschiedenen Elementar- 
organismen in verschiedenem Grade entwickelte Fähigkeit, Reiz Wirkungen 
zu summieren. Wenn der belastete Muskel von einem maximalen Reiz 
getroffen wird, so kontrahiert er sich in einem gewissen Grade ; wird er aber, 
bevor diese Kontraktion aufgehört hat, von einem neuen Reiz getroffen, so 
zieht er sich noch mehr zusammen, und bei genügend schneller Folge der 
Reize kaim man Muskelkontraktionen erhalten, welche viel stärker sind als 
jede durch Einzelreize zu erhaltende Verkürzung. 



Die Elemcntarurfraiiisnien-. 5 1 

Alle EiTC.yuiiy^vorgänue sind mit Entwicklung v(jn ^^'äl•me und Elek- 
tricitiit verbunden; die anderen Formen aber, in welchen sich die dissimila- 
torischen Vorgänge kundgeben , sind bei den verschiedenen Elementar- 
organismen der Metazoen verschieden, u n d j e d e r E 1 e m e n t a r i ) r g a n i s m u s 
reagiert bei jeder Art von Reizung, die übe r h a u p t einen 
dissimilat o risch en Vorgang auszulösen vermag, immer in 
einer und derselben, für ihn charakteris tisch en Weise. Welches 
Reizmittel auch zur Reizung einer Muskelzelle benutzt wird , immer entsteht 
eine Zusammenziehung; eine Speicheldrüse sondert bei jeder Art von Reizung 
Speichel ab, u. s. w. Hieraus folgt, dass wir bei der folgenden Darstellung 
der verschiedenen Reize auf die verschiedene Art der Thätigkeit ver- 
schiedener Elementarorganismen im allgemeinen nicht niüier einzugehen 
brauchen. 

D i e j e n i g e n A g e n t i e n , welche eine E r r e g u n g h e r v o r r u f e n, 
verändern in der Regel auch die Er regb arkeit der lebendigen 
Substanz, d. h. unter ihrer Einwirkung ruft ein gegeliener Reiz eine 
stärkere oder schwächere Erregung hervor, als wenn er nur allein für sich 
wirkt. Wir müssen also zwischen Erregung mid Erregbarkeits- 
veränderung (-zunähme oder -abnähme) einen U^iterschied machen. Eine 
Erregung ündet statt, wenn ein gegebener Reiz einen nachweisbaren dissimila- 
torischen Vorgang auslöst. Wenn der Reiz aber keine derartige Wirkimg 
hat, ein anderer Reiz dagegen unter dem Einfluss des ersteren eine stärkere 
oder schwächere Erregimg als sonst auslöst , so hat der erstere Reiz die 
Erregbarkeit des betreffenden Elementarorganismiis erhöht oder vermindert. 

Wenn der Reiz zu stark wird , so kann dadurch die Leistungsfähigkeit 
der lebendigen Substanz entweder herabgesetzt oder gänzlich vernichtet 
werden. 

Bei einer eingelienden Darstellung unserer jetzigen Kenntnisse wäre es natürlich 
notwendig, bei jedem einzelnen der jetzt zu erörternden Reizmittel sowohl seine erregende 
als seine erregbarkeitssteigernde und -heralisetzende Wirkung im Detail zu besprechen. 
Da aber in diesem Bucli der nötige Raum dazu fehlt, muss ich mich mit diesen all- 
gemeinen Gesichtspunkten begnügen und mich im folgenden hauptsäclilicli auf die 
erregende Wii'kung der verschiedenen Reize beschränken. 

b. Die automatische Reizung. 

Wenn das Protoplasma vor allen äusseren Einwirkungen möglichst 
geschützt ist, so zeigt es dennoch die wesentlichen Leistungen, die wir kennen 
gelernt haben : Stoffiiufnahme, Bewegung, Verdauung, Wärmebildung u. s. w. 
Es muss sich also auch in diesem Falle innerhalb der Zelle 
irgend etwas finden, was die Thätigkeit derselben hervor- 
bringt, imd nach allem, was uns hinsichtlich dieses Gegenstandes bekannt 
ist , liegt es am nächsten anzunehmen , dass die Reizung hier von den b e i 
der Thätigkeit der Zelle gebildeten S t o f f w e c h s e 1 p r o d u k t e n 
b e w i r k t w i i- d. 

Dafür sprechen vor allem die Erfahrungen, die man über die Thätigkeit des cen- 
tralen Xervensystems bei den höheren Tieren besitzt. Wenn z. B. ein Kaninchen durch 

4* 



52 Zweites Kapitel. 

A'erschluss der Luftröhre erstickt wird, so erscheinen binnen kurzeiii verstiirkte Atem- 
bewegungcn, Krämpfe in der gesamten Korpermuskuhitur, Kontraktion der Gefäss- 
wände u. s. w. Hier sind es die infolge des Trachealverschlusses im Korper zurück- 
gebliebenen, sonst durch die Atmung vom Körper abgegebenen Zersetzungsprodukte, 
welche die betreffende starke Reizung des centralen Nervensystems zuwege gebracht 
haben. Entsprechende Erscheinungen treten auch auf, wenn durch Exstirpation der Nieren 
die sonst durch diese vom Körper abzugebenden flüssigen Stoffwechselprodukte sich in 
vermehrter Menge im Körper ansammeln. 

Die durch die Stoffvvechselproduktc liervoi'gebriiclite Reizung wird als 
automatische Reizung bezeichnet , weil die dabei thätigen Substanzen 
durch die Thätigkeit des Protoplasmas selbst gebildet werden. Die E 1 e - 
m e u t a r r g a n i s m e n entwickeln also in sich selbst die Reize, 
die sie zu fortgesetzter Leistung ansi)ornen. 

c. Die chemische Reizung. 

Die automatische Reizung, so wie sie hier definiert wurde, ist eine Art 
chemischer Reizung, und prinzipiell, soweit wir jetzt zu beurteilen 
vermögen, ganz derselben Art wie diejenige, die wir durch allerlei chemische 
.Stott'e künstlich hervorrufen kömien. 

Einzellige Organismen , Amöben luid andere Rhizopoden , ^^•erden durch 
1 — 2 Procent Kochsalzlösimg, 0.1 Procent Salzsäure, 1 Procent Kalihydrat 
oder durch schwache Lösungen anderer Säuren, Alkalien und Salze zur 
Kontraktion gebracht , ziehen ihre Scheinfüsse ein rmd nehmen die Kugel- 
form an. Dieselben Substanzen steigern die Bewegrmgen der Geissei- und 
Wimperzellen zuweilen in einem sehr hohen Grade. Die Nerven und Muskeln 
der Metazoen sowie die kontraktilen Fasern der einzelligen Organismen ver- 
halten sich in ganz ähnlicher Weise. In Betreff der Muskeln hat Hering 
gezeigt, dass verschiedene Substanzen, von denen man eine lange Zeit glaubte, 
dass sie eine chemische Reizung derselben ausübten, in der That durch 
Schliessung des Ruhestromes des Muskels die Erregung hervorbrachten, 
dass also die ausgelöste Zuckimg thatsächlich durch elektrische Reizimg 
hervorgeinifen wurde. Hierlier gehören die sogen, physiologische Kochsalz- 
lösung (0.6 Procent), Lösungen von fixen Alkalien bis zu 0.1 Procent, sowie 
verschiedene Salzlösungen. Auch Lösungen , welche an sich eine chemische 
Reizung bewirken , können , wemi sie gut leiten , in der betreffenden Weise 
Muskelzuckungen hervorbringen. Eine rein chemische Reizung des Muskels 
findet also nur durch solche Flüssigkeiten statt, welche die Elektricität nicht 
oder sehr schlecht leiten oder auf die unversehrte Längsoberfläche an- 
gebracht werden. 

Über die Art und Weise, in welcher die Elementar Organismen durch 
die wirkliche chemische Reizxmg erregt werden , lässt sich zur Zeit nichts 
Bestimmtes sagen. Bei den Nerven wii'ken sie in vielen Fällen wahr- 
scheinlich durch Wasserentziehung. Dass dies aber nicht das allein Be- 
stimmende ist und dass auch die Beschafl^enheit der chemischen Substanz 
an und für sich einen wesentlichen Einfluss ausübt, geht daraus hervor, dass 
aequimolekulare Lösungen, d. h. Lösungen, welche in der 



Dip Elementarorcjanismen. 



53 



Voltiincno i nli ei t dieselbe Za, lil von Molekülen enthalten, im 
allgemeinen stärker reizen, je ho her ihr AI ol ekularge wich t 
ist (Grützkeh). So reizt z. B. Jodnatrium stärker als Brom- und Ciüornatrium, 
während die osmotische Spannung bei allen diesen Lösungen gleich gross ist. 

Ausser diesen direkten Reizwirkungen und den Erregbarkeitsverände- 
rungen, welche wir hier übergehen müssen, üben gewisse Substanzen einen sehr 
merkwürdigen, zuerst von Engelmann an Bakterien nachgewiesenen Einfluss auf 
die Bewegungen frei beweglicher Elementarorganismen aus, indem dieselben 
durch sie entweder angezogen oder auch weggestosseii werden. Man 
fasst diese Erscheinungen als Chemo tropismus zusammen und bezeichnet 
denselben im ersten Fall als positiv , im zweiten als negativ. Verschiedene 
Substanzen wirken auf verschiedene Elementarorganismen verschieden ein, 
und sogar eine und dieselbe Substanz kann auf einen gewissen Elementar- 
organismus in verschiedener Konzentration eine verschiedene Wirkung ausüben. 

Einige Beispiele vom Cliemotropisnnis mögen liier angeführt werden. Füllt man ein 
einseitig zugesehmolzenes Kapillavrölirchen mit einer Lösung von 0.05 Procent Apfelsiiure 
und bringt es mit seinem 
otFenen Ende in einen 
Tropfen, der Farnsperma- 
tozoen enthalt, so dass 
die Apfelsäuve allmählich 
aus der Kapillare in den 
Tropfen hinaus ditfun- 
diert, so tindet man, dass 
die Spermatozoen sofort 
anfangen, sich nach der 
.Mündung des Röhrchens 
zu bewegen und in das- 
selbe hinein zu wandern. 
.Ja bei einer noch viel 
schwächeren, 0.001 pro- 
centigen Lösung von 

Apfelsäure kann dieselbe Ersclieiniing beobachtet werden (Pfeffer). Hieraus ergiebt 
sich, wie ausserordentlich empfindlich die Elementarorganismen für gewisse Stoffe sein 
können. Die im letzten Falle aus dem Röhrchen hinaus diffundierte Apfelsäure war 
natürlich noch verdünnter, als im Röhrchen. Wenn ihre Konzentration in allen Punkten 
des Tropfens diesellje wäre, so würde sie natürlich auf die Bewegungsrichtung der 
Spermatozoen keinen Einfluss ausüben können. Da dies nun aber der Fall ist, so müssen 
die Spermatozoen bei ihren Bewegungen von der Konzentrationsdifferenz an ihren beiden 
Enden beeinfiusst worden sein, was, angesichts der Thatsache, dass sie nur 0.0L5 mm lang 
sind, von einer äusserst grossen Empfindlichkeit zeugt. 

In derselben Weise werden gewisse Bakterienformen von Sauerstofi" angezogen, und 
man kann in einem mikroskopischen Präparat, das solche Bakterien und eine Algenzelle 
enthält (Fig. 31), beobachten, wie jene, von dem von der Alge gebildeten Sauerstoff an- 
gezogen, sich immer um diese herum sammeln (Engelmann). 

Der Chemotropismus spielt bei den Vorgängen in der ganzen lebendigen 
Natur eine sehr grosse Rolle. Durch denselben werden z. B. die Spermatozoen 
der im Meere frei lebenden Tierarten zu der richtigen Eizelle geführt, indem 
jede Spermatozoenart von Stoffen angezogen wird, Avelche für die Eizelle der 
gleichen Art eigentündich sind. 



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scalaris. Unter dem Eiufluss des Lichtes haben eich 
ligea Stellen der Zellenoberfläche weitaus am stärksten 
Chlorophyllmassen im Innern am nächsten liegen. 
Nach Enfielmann. 



54 Zweites Kapitel. 

Auch in der t'ülooadcii JJezicliuiig' liat der Clicmotropismus eine durcii- 
greifende Bedeutung. Wie wir gesehen haben, besitzen die Leukocytcn das 
Vormilgcn, Bakterien, die in den Körper hineingekommen sind, anzugreifen 
und zu fressen. Sic werden zu ih'u Bakterien durch die Stoffe geleitet, 
wekdic von diesen abgegeben werden, wic^ (biraus liervorgeht, dass, wenn 
eine Kapilhire, die eine sterilisierte Kultui' von z. B. .Staphylococeus pyogenes 
albus enthält, rmter die Haut eines Kaninchens gebracht wird, das Röhrehen 
nach Ablauf einiger Stunden mit eingewanderten Leukocytcn gefüllt ist. Die- 
selbe Kultui'flüssigkeit übt dagegen an und für sicli keinen derartigen Eiufluss 
auf die Leukocyten aus. 

Auch bei anderen Prozessen , bei welchen sich Leukocyten an einem 
gewissen Ort ansammeln, wird die Anziehung derselben vom Chemotropisunis 
bedingt, wie z. B. wenn die Leukocyten bei normal oder pathologisch statt- 
findender Gewebszerstörung die Trümmer wegschaffen (vgl. S. 35). Kurz, 
soweit unsere jetzige Erfahrung es erlaubt, können wir sagen, dass es 
wesentlich der Clicmotropismus ist, der die Wanderungen der 
V m N e r \- e n s y s t e m g a n z u u a h h ;i n g i g e n L e u k n c y t e n r e g c 1 1. 

d. Die mechanische Reizung. 

Zu den mechanischen Reizen gehören Stösse, Berührung, Erschütterung 
u. s. w. Durch dieselben kann bei den verschiedensten Elementarorganismen 
Priiduktiou aktueller Enei'gie hervorgerufen werden. 

Ausserdem üben sie, ganz wie die chemischen Reize, auf die Orientierung 
vieler Organismen einen bedeutenden Einfluss aus. Dies zeigt sich ganz 
besonders bei den Pflanzen, bei welchen die Stengel und Stämme vom Erd- 
mittelpunkt weg (negativer Geotropismus), die Wurzeln dagegen dem 
Erdmittelpunkt zu wachsen (positiver Geotropismus). 

An freilebenden Zellen hat man entsprechende Erfahrungen gemacht : 
einige Infusorien und Bakterien steigen im Wasser nach oben, andere senken 
sich zu Boden. 

Diese ebenso wie die geotropiselicn Ersclioiminfcen bei (b'ii l'll.inziii simi vim lU'ii 
im verschiedenen Punkten stattfindenden Druckdifterenzun bedingt. Ijringt man fjewisse 
Infusorien in einer horizontalen Glasröhre auf die Centrifugalsclieibe, so sauiuieln sie sicli 
am centralen Ende der Röhre, wo der Druck am geringsten ist (Jensex). 

Bei den Pflanzen beobachtet man ganz dasselbe. Werden keimende Samen auf in 
vertikaler Ebene schnell rotierende Räder gebracht und also der Einwirkung der Schwer- 
kraft entzogen , so wachsen sie so , dass die sonst aufrecht wachsenden Stengel sämtlich 
nach dem Mittelpunkt des Rades sich hinrichten, die Wurzeln aber sich von diesem ab- 
wenden, d. h. die .Stengel wachsen aucli hier in dei' Richtung des geringsten, die Wurzel 
in derjenigen des grössten Druckes (Knigut). 

Eigentümlich ist aucli das Verhalten gewisser tierischer Elementarorganismen. 
Wenn Spermatozoon der Kiiclienschabe (Periplaneta orientalis) in eine physiologische 
Kochsalzlösung zwischen Objektträger und Deckglas gebraclit werden, so sammeln sie 
sich nach einiger Zeit teils auf der Unterseite des Deckglases, teils an der oberen Fläclie 
des Objektträgers, während der Flüssigkeitstropfen selbst von den Spermatozoen ganz 
frei bleibt (Dewitz). Diese Elementarorganismen liaben also eine ausgesprochene Neigung, 
sich an feste Körper zu halten. 



Die Eleraentarorganisuien. 55 

e. Die Reizung durch das Licht. 

Das Liclit, wenn wir unter ik-myelben nur die sogen, leuchtenden Strahlen 
zusammenfassen, wirkt nur auf wenige Elementarorganismen direkt erregend. 
Bei den liöheren Tieren wirkt es allein auf die Sehzellen der Netzhaut und, 
wenn es genügend konzentriert ist, auf die Endapparate der Wärnienerven 
ein. Ebenso ist die Haut gewisser Wirbellosen wenigstens für das Lieht 
erregbar. Endlich hat man an einigen einzelligen Wesen Bewegungen be- 
obachtet, welche mizweideutig vom Licht hervorgerufen werden. So zieht 
sich die Rhizopode Pelomyxa bei plötzlicher Beleuchtung zusammen. Eine 
Bakterienart, das Bacterium photometricum , wird vom Licht zu lebhafter 
Bewegung gebracht, während es im Dunkel ganz still liegt. Im Mikrospektrum 
(Fig. 32) wandern diese Bakterien, der Hauptmasse nach, ins Ultrarot, während 
sich eine andere Anhäufung im Orange und (ielb bildet (En«ei.mann). 

Als Hello t rop i smus bezeichnet man die von dem Licht hervor- 
gclirachten bewcuunLj'srichtenden Wirkungen. Diese treten besonders scIk'ui 























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Figur 3ä. Verteilung der Bakterien (Bacterium photometricum) im Mikrospektrum direkten Sonnenlichtes, 

nach E n gel m au n. 

bei den Pflanzen hervoi-. Die im Wachstum begriftenen Teile einer Pflanze 
wenden sich immer und immer wieder dem Lichte zu, ja bei manchen Pflanzen 
kann man sogar beobachten, wie sie an einem sonnigen Tage den ganzen 
Lauf der Sonne durch zweckentsprechende Krümmung begleiten. 

Freilebende einzellige Organisiuen , welche in einem Wassertropfen eingeschlossen 
sind, sammeln sich bei raässigei' Beleuchtung an dem Rande des Tropfens, der dem Licht 
zugekehrt ist. Bei starker Beleuchtung fliehen sie aber davon und sammeln sich am 
entgegengesetzten Rande. Also begegnen wir hier bei verschiedener Lichtstärke ganz 
derselben Verschiedenheit, die wir oben in Bezug auf den Chemotropismus kennen ge- 
lernt haben. Im allgemeinen sind es die kurzwelligen iStrahlen des Spektrums, die blauen 
und violetten, die bei dieser bewegungsrichtenden Wirkung am wichtigsten sind. 

Die u 1 1 r a violette n S t r a h 1 e n üben eine sehr merkwürdige Wirkung 
auf die Elementarorganisuien aus. An den vorderen Medien des Auges rufen 
sie eine Reizung hervor, welche durch katarrhale Symptome, an der Conj. 
palpebralis Injektion und Schwellung, au der Conj. oculi Epithelabhebung 
und Trübung an der Hornhaut, sowie Pupillenverengerung und Missfärbung 
der Iris charakterisiert ist. An der Haut kommen ähnliche Wirkungen zum 
Vorschein. Die Haut ist rot und geschwollen. Brennen und Empfindlichkeit 



56 Zweites Kapitel. 

stellen sich in der erkrankten Ilautpiirtie ein. Naeli einigen Tagen lieginnt 
die Epidermis in Form grosser SeliupjK^n sich abzulösen, und nacli etwa 
vierzehn Tagen ist die Haut wieder normal, (iewühnlicli bleibt jedo('h noch 
lange eine leichte Verfärbung der angegriffenen Hautpartie bestellen, und diese 
wild dadurch von der umgebenden Haut abgegrenzt (Widmark). 

hie liistülogischen Veriinileningen, welclio die genannten raakroslvopisclion Wiikungen 
begleiten , sind bei kurz dauernder Einwirkung dieser Strahlen auf das Auge eine Ver- 
mehrung der Epithelzellen und der fixen Zellen der Hornhaut; eine längere Einwirkung 
hat eine Nekrose der Zellen zur Folge, wobei in erster Linie die ZcUL'rne betroffen 
werden. In den fixen Hornhautzellen geht der Nekrose eine .uiiitotisclM' Ivcruvenuelirung 
voran (Ognefp). 

f. Die Reizung- durch die Wärme. 

Nur in wonigen Fällen übt die Wärme eine dii'ekt erregende Wirkung 
auf die lebendigen Zellen aus. Bei den höheren Tieren werden eigentlich 
nur die Endapparate gewisser centripetaler Nervenfasern von der Wärme 
in Thätigkeit versetzt. Eine um so stärkere Einwirkung übt die Wärme, 
wie schon oben bemerkt wurde, auf die Erregbarkeit der Elementarorganismen 
aus. Bei allen Elementarorganismen, welcher Art sie auch sein mögert, linden 
wir nämlich, dass sämtliche Lebensvorgänge bis zu einer gewissen Grenze 
(vgl. oben S. 31) mit der Temperatur an Intensität zunehmen und dass sie 
bei einer zu niedrigen Temperatur jedenfalls tief herabgedrückt, wenn auch 
nicht zum Stillstand geliracht werden. 

Auch wirkt die Wärme auf einige Elumentarorganismen bewegungs- 
richtend ein. Als Beispiel sei das Verhalten der Wimperinfusorie Paramaecium 
erwähnt. Wenn das Gefäss, in M'elchem dieselbe sich befindet, einseitig auf 
etwa 24 — 28" C. erwärmt wird, so ziehen sich die Tierchen von da weg 
nach dem kälteren Ende hin, während sie bei Temperaturen unterhalb dieser 
Grenze nach dem wärmeren Ende des Gefässes wandern — also auch hier 
entgegengesetzte Bewegungen, je nachdem ein Reiz derselben Art stäi'ker 
oder schwächer ist. Die Bewegung wird natürlich hier wie bei dem Chemo- 
tropismus von der Temperaturdifferenz an den beiden Polen des Paramaeciums 
bewirkt, welche Diffei'enz nur auf etwa (LOl** C. geschätzt werden kann 
('Mendelssoun). 

g. Die elektrische Reizung. 

Am genauesten studiert, weil am leichtesten handzuhaben und abzustufen, 
sind die elektrischen Reize. Da ihre Wirkungen an den Nerven und Mus- 
keln der Wirbeltiere am genauesten untersucht sind, werden wir dieselbe bei der 
Darstellung der Physiologie der Nerven und Muskeln eingehender behandeln 
müssen. Nach den Erfahrungen an den motorischen Nerven stellte nu Bois- 
Reymoni) das Gesetz auf, dass der elektrische Strom nur dann eine 
E r r e g u n g he r v o )• b r i n g t , w e n n s e i n e S t ä r k e g e n ü g e n d schnell 
in positiver oder negativer Richtung verändert wird. Dieses 
Gesetz wurde später auch auf die direkte Muskelreizung ausgedehnt und 
vielfach als allgemeines Gesetz der elektrischen Reizung aufgefasst. Es hat 



Die Eleraentarorganismen. 57 

sich inde.sscu gezeigt, dasss diese Verallgeineiiierung keineswegs bereehtigt 
ist, und dass das Gesetz sogar für die niotorischeu Nerven nicht streng 
giütig ist (Vgl. Kap. XV i. 

An den Nerven und Jluskeln hat man ferner gefunden, dass der elek- 
trische Strom nur an dem einen oder dem anderen Pole reizt, und zwar 
bei Schliessung am negativen, und bei (Öffnung am positiven 
Pole (Pflüuek). In der ganzen Strecke zwischen den beiden Polen wirkt 
er nur er regbarkeitsver ändernd, nicht aber erregend. 

Das polare Gesetz der Erregung scheint in dieser Form nicht für alle erregbaren 
lieluhle gültig zu sein. Es wird z. B. angegeben, dass bei der Rhizopode Pelomyxa die 
Erregung bei Schliessung des Stromes an der Anode und bei (»ftnung an der Kathode 
i<tattündet, sowie dass beim Actinosphaerium die Erregung bei Schliessung an beiden 
Polen, bei ÖÖ'nung an der Kathode ausgelöst wird (Kühne, Veuworn). Die Möglichkeit 
einer anderen Deutung der Beobachtungen ist indessen nicht ausgeschlossen (Schenck). 

Wie die übrigen Reize wirken auch die elektrischen bewegungs- 
richtend ein. Wenn ein Gefäss, in welchem sich Froschlarven oder Fisch- 
embrvonen befinden, von einem konstanten Strom durchflössen wird, so stellen 
sich die Tierchen mit ihrer Längsaxe in der Richtung der Stromkurven und 
zwar gegen den Strom, so dass sie mit dem Kopfe nach der Anode und mit 
dem Schwanz nach der Kathode gerichtet sind. In dieser Lage verharren 
sie, so lange der Strom geschlossen ist : wird der Strom umgekehrt, so machen 
die Tiere wie auf Kommando kehrt (Hermann). 

.\uch an Pflanzen wurzeln hat man beobachtet, dass sie bei längerer Durch- 
stiöiuung eines konstanten Stromes von demselben beeinflusst werden und zwar so, dass 
die Wurzelspitzen sich nach der Kathode krümmen. 

Die Mehrzahl der Wimperinfusorien, sowie Amöben sammeln sich, wenn ein elek- 
trischer Strom durch das Gefäss geleitet wird , an der Kathode. Das entgegengesetzte 
Verhalten zeigen viele Geisseiinfusorien, indem sie sich nach der Anode bewegen. 
Endlich hat man bei der Wimperinfusorie , Spirostomum beobachtet , dass sie sich mit 
ihrer Längsaxe senkrecht zur Richtung des Stromes einstellt (Veuworn). 

h. Die Erregungsleitung-. 

Ausser diesen künstlichen Reizen, welche die Elementaro rganismen er- 
regen oder ihre Erregbarkeit erhöhen können, kommt noch bei den Metazoen 
eine Reizart vor, die dem Körper an sich angehört, nämlich wenn eine 
Zelle eine andere in Erregung versetzt. Hier kommen vor allem 
die Nerven in Betracht ; sie übertragen ihre Erregmig auf die Endorgane, 
die Muskelzellen, Drüsenzellen u. s. w., oder werden auch selber von anderen 
Zellen erregt, wie z. B. die sensiblen Nervenfasern von ihren peripheren 
Endorganen aus erregt werden, oder eine Nervenzelle unter Vermittlimg 
ihrer Ausläufer eine andere Nervenzelle in Thätigkeit versetzt. Hierher 
gehört ferner der Fall, weim die Erregung von einer Muskelzelle auf die 
benachbarte übergeht u. s. w. Diese Art der Reizübertragung steht einen 
der wichtigsten Mechanismen dar, durch welche die verschiedenen Teile der 
Metazoen zum einheitlichen Zusammenwirken gebracht werden. 

Auch in einer einzelnen Zelle findet eine Reiz Übertragung 
von dem einen Querschnitt zum anderen statt. Das deutlichste 



58 Zweites Kapitel. 

Beisjiiol diivcin luilicn wir wieder beiden Nerven, welclie ja nichts andercH als 
lange Ausläufer der Nervenzellen sind und die ilinen zugefülirte Reizung 
gerade dadurch, dass der eine Querschnitt den folgenden reizt, durch ihre 
ganze Länge fortpflanzen. Demselben Modus der Reizübertragung begegnen 
wiv überall, wo eine Zelle an einem bestimmten Punkt gereizt wird und die 
Erregung sich auf den ganzen Zellkörper erstreckt. 

i. Durch die Reizung hervorgerufene assimilatorische Vorgänge. 

Unsere Kenntnisse von den durch verschiedene Reize hervorgerufenen 
assimilatorischen Vorgängen sind noch sehr mangelhaft. 

Was nun die uns in erster Linie interessierende Frage betrifft, welchen 
Einfluss die Reize auf die Bildung von lebendiger Substanz aus- 
üben, so lehrt ims die Erfahrung, dass sich Bakterien und Infusorien durch 
Steigermig der Nahrungszufuhr in hohem Grade vermehren ; dass die Sonnen- 
strahlen den Anstoss zur Bildung des grünen Farbstoffes geben, wie daraus 
hervorgellt, dass aus Pflanzeusamen, die im Dunkeln keimen, sich ein weisses 
oder weissliches Pflänzchen entwickelt, das erst ergrünt, wenn es dem Lichte 
ausgesetzt wird. Da die Chlorophyllkörper als aus lebendiger Substanz be- 
stehend aufzufassen sind, haben wir im letzteren Beispiel einen Fall, wo ein 
äusserer Reiz in der That die Bildung von lebendiger Substanz hervorbringt. 
Was das erste Beispiel dagegen betrifft, so kömite man ja sagen, dass 
die reichliche Nahrungszufuhr den Anstoss zu einer stärkeren Bildung von 
lebendiger Substanz gegeben hat. Der Versuch ist aber nicht eindeutig, 
denn es könnte auch der Fall sein, dass der Trieb zur Vermehrung bei den 
betreffenden Organismen bei sparsamer Nahrung ebenso gross als bei einer 
reichlichen wäre, aber bei Mangel an Nahrungsstoffen sich nicht manifestieren 
könnte. Die Bedeutung der inneren Wachstumsenergie geht aus den Er- 
fahrungen über den Stoffansatz bei jugendlichen und erwachsenen Individuen 
ganz unverkennbar hervor. 

Mit grösserer Berechtigung könnte man die bei reichlicher Zufuhr von 
Eiweiss bei den Tieren stattfindende Zunahme an lebendiger Substanz hierher 
rechnen. Die Erfahrung zeigt nämlich , dass die Elementarorganismen der 
höheren Tiere wenigstens das in der Nahrung zugeführte Eiweiss in einem 
sehr grossen Umfang zerstören, unter gewissen Bedingmigen (jugendlichem 
Alter, grossem Uberschuss an potentieller Energie in der Kost) aber etwas 
davon zum Ansatz bringen. Hier scheint in der That die reichliche Zufuhr 
die Elementaro rganismen in irgend einer Weise dazu bringen zu können, 
dass sie das tote Nahrungseiweiss in lebendiges Protoplasma verwandeln, 
trotzdem ihr innerer Trieb sich vor allem in der Richtung entfaltet , das 
Eiweiss zu zersetzen. 

Wenn dies i'ichtig ist — und die Frage dürfte zur Zeit kaum als erledigt 
aufgefasst werden können — so wäre dieser Ansatz die Folge irgend einer 
vom Eiweissüberschuss bewirkten chemischen Reizung. Eine besondere Art 
chemischer Reizung dürfte auch die eigentliche Ursache der einzigen, stärker 
hervortretenden Möglichkeit zur Vermehrung der lebendigen Substanz sein, 



Die Elenientarorjjanismen. 5P 

die uns bei erwacliseueii hölieren Tiei'en lickiimit ist, nilmlicli die Arbeit. 
Ein erwachsener Mensch mag noch so viel essen, seine Kost mag noch so 
zweckentsprechend zusammengesetzt sein — es kommt dennoch nicht zum 
Ansatz von Muskelsubstanz, wenn er mit den Muskeln keine stärkere Arbeit 
austuhrt. Dagegen nimmt der arbeitende Muskel sowohl an Kraft als an 
Volumen zu — die Arbeit hat eine Vermehrung seiner lebendigen Substanz 
hervorgerufen. Da nun jede natürliche Muskelbewegung durch die motorischen 
Nerven ausgelöst wird, und da ferner die Erfahrung zeigt, wie ein wegen 
Durchschneidung seines Nerven erlahmter Muskel binnen einer verhältnis- 
mässig kurzen Zeit der Atrophie und Degeneration anheimtallt, so folgt, dass 
V o m centralen N e r %■ e n s y s t e m e a u s d u r c h die motorischen 
Nerv e n i r g e n d w e 1 c her n u t r i i e r e n d e r , t r o j) h i s c h e r E i n f 1 u s s 
auf den Muskel ausgeübt werden muss. Welcher Natur dieser 
Einfluss ist, darüber können wir allerdings nichts Bestimmtes sagen. Da 
aber die im Körper selbst sich entwickelnden Reize im allgemeinen 
eine Art chemischer Reize sind , ist es wohl erlaubt zu schliessen , dass 
auch die durch die Nerven vermittelte trophische Wirkung eine chemische 
Reizimg darstellt. 

Andere Erfahrungen, welche wir im folgenden teilweise näher besprechen 
werden, zeigen, dass auch auf andere Organe ein gleichartiger Einfluss von 
den zugehörigen Nerven ausgeübt wird. Wird der cerebrale Absonderungs- 
nerv der Unterkieferdrüse durchschnitten , so atrophiiert die Drüse ; wird 
der eine Vagus am Halse durchschnitten, so treten im Herzen — an ver- 
schiedenen Stellen, je nachdem der rechte oder linke Vagus durch- 
schnitten wurde — bedeutende Degenerationsprozesse ein. Diese Nerven 
haben also für den Untei'halt der betreffenden Körperteile eine sehr grosse 
Bedeutung, obgleich es aus den voi'liegenden Beobachtungen nicht mit Be- 
stimmtheit hervoi'geht, dass sie auch bei der Neuljildung lebendiger 
Substanz mitbeteiligt sind. 

Auch d e !• Trieb zu Synthesen von nicht lebendigen Sub- 
stanzen scheint g e w i s s e r m a s s e n durch eine reichliche Kost 
verstärkt werden zu könne n. Die Pflanzen zeigen in einer an Kohlen- 
säure reichen Atmosphäre unter sonst gleichen Umständen eine umfang- 
reichere Stärkebildung; bei reichUcher Zufuhr von Kohlehydraten bilden 
die tierischen Zellen daraus Fett, das in den Fettzellen aufgespeichert wird. 
Auch führen die tierischen Zellen bei Zufulir von den verscliiedensten Sub- 
stanzen eine Menge anderer Synthesen aus. Die Anregung zu diesen Pro- 
zessen dürfte wohl in einer von den betreffenden Substanzen bewirkten 
chemischen Reizmig zu suchen sein. Das Nähere entzieht sich aber zur 
Zeit unserer Kenntnis. 

Bei den höheren Tieren iutt man bei Reizung gewisser Nerven gefunden, 
dass sie die dissimilat o ris che Erregung des zugehörigen 
Organs aufzuheben vermag. Unter diesen Erscheinungen, welche als 
Hemmungserscheinungen bezeichnet werden, ist der Einfluss des 
Vao-us auf das Herz am g-enauesten untersucht worden. Wenn der Vao-us 



6n Zweites Kapitel. 

gereizt wird, .sclilägt dns Herz hnigsamer , und l)ei genügend starker 
Reizung steht das Herz in der Diastole still (die Gebrüder Webek). Es 
ist aber nicht erlaubt , diese Hemmung als irgend eine Art von Lähmung 
zu bezeichnen, denn wir haben ja schon gesehen, dass der Vagus einen 
deutlich hervortretenden nutritiven Einfluss auf das Herz ausübt, und 
übrigens zeigen noch andere, später zu besprechende Erscheinungen, dass 
das Herz beim Vagusstillstand , obgleich regungslos , doch nicht erlahmt 
ist. Inwiefern andere Hemniungserscheinimgen ebenfalls von nutritiven, also 
assimilatorisclien , Vorgängen begleitet werden , ist noch nicht sicher fest- 
gestellt. 

k. Lähmung und Ermüdung. 

Einer wirklichen L ä h m u n g b e g e g n e n w i r a b e r , \v e n n ein 
d i s s i m i 1 a. 1 r i s c h e r Reiz über eine gewisse Stärke hin a u s 
vermehrt wird. Dies gilt von allen Reizarten und für alle Arten von 
Elemeutarorganismen , insofern sie überhaupt von dem betreffenden Reiz in 
Thätigkeit versetzt werden können. Bei nicht zu grosser Reizstärke und 
wemi der Reiz nicht zu lange einwirkt, kann nach Aufheben des Reizes eine 
Restitutio ad integrum stattßnden. Wenn aber der Reiz zu stark ist oder 
zu lange anhält, so wirkt er tötend auf das Protoplasma. 

Gewisse chemische Stoffe , die sogen. N a r c o t i c a , zu welchen z. B. 
Alkohol, Äther, Chloroform, Morphin, Cocain, Paraldehyd, u. s. w. gehören, 
zeichnen sich besonders durch ihre, schon bei kleinen Dosen hervortretende 
lähmende Einwirkung aus. Nach einem kurzen Erregmigsstadium stellt das 
ihnen ausgesetzte Protoplasma in grösserem oder geringerem Grade seine 
Lebensthätigkeit ein ; bei geringen Dosen und kurzer Dauer der Einwirkung 
geht diese Lähnumg wieder vorüber, während bei grossen Dosen oder langer 
Dauer die Lähmimg in den Tod übergeht. 

Als eine besondere Art von Lähmung kann die Ermüdung auf- 
gefasst werden. Bei allen lebendigen Wesen, obgleich bei verschiedenen 
Gattungen und Individuen in einem verschiedenen Grade , kommt nach 
einer genügend intensiven dissimilatorischen Thätigkeit 
eine Abnahme der Leistungsfähigkeit zum Vorschein, indem 
dieselbe Reizstärke nunmehr eine viel schwächere Wirkung als sonst hervor- 
bringt. Wenn die Reizung genügend lange fortgesetzt wird , so kann die 
Erregbarkeit gänzlich aufgehoben werden. Man tasst alle diese Erschei- 
nungen,, welche sich beim Menschen am deutlichsten nach einer angestrengten 
Muskelarbeit kenntlich machen, als Ermüdungserscheinungen zu- 
sammen. 

Nun hat man nachgewiesen, dass die Ermüdung, zum grossen 
Teil wenigstens, durch die beim Stoffwechsel gebildeten Pro- 
dukte bedingt ist (J. Ranke), wie z. B. daraus hervorgeht, dass, wenn 
man einem gar nicht ermüdeten Hunde das Blut eines sehr angestrengten 
Hundes in eine Vene einspritzt, jener sogleich ganz deutliche Ermüdungs- 
zeichen darbietet. 



Die Elementarorganismen. 61 

Wenn dem ermüdeten Organe eine Zeit lang Ruhe gegönnt wird , so 
zeigt sich eine merkwürdige Erscheinung: das Organ hat sich erholt, 
d. li. seine frühere Leistungsfähigkeit wieder erhalten. Bei 
frei lebenden einzelligen Organismen ist dies nicht sch\\-er zu ei'klärcn : die- 
selben geben die Zersetzungsprodukte dem umgebenden Medium ganz ein- 
fach ab. Auch die Erholung bei den höheren Tieren bietet keine grösseren 
Schwierigkeiten dar, denn die Ermüdungsstoffe werden durch den Kreislauf 
und die Lymphbewegung vom Organ weggeführt, und zu gleicher Zeit stellt 
das Blut ihm neues Nahrungsmaterial zur Verfügung. Man beobachtet aber 
auch bei den aus dem Körper ausgeschnittenen Oi'ganen der Kaltblüter ganz 
dieselbe Erscheinung. Ein Froschmuskel , der durch wiederholte Reizungen 
dazu gebracht ist , dass er sich gar nicht mehr kontrahiert , erholt sich und 
wird wieder leistungsfähig, trotzdem dass hier kein Kreislauf die Zersetzungs- 
produkte wegführt. Hieraus folgt, dass die Ermüdung nicht aus- 
schliesslich (Iure h die E r m ü d u n g s s t o f f e b e d i n g t i s t , s o n d e r n 
dass hierbei auch andere Momente in Betracht zu ziehen sind, 
welche wir nber zur Zeit nicht näher kennen. 

Unter den Einwirkungen, welche Lähmungserscbeinungen bewirken, seien noch die 
folgenden erwähnt. Wenn Bakterien dauernd regelmässigen Erschütterungen in ihren 
Kulturen ausgesetzt werden, wird ihre Vermehrung, d. h. ihr Wachstum gehemmt; unter 
Umständen werden sie sogar getötet. — Der elektrische Strom übt an seiner Anode eine 
Hemmungswirkung aus, die gewissermassen als eine Lähmungserscheinung aufgefasst 
werden kann. 

§ 5. Der Tod. 

Wir haben gesehen , dass die verschiedensten äusseren Eingriffe bei 
genügend grosser Intensität und genügend langer Dauer das Leben aufheben 
imd den Tod hervorrufen können. Auch Veränderungen, w e 1 c li e ohne 
derartige äussere Ein;\irkungen bei den Elementar Organis- 
men arrftreten, können ihre Leistungsfähigkeit herabsetzen. 
Diese Veränderungeu entstehen allmählich im Laufe des Lebens , bei 
einigen lebendigen Wesen schneller , bei anderen langsamer , sind aber un- 
vermeidlich. Man nennt dieselben Altersveränderungen. Wenn sie 
genügend weit fortgeschritten sind, tritt der Tod aus Altersschwäche 
ein. Diese Todesart ist indessen beim Menschen wenigstens als eine sehr 
seltene zu beti'achten ; der Köper ist vielen äusseren Schädlichkeiten aller 
Art ausgesetzt und nur in den seltensten Ausnahmefällen kommt es vor, dass 
er nicht diesen unterliegt. Aber auch hier spielen die Altersveränderungen 
eine sehr bedeutende Rolle, denn durch dieselben wird die Widerstands- 
kraft des Organismus gegen die betreffenden Schädlichkeiten immer mehr 
herabgesetzt. 

Die mikroskopischen Veränderungen, welche bei dorn Zugrundegehen der lebendigen 
Substanz in derselben eintreten, können hier nicht besprochen werden. 

Nach dem Tode wird der Körper durch Verwesungs- und Fäulnisprozesse, welche 
von niedersten Organismen hervorgerufen werden, innerhalb einer, in der Kegel kurzen 



62 Zweites Kapitel. 

Zeit zersetzt. Der Kolilenstotf und der Wasserstoff des Körpers gehen als Kolilcnsiiurc 
und Wasserdanipf in die Atmospliäre über. Der Sticlvstoff und der Schwefel werden 
nach einer lleihc, unter dem Einfluss von Bakterien stattfindender Umsetzungen mit 
Metallen zu sali)etersauren, bezw. schwefelsauren Salzen verwandelt, weldio Salze eben.Sü 
wie ein Teil des Wassers vom Boden aufgesogen wird. Diese Substanzen , Kohlensäure, 
Wasser , die salpetersauren und schwefelsauren Salze , stellen die normalen Nahrungs- 
mittel der grünen Pflanzen dar, sie werden von denselben aufgenommen und durch die 
in der Pflanze stattfindenden synthetischen Prozesse wieder in Stärke, Fett und Eiweiss 
verwandelt. So können sie wiederum den Tieren als Nahrung dienen, und so machen 
die organischen Elemente zwischen Pflanzen und Tieren einen Kreislauf, der allein da- 
durch unterbrochen ist, dass die in den Pflanzen stattfindende Synthese nur unter Mit- 
wirkung der Sonnenstrahlen gescliehen kann. Die gesamte, lebendige Welt stellt also 
ein zusammenhängendes Ganzes dar, in welchem jedes lebendige Wesen als Gelenk des 
Ganzen seine besondere Aufgabe erfüllt. 

Litteratur. W. Biederm.vnn, Elektrophysiologie. Jena 189.5. — 0. Hektwig, Die 
Zelle und die Gewebe. Jena 18!)ä. — E. Stras.sburCtER, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. 
Si.'HiMi'EH, Lelirbuch der Botanik. Jena 1895. — M. Verworn , Allgemeine Physiologie. 
Jena 1895. 



DKITTKS KAPITEL. 
Die chemischen Bestandteile des Körpers. 

l her die chemische Beschaffenheit des lebendigen Protoplasmas wissen 
wir, wie schon bemerkt, vorläufig gar nichts. Aus dem toten Körper können 
wii- aber eine Menge, dem lebendigen Protoplasma entstammende Substanzen 
isolieren, unter welchen die einfachen mid die zusammengesetzten E i w e i s s - 
s 1 f fe die wichtigsten sind. Ferner kommen als nicht lebendige Einschlüsse 
in den Zellen, sowie als Absonderungsprodukte oder als Produkte der assi- 
milatorischen Thätigkeit der Zellen viele Substanzen vor, welche teils den 
Eiweissstoffen nahe verwandt sind, teils auch eine ganz andere ehemische 
Konstitution besitzen. Hierher gehören die 1 e i m 1 • i 1 d e n d e n Substanzen, 
die Fette, die Kohlehydrate, u. s. w. Endlich findet man im Körper 
selbst, sowie in seinen Sekreten und Ausscheidungen zahlreiche Substanzen, 
welche der dissimilatorischen Thätigkeit des Körpers ihr Entstehen ver- 
danken. Diese letzteren Substanzen werden wir später im Zusammenhang 
mit den Ijetreffenden \^orgängen erörtern imd hier nui- die Produkte der 
assimilatorischen Thätigkeit der Zellen, sowie die ersten uns bis jetzt bekamiten 
Zersetziuigsprodidite des Protoplasmas behandeln. 

Ji 1. Die N-haltigeii Substanzen, 

a- Die einfachen Eiweisskörper. 

Die Eiweisskörper sind, so i-ein wie sie zu erhalten sind, kolloide, wenig 
oder gar nicht diffusible , linksdrehende , geruch- und geschmacklose , in der 
Kegel amorphe Körper, welche in trockenem Zustande entweder ein weisses 
l'ulver oder gelbliche , harte , in dünnen Schichten durchsichtige Scheiben 
darstellen. Aus Pflanzensamen sowie aus dem Albumin des Eies hat man 
krystallisiertes Eiweiss erhalten ; auch ist es gelungen das Serumalbumin zu 
krystallisieren. 

Hinsichtlich ihrer Löshchkeitsverhältnisse zeigen die Eiweisskörper sehr 
grosse Verschiedenheiten : einige sind in Wasser , andere in Sahzlösimgen, 
wieder andere in schwach alkalischen oder schwach sauren Flüssigkeiten 
lüslicli, und endlich finden sich Eiweissstoffe, die gar nicht löslich sind. 



(",4 Drittes Kapitel. 

]5ei der Erhitzung ihrer Lösungen werden die nativen Eiweisskörper 
verändert. Ist die Lösung eine saure und die Menge der anwesenden Säure 
nicht zu gross, so wird das Eiweiss beim Sieden, in Gegenwart von Neutral- 
salzen, vollständig ausgefällt, indem es in unlösliches, geronnenes oder 
koaguliertes Eiweiss verwandelt wird. Beim Sieden einer neutralen 
Eiweisslösung ist die Gerinnung nicht vollständig, und eine alkalische Eiweiss- 
lösung gerinnt überhaupt gar nicht. 

Das Eiweiss wird ferner in Kälte durch die verschiedensten Reagentien aus seinen 
Lösungen gefallt: durch Salpetersäure (Hellersche Probe) und eine Menge anderer 
Säuren, durch die Salze der schweren Metalle, durch Alkohol, Gerbsäure u. s. w. Bei der 
Mehrzahl dieser Reagentien darf die Losung nicht, alkalisch sein , und mehrere wirken 
nur bei saurer Reaktion der Flüssigkeit. 

Für die Eiweisskörper in grösserem oder geringerem Grade charakteristisch sind 
noch mehrere Färbungsreaktionen; z. B. die Millonsche Reaktion (Rotfärbung 
des Niederschlages oder der Flüssigkeit, wenn eine Lösung von Quecksilber in Salpetrig- 
säure enthaltender Salpetersäure einer Eiweisslösung oder einem festen Eiweisskörper 
zugesetzt wird); die Xanthoproteinreaktion (Gelbfärbung, mit starker Salpetersäure; 
nach Übersättigung mit Ammoniak oder Alkalien geht die Farbe in Orange über); die 
Biuretreaktion (eine von Rot durch Rotviolett in Violettblau übergehende Färbung 
durch Zusatz einer verdünnten Kupfersulfatlösung zu der vorher mit Kali- oder Natron- 
lauge alkalisierten, erwärmten Eiweisslösung). 

Die einfachen Eiweisskörper enthalten immer die folgenden Elemente : 
C, H, 0, N und S sowie verschiedene mineralische Bestandteile, welche 
beim Verbrennen des Eiweisses zurückbleiben und , wie es scheint , nicht 
ohne Änderung seiner Zusammensetzung vom Eiweiss vollständig entfernt 
werden können. Die procentische Zusammensetzung der einfachen Eiweiss- 
körper ist an 

C ."^O. 6 — 54.5 Proc. im Mittel 52 Proc. (Neumeistek) 

H Ö.5— 7.3 „ „ „ 7 „ 

N 15.0-17.6 „ „ „ 16 „ 

S 0..-}- 2.2 „ „ „ 2 „ 

21.5 — 23.5 „ ,, ,. 23 „ 

Um die Konstitution der Eiweisskörper kennen zu lernen, hat man die bei 
verschiedenen Einwirkungen auftretenden Zersetzungsprodukte derselben untersucht. 
Obgleich diese Arbeiten noch lange nicht zum Abschluss gelangt sind, haben sie doch 
sehr wertvolle Aufschlüsse gegeben. Die bei der Zersetzung des Eiweisses entstehenden 
Produkte zeigen ganz deutlich , dass in dem Eiweissmolekül Gruppen hauptsächlich aus 
der Fettreihe, aber auch aus der aromatischen Reihe enthalten sind. 

In der letzten Zeit hat man mehrere Versuche gemacht, um die Eiweisskörper syn- 
thetisch darzustellen, und LiLreNPELD ist es in der That gelungen, Substanzen zu 
erzeugen, welche mehrere Eiweissreaktionen darbieten (kolloide, durch Mineralsäuren 
fällbare Substanzen , die die Biuretreaktion geben und beim Sieden gerinnen ; oder Sub- 
stanzen, welche sowohl die Biuret-, als auch die Millonsche und die Xanthoprotein- 
reaktion geben, von Kochsalz und Ammoniumsulfat sowie von Phosphorwolframsäure 
fällbar sind u. s. w.). Keine dieser Substanzen enthält aber alle diejenigen Komponenten, 
welche, nach den Zersetzungsprodukten zu urteilen, in den wirklichen Eiweisskörpern 
vorkommen; so werden in ihnen vor allem der Schwefel und ferner verschiedene im 
Eiweissmolekül enthaltene Molekülgruppen vermisst. 



Die chemischen Bestandteile des Körpers. 65 

Verschiedene Eiweisskörper verhalten sich verschiedenen Reagentien 
gegenüber in verschiedene)' Weise und werden dementsprechend in einige 
Gruppen geteilt. 

A. Als native Ei weissstoft'e Averden diejenigen Eiweisskörper be- 
zeichnet, welche durch indifferente chemische Mittel aus den Geweben und 
Flüssigkeiten des Körpers zu erhalten sind. Vorzugsweise nach ihren Lösungs- 
verhältnissen werden sie in verschiedene, von einander nicht ganz scharf 
abzutrennende Gruppen geteilt. Unter diesen sind die Albumine und die 
Globuline die wichtigsten. 

1. Albumine: in Wasser löslich; werden aus der wässerigen Lösung von geringen 
Mengen Säure oder Alkali nicht, wohl aber durch grössere Mengen von gewissen Säuren 
und Metallsalzen gefällt. Beim Sieden gerinnen die Lösungen , wenn Salze anwesend 
sind. Die Lösungen werden durch Kochsalz oder Magnesiumsulfat nur nach Zusatz von 
Essigsäure gefällt. 

Die Albumine kommen hauptsächlich in den tierischen Flüssigkeiten vor. Zu dieser 
<!ruppe gehören das Serumalbumin, Ovalbumin, Lactalbumin u. s. w. 

"2. Globuline: in Wasser unlöslich; in verdünnten Salzlösungen löslich; aus 
denselben werden sie durch weiter getriebene Verdünnung gefällt. Die Lösungen 
gerinnen beim Sieden. Löslich in Wasser bei Zusatz von sehr geringen Mengen von 
Säure oder Alkali; aus diesen Lösungen werden sie durch Neutralisation gefällt. Des- 
gleichen wird die von minimalen Mengen Alkali bewirkte Lösung durch Kohlensäure • 
gefällt und der Niederschlag von Kohlensäure in Überschuss wieder gelöst. Durch Koch- 
salz oder Magnesiumsulfat werden die Lösungen vollständig oder teilweise gefällt. 

Auch die Globuline kommen wesentlich in den tierischen Flüssigkeiten vor; sie 
werden aber auch aus den Geweben erhalten. Zu den Globulinen gehören das Fibrinogen 
und das Serumglobulin im Blut, das Myosin und das Muskulin in den Muskeln u. s. w. 

B. Durch Einwirkung von Alkalien und Säuren in grösserer 
Menge werden die nativen Eiweisskörper in Alkali- bezw. Acidalbu- 
m i n a t e (S y n t o n i n) verwandelt. 

Bei der Bildung des Alkalialbuminates wird etwas Stickstoff und bei 
stärkerer Einwirkung des Alkali auch etwas Schwefel aus dem Eiweiss 
abgetrennt. 

Trotz der verschiedenen Entstehungsweise und trotz <ler verschiedenen elementaren 
ehemischen Zusammenseti,ung sind die Alkali- und Acidalbuminate einander in vielen 
Beziehungen sehr ähnlich. In Wasser oder verdünnter Kochsalzlösung sind sie fast 
unlöslich , werden aber nach Zusatz von geringen Alengen Säure oder Alkali gelöst. 
Eine derartige, möglichst neutrale Lösung gerinnt nicht beim Sieden ohne Zusatz von 
Neutralsalz in genügender Menge. Durch Neutralisation, sowie durch Mineralsäuren in 
Überschuss oder durcli viele Metallsalze werden diese Lösungen bei Zimmertemperatur 
gefällt. Durch Kochsalz winl eine saure Lösung der Albuminate leicht, eine alkalische 
nur schwierig gefällt. 

C. Unter der Einwirkung der Digestionsflüssigkeiten entstehen 
aus den Eiweisskörpern durch hydrolytische Spaltung eine Menge neuer 
Substanzen, Album osen und Peptone, welche wir beim Studium der 
Verdauung näher besprechen werden (Kap. VII). 

D. Endlich sind die durch Gerinnung der löslichen Eiweisskörper 
entstehenden Eiweissstoffe , deren Eigenschaften noch weniger als die der 
anderen Eiweisssubstanzen bekannt sind , zu erwähnen. Zu diesen Stoffen 

Tigerstedt, Physiologie. I. b 



66 Drittes Kapitel. 

gehört aucli dass hei der (jerinnunji- des IMutes durch .SpaUung des Filjrinogeiis 
gebildete Fibrin (sielie Kap. V). 

b. Die zLisammeng'esetzten Eiweisskörper, Proteide. 

Aus den tierischen Geweben und Flüssigkeiten lassen sich ausserdem 
kompliciertere Substanzen isolieren, welche bei ihrer Zersetzung nebst Eiweiss 
andere nicht eiweissartige Substanzen, liefern und also gewissermassen als 
Paarlinge des Eiweisses atügefasst werden können. Sie werden als Pro- 
teide bezeichnet. 

Nach der Art und Beschaftenheit des nicht eiweissartigen Paarlings 
können sie in mehrere Gruppen geteilt werden, wie z. B. die folgenden: 

A. Hämo gl ob ine; diese Substanzen stellen Paarlinge von Eiweiss 
mit dem eisenhaltigen Farbstoff Hämatin dar und werden beim Studium 
des Blutes näher besprochen werden. 

B. Pseudonukleine, phosporsäurehaltige Eiweissverbindungen. Die 
Pseudonuklei'ne gehen ihrerseits Verbindungen mit einfachen Eiweisskörpern 
ein, und diese Substanzen M'erden als Nukleoalbumine bezeichnet. Aus 
diesen kann man die entsprechenden Pseudonukleine durch Verdauung mit 

.künstlichem Magensaft isolieren. 

Zu den Nulileoalbuminen gehört z. B. das in der Milch vorkommende Kasein, dessen 
Eigenschaften später näher zu erörtern sind (vgl. Kap. XXV). Auch das Vitellin hu 
Dotter der Vogeleier paart sich mit einem Pseudonuklein zu einer lockeren Verbindung. 
Dieses Pseudonuklein bietet wegen seines Eisengehaltes ein spezielles Interesse dar, weil 
von demselben das eisenhaltige Hämoglobin des jungen Vogels gebildet wird (Bunge). 

C. Echte Nuk leine. Diese Substanzen werden ganz wie die Pseudo- 
nukleine erhalten, wenn ein Proteid, welches in seinem Molekül Nuklein 
enthält, der künstlichen Verdauung mit Pepsinchlorwasserstoffsäure ausgesetzt 
wird. Die echten Nukleine sind Verbindungen vom Eiweiss mit den sogen. 
Nukleinsäuren. 

Die Nukleinsäuren sind phosphorhaltige Substanzen, welche bei ihrer Zersetzung 
als Spaltungsprodukte Xanthin (CjH^NjO.,), Guanin (C5H5N5O), Hypoxanthin 
(C5H1N4O) oder Adenin (CjHjNj) liefern. Diese Spaltungsprodukte, welche als 
Alloxur- oder Nuklei nbasen zusammengefasst werden und auch in freiem Zu- 
stande in verschiedenen Organen z. B. in Muskeln, Leber, Pankreas, Milz u. s. w. vor- 
kommen, zeigen sowohl untereinander, als auch mit der Harnsäure eine nahe Verwandt- 
schaft (vgl. Kap. XU). 

Einige Nukleinsäuren, wie die aus Hefe, Pankreas und der Milchdrüse, geben bei 
ihrer Zersetzung reducierende Kohlehydrate oder Kohlehydratgruppen , andere dagegen 
nicht. Es finden sich also jedenfalls mehrere verschiedene Nukleinsäuren vor. 

Im Lachssperma kommt eine freie Nukleinsäure vor, deren Zusammensetzung etwa 
der Formel CjoH^Ni^O^ • 2P.,05 entspricht. 

Die Nukleine kommen entweder als solche oder mit Eiweiss zu Nukleo- 
proteiden vereinigt sowohl im (toten) Zellprotoplasma als auch und zwar, 
wie es scheint, besonders im (toten) Zellkern vor, wo sie von Mieschee nach- 
gewiesen wurden. Wie wir gesehen haben, besitzen sie eine viel kom- 
pliziertere Zusammensetzmig als die hauptsächlich in den Körperflüssigkeiten 
vorkommenden einfachen Eiweissstoffe ; sie müssen daher als die ersten bisher 



■^ Die chemischen Bestandteile des Körpers. G7 

bekauiiten Zersetzuugsprodukte der lebendigen Substanz aufgefasst werden 
und beanspruchen aus diesem Gesichtspunkte ein grosses Interesse. 

Unter den Nukleoproteiden ist das von Kossel und Lilie'npeld aus den Leuki»- 
cyten des Kalbsthyiuus isolierte sogen. N u k 1 e o h i s t o n am genauesten untersucht 
worden. Seine procentige Zusammensetzung ist 48 Proc. C, 7 Proc. H, 17 Proc. N, 3 Proc. 
P, 0.7 Proc. S und 24 Proc. 0. Durch seinen Phosphorgehalt und seine Löslichkeit unter- 
scheidet es sich von den bisher bekannten Nukleoalbuminen. Bei der Behandlung mit 
Pepsinsalzsänre liefert es Nuklein und Peptone, durch Einwirkung von 0.8 Proz. Salz- 
säure erhält man ein ähnliches Nuklein, während das Histon, ein Eiweisskörper mit 
ausgesprochen basischen Eigenschaften , in Lösung geht und aus der salzsauren Lösung 
durch Ammoniak gefällt wird. 

D. Glykop roteide, welche als erste Spaltungsprodukte Eiweiss imd 
reducierende Substanzen geben. Hierher gehören : 

1. Die echten Mucine, kolloide Substanzen, deren Lösungen schleimig faden- 
ziehend sind und mit Essigsäure einen in Überschuss der Säure nicht löslichen Nieder- 
schlag geben. Die echten Mucine kommen z. B, in dem Submaxillarisspeichel, im Nabel- 
strang (die Whartonsche Sülze) u. s. w. vor. Sie sind an N und in der Regel auch an 
C ärmer als die Eiweissstoflfe. So fand Hammarsten beim Submaxillariiismucin 48.8 Proc. 
C, 6.8 Proc. H, 12.3 Proc. N, 0.84 Proc. S und 31.2 Proc. 0. 

2) Die muc inartigen Substanzen, die Mukoide, unterscheiden sich von den 
vorhergehenden in gewissen Beziehungen, welche sich indessen zur Zeit nicht bestimmt 
zusammenfassen lassen. Solche Stoffe werden aus den Ovarialflüssigkeiten, Cornea, Glas- 
körper, Harn u. s. w. erhalten. 

E. Das Chondro mukoid kommt im Knorpel vor und ist nach 
ScHMiEDEBERö eine Verbindung von Eiweiss mit der C h o n d r o f t i n s c h w e f e 1 - 
säure (CjgH.,-NSOj,). Letztere liefert als erstes Spaltungsprodukt Schwefel- 
säure und eine N- haltige Substanz, das Chondroitin (Cj^g H.,- NO^^'i, 
welches nach seinen Zersetzungsprodukten die Atomgruppen der Glukuron- 
säure (CgEj^O-) und des Glukosamins (C|,Hj^NO-) enthält. 

c. Dem Eiweiss nahestehende Substanzen. 

Die folgenden Substanzen stehen dem Eiweiss jedenfalls sehr nahe, wie daraus 
hervorgeht, dass bei ihrer Zersetzung dieselben Substanzen wie bei der Eiweisszersetzung 
entstehen. 

A. Keratin — eine an Schwefel reiche, amorphe, in Wasser, Alkohol und Aether, 
sowie in den Verdauungsflüssigkeiten unlösliche Substanz, die in dem Horngewebe, der 
Epidermis, den Haaren, Nägeln u. s. w. enthalten ist. Bei Erhitzen mit Wasser in zu- 
geschmolzenen Röhren giebt es Albumose und Pepton. Im Molekül des Keratins scheint 
ein Teil des Sauerstofles der Eiweisskörper von Schwefel ersetzt zu sein. Beim Ver- 
brennen entwickelt es den Geruch von verbranntem Hörn. 

Eine besondere Art von Keratin ist das im Nervengewebe vorkommende Neuro- 
k erat in. 

B. Aus dem Trachealknorpel hat man eine Substanz, Albumoi'd, erhalten, welche 
gewissermassen zwischen dem wirklichen Eiweiss und dem Keratin steht. 

C. Elastin — eine nur wenig schwefelhaltige, gelbweisse, amorphe, in Wasser, 
Alkohol und Aether unlösliche und von chemischen Agentien sehr schwer angreifbare 
Substanz, die im Bindegewebe und besonders im Ligamentum nuchae vorkommt. 

D. Kollagen — eine schwefelhaltige, in Wasser, Salzlösungen und sehr verdünnten 
Säuren und Alkalien unlösliche , in weniger verdünnten Säuren aufquellbare Substanz, 
welche den Hauptbestandteil des fibrillären Bindegewebes ausmacht und noch im Knochen- 

5* 



68 Drittes Kapitel. 

gewebe (Ossein) und in anderen Geweben vorkommt. Die ciiemisclie Zusammensetzung 
des Kollagens ist 50.8 Proc. C, 6.5 Proe. H, 17.9 Proc. N, O.G Proc. S, 24.3 Proc. 0. 

Wenn das Kollagen mit Wasser anhaltend gekocht wird , geht es in Leim, 
ülutin, über. 

E. Der Leim ist eine farblose, amorphe, nicht diffusible Substanz von etwa der- 
selben chemischen Zusammensetzung als das Kollagen. Es i|uillt in kaltem Wasser auf 
und wird von warmem Wasser gelöst. Bei dem Erkalten erstarrt die Lösung zu einer 
gallertartigen Masse. Mit Abnahuie des Aschengehaltes nimmt auch das Gelatinierungs- 
vermögen der Lösung ab. 

Die Leimlösungen gerinnen nicht beim Sieden, auch werden sie von Mineralsäuren, 
Essigsaure, Alaun, Bleiessig oder Metallsalzen nicht gefällt. Sie werden von Gerbsäure, 
in Gegenwart von Salz, von Essigsäure und Kochsalz in Substanz, von Quecksilberchlorid 
in Gegenwart von HCl und NaCl gefällt. \ 

Durch anhaltendes Kochen wird der Leim in eine nicht gelatinierende Modifikation 
verwandelt. Unter der Einwirkung von Magensaft oder Trypsin wird er in Leimalbumosen 
und Leimpeptone verwandelt. 

F. Das Retikulin — ein Bestandteil des bindegewebigen Gerüstes der Lymphdrüsen, 
der Milz , der Darmschleimhaut , der Leber , der Nieren und der Lungenalveolen , enthält 
52.9 Proc. (', 7.0 Proc. H, 15.Ü Proc. N, 1.9 Proc. S, 0.34 Proc. P. 

d. Übrige N -haltige Substanzen. 

Unter den übrigen stickstofftialtigen Substanzen, die man aus den Körper- 
geweben hat isoheren können, sind noch die Lecithine besonders zu erwähnen. 

Die Lecithine finden sich in fast allen bisher darauf untersuchten tierischen 
und pflanzlichen Zellen , namentlich im Gehirn , in den Nerven , den Blut- 
körperchen und im Eigelb; auch kommen sie in fast allen tierischen Säften vor. 

Die Lecithine stellen esterartige Verbindungen von einer Base, dem Cholin, Oxaethyl- 

trimethylammoniumhydroxyd : r<^j'-^i,mj ^ rvTii ™'t Glycerinphosphorsäure dar, welche 
L H., ^ ((-' 113)3 ■ ^ " 

mit zwei FettsUureradikalen zu einem Glyceride verbunden ist. Es können also je nach 
der Art dieser Fettsäureradikale verschiedene Lecithine vorkommen. Das aus dem Eigelb 

■ C Ci, Hj,, 
zu erhaltende Stearinpalmitinsäurelecithin : C3H5 • COCJ5H31 (CHg)., _ 

• PO (OH)- • CH.,CH, ^ ■ "^ 
bildet eine in Alkohol und Aether leicht lösliche, wachsähnliche, krystallinisehe Masse. 
Mit Wasser quillt es auf und giebt eine opalisierende Lösung, aus welcher es durch 
verschiedene Salze wieder gefällt wird. 

Das Lecithin wird in mehreren Fällen in lockerer Verbindung mit Eiweiss oder 
anderen Stoffen gefunden. Im Protagon, welcher Stoff in der weissen Substanz des 
centralen Nervensystems vorkommt, ist das Lecithin mit den Cerebr osiden , N-haltigen, 
phosphorfreien Substanzen, die beim Sieden mit verdünnter Mineralsiiure eine reducierende 
Zuckerart geben, verbunden. — Das Ovovitellin ist eine Verbindung zwischen Eiweiss 
und Lecithin, und ähnliche Verbindungen sollen als unlösUche Rückstände bei der Pepsin- 
verdauung von Magenschleimhaut, Leber, Nieren u. s. w. erhalten werden. Diese 
Lecithin-Alburaine stellen daher eine neue (iruppe von Proteiden dar (vgl. sub b). 



§ 2. Die N- freien Substanzen. 

a. Die Fette. 
Die Fette sind Ester des dreiatomigen Alkohols, des Glycerins, mit ein- 
basischen Fettsäuren, und zwar kommen bei den tierischen Fetten hauptsächlich 



Die obemischen Bestandteile des Körpers. 69 

die drei Säuren Stearinsäure (Cj^H,,,, 0.,), Palmitinsäure (Cj^HgjO.,) 
luid Ölsäure (CjgH.j^O.,) vor. Die Triglyceride der beiden ersten Säuren, 
das S t e a r i n ( C, H., • [ Cj^ H,,, O,],) und das P a 1 m i t i n (C^ H, • [C^, Hj^ O.]^) 
schmelzen erst bei einer Temperatur, die weit über der Körpertemperatur 
liegt. Das Glycerid der Ölsäure, dasOlei'n (C3Hj'[CjgHg.j O.,].,), ist dagegen 
bei gewöhnlicher Temperatur flüssig und erstarrt erst bei — 5" C. zu krystal- 
linischen Nadeln. Der Schmelzpunkt einer Mischimg der drei Glyceride muss 
daher von dem relativen Gehalt an Olein bedingt sein, und wir finden diesen 
auch um so niedriger, je grösser die relative Olei'nmenge ist. Übrigens zeigt 
der Schmelzpunkt des Fettes nicht allein bei verschiedenen Tierarten, sondern 
sogar an verschiedenen Stellen bei einem und demselben Individuum erheb- 
liche Variationen, welche bezeugen, dass die relative Menge des an^xesenden 
Oleins ziemlich bedeutende Variationen darbietet. Im tierischen Fett kommen 
ferner, obgleich nur in sehi- geringer Menge, freie Fettsäuren vor. 

Im Körper ist das Fett zum aUergrössten Teil als Einschluss in den 
Zellen des Fettgewebes zu tinden; diese stellen in der That eine Art von 
Vorratsraum für das Fett dar (vgl. Kap. IV). In sehr geringen Mengen 
kommt es auch im Blute und in sonstigen Körperflüssigkeiten vor. 

Die Fette sind in Wasser unlöslich, von siedendem Alkohol werden sie gelöst, fallen 
aber beim Erkalten wieder aus. In Aether, Benzol und Chloroform sind sie leicht löslich. 
Beim Sieden mit Alkalilauge werden sie zersetzt und in (llycerin und Fettsäuren gespalten, 
welche letztere sich mit dem Alkali zu Seifen verbinden. Aus den Seifen werden die 
Fettsäuren durch stärkere Säuren frei gemacht. Die Fettsäuren sind wie die Neutral- 
fette in Aether löshch, was dagegen mit den Seifen nicht der Fall ist. 

b. Das Cholesterin. 

Das Cholesterin ist ein einatomiger Alkohol (C,,jHj5 0H), der besonders in gewissen 
(iallenkonkrementen , ferner aber auch im Gehirn, in den Nerven und in den tierischen 
Zellen überhaupt vorkommt. Aus einer alkoholischen Lösung kristallisiert es in perl- 
mutterglänzenden Blättchen. Mit den höheren Fettsäuren bildet das Cholesterin Ester, 
welche, im Gegensatz zu den Fetten, gegen zersetzende Einwirkungen sehr widerstandsfähig 
sind und daher sich ganz besonders zu einem Schutz der Haut eignen, wie sie sich auch 
an den Haaren und an den Federn finden. Das aus dem Wollfett dargestellte Lanolin 
hat bereits eine grosse praktische Verwendung gefunden. 

c. Die Kohlehydrate. 

Als Kühlehydrate bezeichnet man Substanzen, welche aus C, H und 
zusammengesetzt sind und bei welchen die zwei letzteren Elemente in dem- 
selben Verhältnis wie im Wasser enthalten sind. Diese Definition genügt 
schon deshalb nicht , weil es andere Substanzen mit denselben relativen 
Mengen C und H giebt , die doch keine Kohlehydrate sind , und übrigens 
kann sie in keinem Falle als vom wissenschaftlichen Standpunkte befriedigend 
angesehen werden. Eine vollständig genügende Definition der Kohlehydrate 
ist bis jetzt nicht aufgestellt worden; man charakterisiert nur diese Sub- 
stanzen als a 1 d e h y d - oder k e t o n a r t i g e Derivate m e h r w e r t i g e r 
Alkohole. 



70 Drittes Kapitel. 

Die Kolilehydrate werden in drei Hauptgruppen geteilt, nämlich Monosac- 
charide, Disaccharide und Polysaccharide; in jeder von diesen Gruppen 
rinden wir mehrere verschiedene Substanzen. 

A. Die Monosaccharide sind die direkten, zum Teil isomeren, zum 
Teil auch stereoisomeren Aldehyde, hezw. Ketone der entsprechenden Alko- 
hole. Sie kommen zum Teil in der Natur fertiggebildet vor und sind auch 
sjaithetisch dargestellt worden in einer AVeise, die indessen nicht hier erörtert 
werden kann. 

Die uns hier interessierenden Monosaccliaricle sind die Hexosen (C^HjoOo): Dextrose, 
Mannose, Galaktose und Lävulose, welche die nächsten Oxydationsprodukte der stereoiso- 
nieren, sechswertigen Alkohole Sorbit, Mannit und Duleit sind. Diese haben folgende Zu- 
sammensetzung : CH, ■ OH — (CH • OH)i — CH, • OH. Die Dextrose, Mannose und Galaktose 

sind die Aldehyde dieser Alkohole (CH^ • OH — (CH • OHi, — C ); die Lävulose ist das 

Keton des Mannits (CH, ■ OH — (CR ■ OH)^ — CO — CH,OH). 

Gemeinsam für alle diese Substanzen sind folgende Reaktionen. Sic sind direkt 
gärungsfiihig, und zwar werden sie unter dem Einfluss des Hefeiiilzes in Kohlensäure und 
Alkohol zersetzt: C6H,.,0„^2CäH5 • OH-1-2C0.2. Sie sind leicht oxydierbar und redu- 
cieren daher beim Erwärmen in alkoholischen Flüssigkeiten Metalloxyde. Diese ihre 
Eigenschaft wird zur quantitativen Bestimmung derselben benutzt. — Sie sind meist 
krystallinische, in Wasser sehr leicht, in Alkohol schwer lösliche Substanzen von süssem 
Geschmack. Die in der Natur vorkommenden Hexosen drehen in der Lösung die Ebene 
des polarisierten Lichtes nach rechts oder links. Auch diese Eigenschaft wird zu ihrer 
(|uantitativen Bestimmung verwertet. 

1. Die Dextrose (Synonyme: Traubenzucker oder Glukose) kumuit in süssen 
Beeren und Früchten (z. B. Trauben), wie in Honig vor. Unter normalen Verhältnissen 
findet man dieselbe in geringen Mengen im Blut und in der Lymphe; bei der Zucker- 
krankheit ist ihre Menge daselbst grösser, auch wird sie bei dieser Krankheit in grossen 
Quantitäten im Harn gefunden. Die Dextrose dreht die Ebene des polarisierten Lichtes 
nach rechts. 

2. Die Lävulose (Synonyme: Fruchtzucker, Fruktose) kommt zusammen mit der 
Dextrose in süssen Beeren und Früchten, sowie in Honig vor. Sie dreht die Ebene des 
polarisierten Lichtes nach links. 

Von übrigen Monosacchariden sind Pen tosen (C^Hi^Oj), bisher aber nur in Aus- 
nahmefällen, in tierischen Flüssigkeiten oder unter den Spaltungsprodukten tierischer 
Stoffe nachgewiesen worden. 

B. Die Disaccharide sind anhydrische Vei'bindungen zweier Mole- 
küle der Monosaccharide, z. B. : 

2 C,,, H,., (1, = Cj., H,, O^j + H, 0. 
Beim Sieden mit verdünnten Minei'alsäuren zerfallen sie unter Wasseraufnahme 
in Monosaccharide. 

Die wichtigsten Disaccharide sind die Saccharose (Rohrzucker), die Laktose 
(Milchzucker) und die Maltose i Jlalzzucker): Cj., H.jjO,^. 

Die Disaccharide sind krystallisierende, in Wasser leicht lösliche Körper, von süssem 
Geschmack. Die Laktose und die Maltose reducieren eine alkalische Kupferlösung, was 
die Saccharose nicht thut. 

Durch Kochen mit verdünnten Mineralsäiu-en, sowie durch gewisse Enzyme werden 
die Disaccharide unter Wasseraufnahme in Monosaccharide zersetzt, und zwar entstehen 
dabei aus der Saccharose: Dextrose und Lävulose, aus der Laktose: Dextrose und 
Galaktose, aus der Maltose zwei Moleküle Dextrose. 



Die chemischen Bestandteile des Körpers. 71 

Die Saccharose ist rechtsdrehend, bei ihrer Spaltung in Dextrose und Lävulose 
wird die Lösung, wegen des stärlieren Drehungsvermögens der Lävulose, linlvsdrehend. 
Auf Grund dessen heisst die betreifende Spaltung der Saccharose Invertierung. — 
Unter den Dissacchariden kommt die Laktose in der Milch vor. 

C. Die Polysaccharide (nxCßHjgO-) sind wie die Disaccharide als 
Anhydride der Monosaccharide aufzufossen, nur entstehen sie aus der Ver- 
einigung vieler Moleküle der letzteren und haben ein hohes Molekulargewicht, 
das jedoch bei verschiedenen Polysacchariden verschieden gross ist. 

Diese haben keinen süssen Geschmack und sind meist amorph, teils in Wasser lös- 
lich, teils quellen sie darin stark auf, und teils werden sie davon weder gelöst, noch 
sichtbar verändert. Durch verschiedene Eingriffe können sie alle unter Wasseraufnahme 
in Monosaccharide übergeführt werden. 

Die Polysaccharide werden in drei Hauptgruppen geteilt: Stärkearten, Gummiarten 
und Cellulosearten. 

1. Die Stärkearten sind nicht direkt gärungsfällig und reducieren niclit alkalische 
Kupferlösungen. 

Zu diesen gehören a) die vegetabilische Stärke (Amylum). Diese findet sich 
in vielen Pflanzenzellen in Gestalt von mikroskopischen, runden oder länglichen Körnern 
abgelagert, die eine organische Struktur besitzen und in kaltem Wasser unlöslich sind. 
Beim Erhitzen mit Wasser quellen sie bei 50" auf, platzen, lösen sich teilweise und bihlen 
eine schleimige, filtrierbare Lösung, den Stärkekleister. Der lösliche Teil wird 
Stärke- Granulöse genannt, der unlösliche Stärke-Cellulose. 

Beim Kochen mit verdünnten Säuren wird die Stärke in Dextrin (siehe unten) und 
weiter in Dextrose übergeführt. Bei der Verdauung mit Speichel oder Pankreassaft, sowie 
durch Einwirkung von Malzdiastase wird sie in Dextrin und Jlaltose gespalten (vgl. 
Kap. VII). 

b) Das Glykogen ist eine tierische Stärke, die im Tierkörper eine sehr grosse Ver- 
breitung hat. Das Glykogen findet sich in fast allen Geweben des Tierkörpers , in 
grösseren Mengen aber in der Leber und in den Muskeln, sowie in den embryonalen 
Geweben und ist überhaupt ein Bestandteil aller Gewebe, in denen eine lebhafte Zell- 
neubildung und Zellentwicklung stattfinilet. 

Das Glykogen stellt ein amorphes, weisses, geruch- und geschmackloses Pulver dar ; 
mit Wasser giebt es eine opalisierende, rechtsdrehende Lösung. Von diastatischen 
Enzymen wird es, je nach der Natur des Enzyms, in Maltose oder Dextrose verwandelt. 

2. Die G u m m i a r t e n sind amorphe , durchsichtige , geruch- und geschmacklose 
Substanzen, die mit Wasser schon in der Kälte klebende Flüssigkeiten bilden. Dieselben 
sind im Pflanzenreich sehr verbreitet. 

ii) Unter den Gummiarten beanspruchen die Dextrine hier vor allem unser Interesse, 
denn sie entstehen als Zwischenprodukte bei der Verwandlung der Stärke im Verdauungs- 
rohre. Sie werden auch bei Erhitzen von Stärke auf 200—210" G u. s. w. erhalten. Bei 
diesen Umwandlungen der Stärke entstehen der Reihe nach verschiedene Dextrine mit 
immer geringerem Molekulargewicht. 

Die Dextrine sind amorphe, weisse oder weissgelbliche , gummiartige Massen, deren 
wässerige Lösungen rechtsdrehend sind. Sie sind nicht direkt gärungsfähig. 

b) Durch Einwirkung von gespannten Wasserdämpfen soll aus dem Mucin ein 
tierisches Gummi abgespalten werden können. Dies gilt aber nicht für alles Mucin, 
denn mehrere Arten Mucin geben hierbei gummiähnliche Substanzen, welche stickstoff- 
haltig sind und Amidoderivate von Kohlehydraten darstellen. 

3. Die Cellulose bildet den Hauptbestandteil der Zellwände aller Pflanzen und 
zeigt eine organisierte Struktur. Zur Gewinnung von reiner Cellulose digeriert man 
Pflanzenfasern successive mit verschiedenen Reagentien, wie verdünnten Säuren und 
Alkalien, Kaliumchlorat und Salpetersäure, Alkohol und Aether. Die Cellulose bleibt dann 
als ungelöster Rückstand zurück. 



72 Drittes Kapitel. 

Tabelle über die p r o c e u t i s c h e Zusammensetzung d e r av i c h - 
tigsten in diesem Kapitel besprochenen Substanzen. 







C 


H 


N 


S 





P 


1. 


Eiweiss im all- 
gemeinen 


,50.0—54.5 


6.5—7.3 


15.0—17.6 


0.3-2.2 


21.5-2.3.5 


- 


2. 


Nucleine 


40.8-42.1 


5.4-6.1 


16.0-14.7 


0.4—0.6 


31.1—31.3 


5.2—6.2 


3. 


Nukleinsäuren 


.36.1—37.8 


Ö.2— 4.5 


13.1—15.8 


— 


36.1—32.7 


9.6—9.2 


4. 


NukleoUiston 


48.5 


7.0 


16.9 


0.7 


24.0 


3.0 


5. 


Mucin 


48.3—50.3 


6.4—6.8 


11.8—13.7 


0.8—1.8 


27.4—32.7 


_ 


6. 


Chondromukoitl 


47.3 


6.4 


12.6 


2.4 


31.3 


— 


7. 


Keratin 


49.8—58.5 


6.4-8.2 


11.5-17.5 


1.6-5.0 


19.6—22.9 


_ 


8. 


Elastin 


54.0—54.3 


7.0-7.3 


16.7-16.8 


0.4 


21.8—21.9 


— 


9. 


Kollagen 


50.8 


6.5 


17.9 


0.6 


24.3 


_ 


10. 


Leim 


49.3—50.0 


6.5—6.7 


17.5—18.4 


0.6 


25.2—25.4 


_ 


11. 


Retikulin 


52.9 


7.0 


15.6 


1.9 


20.0 


0.3 


12. 


Lecithin 


65.4 


11.2 


1.7 


— 


17.8 


3.8 


13. 


Fette 


76.5 


12.2 


— 


— 


11.5 


_ 


14. 


Cholesterin 


83.9 


11.9 


— 


— 


4.1 


— 


15. 


Monosaccharide 


40.0 


6.7 


— 


— 


53.3 


_ 


16. 


Disaccharide 


42.1 


6.4 


_ 


— 


51.5 


_ 


17. 


Polysaccharide 


44.4 


6.1 


— 


— 


49.4 


— 



Litteratur. Die Lehrbücher der phj'siologischen Chemie von Hammarsten 
(3. Aufl. , Wiesbaden 1895) und von Neumeisteu (Jena 1893—1895) , welche ich bei der 
obigen Darstellung hauptsüehlieh benutzt habe. 



VIERTES KAPITEL. 
Der Stoffwechsel und die Ernährung. 



Die Physiologie des Stoffwechsels und der Eniähi-uug iintersucht, welche 
Substanzen für den Unterhalt und den Zuwachs des Körpers nötig sind, ferner 
den Umfang der im Körper stattfindenden Verbrennung imd endlich die Be- 
deutung, welche die verschiedenen »Substanzen dabei haben. 

Die betreffenden Substanzen lassen sich in zwei Gruppen teilen, nämlich 
in 1) organische Nahrungsstoffe, Substanzen, welche dem Körper 
potentielle Energie zuführen und also dazu dienen, die im Körper stattfindende 
Verbrennung zu unterhalten ; 2 ) Wasser u n d a n o r g a n i s c he Na h r u n g s - 
s 1 f f e. Da der Körper solche Bestandteile ununterbrochen von sich abgiebt, 
so müssen diese Verluste in der Nahrung ersetzt werden, denn im entgegen- 
gesetzten Falle treten schwere Störungen im Befinden des Körpers auf, die 
zum Tode führen können. 



Erster Abschnitt. 

Der Stoffwechsel. 



§ 1. Zur Methodik der Stoffweelisel versuche. 

a. Die Einnahmen. 
Sowohl die organischen als auch die anorganischen Nahrungsstofte kommen 
in unseren gewöhnlichen Nahrungsmittel n miteinander und mit anderen, 
dem Körper unnützen Substanzen in wechselnden Proportionen gemischt vor. 
Die chemische Analyse der Nahrungsmittel hat ergeben, dass die organischen 
Nahi'ungsstoffe hauptsächlich dreierlei Art sind, nämlich 

1) Eiweiss und demselben nahe stehende Substanzen, 

2) Fette, 

3) Kohlehydrate. 



74 Viertes Kapitel. 

Zu den anorganischen Nahrangsstoffen, welche auch als Aschenbestand- 
teile bezeichnet werden, gehören zahlreiche Salze, welche wir später näher 
besprechen werden. 

Durch die chemische Analyse der aufgenommenen Nahrung erfährt man, 
wie die Nahrung qualitativ imd quantitativ zusammengesetzt ist , und stellt 
also die Einnahmen des Köi-pers fest. 

Bei der Analyse der Nahrungsmittel und der Faeces wird 1) der Stiele st off be- 
stimmt und daraus durcli Multipliljation mit G.25 das Eiweiss bereclinet. Da indessen in 
den Nalnungsmitteln andere N-lialtige Substanzen als Eiweiss sicli vorfinden , wird die 
Eiweissmenge infolge dessen etwas zu lioch erhalten. 2) Als Fett bezeichnet man das 
durcli Aether erhaltene Extrakt, welches jedoch auch andere in Aether lösliche Sub- 
stanzen enthält. 3) Die Trockensubstanz und die Aschenbestandteile werden durch Ein- 
trocknen bei KWC, bezw. Einäschern bestimmt und endlich 4) die Kohlehydrate in 
der Regel dadurch erhalten, dass von der Trockensubstanz das Eiweiss -|- das Fett + die 
Asche subtrahiert werden. 

b. Die Ausgaben. 

Um zu imtersnchen, wie sich der Stoffwechsel bei der betreffenden Kost 
gestaltet, ist es notwendig, auch die gleichzeitigen Ausgaben quantitativ zu 
bestimmen. Hier und im folgenden werden wir vorläufig nur die organischen 
Nahrungsstoffe berücksichtigen. 

Diejenigen Ausgaben, von welchen hier die Rede ist, sind die Produlite 
der im Körper stattfindenden Verbrennung. Sie werden durch die Exkretions- 
organe, die Lungen, die Haut, den Darm und die Nieren vom Körper ab- 
gegeben. Diese Exkrete müssen also gesammelt und analysiert werden. 

Der Kürper erleidet allerdings auch Verluste an organischer Substanz, welche von 
der Verbrennung nicht abhängen. Hierher gehören die Verluste durch Abschuppen der 
Epidermis, Schneiden von Haaren und Nägeln, Abgabe von .Sperma und Menstrualblut, 
die Milchabsonderung. Diese Verluste sind aber entweder so unerheblich, dass sie auf 
die Resultate der Stoffwechseluntersuchungen gar nicht einwirken , teils treten sie nur 
ausnahmsweise auf und können in der Regel vermieden werden, wenn nicht die Unter- 
suchung gerade auf sie gerichtet ist. 

Die Produkte der Verbrenmmg im Körper sind Kohlensäure, Wasser 
und verschiedene N- haltige Substanzen, unter welchen der Harnstoff die 
wichtigste ist. 

Die N - h a 1 1 i g e n Z e r s e t z u n g s p r o d u k t e werden fast ausschliesslich 
durch die Nieren, zum Teil auch durch den Darm xmd die Haut abgegeben. 
Die durch den Darm abgegebene N-Menge ist keine grosse, wenn wir nämlich 
von dem aus der aufgenommenen Nahrung stammenden und im Darme nicht 
ausgenützten Stickstoff, der ja kein Stoffwechselprodukt darstellt, absehen. 
Bei Versuchen an Menschen, welche eine Kost mit einem äusserst geringen 
N- Gehalt erhielten, haben Rubner und Rieder in den entsprechenden Darm- 
entleerungen 0.54 — 1..36 g N pro die gefunden. Diese N-Menge stammte 
natürhch aus den Darmsekreten. Auch bei hungernden Menschen bildet 
sich aus Verdaiiungsfiüssigkeiten , abgestossenen Darmepithelien u. s. w. ein 
Darminhalt, der pro die etwa 0.11 — 0.45 g N enthält. Nach den vor- 
liegenden Erfahrungen können wir also sagen, dass etwa 1 g des vom Körper 



Der Stoffwechsel iind die Ernährung. 75 

als .Stoff'weclisclprodukt abgegebenen Stickstoffes in den Dannentleerungen 
anzutreffen ist. 

Im Harn scheidet ein erwachsener Mensch pro die etwa 15 — 16 g N 
aus. Diese Bienge zeigt übrigens sehr grosse Schwankungen und ist vor 
allem von der Menge des in der Kost aufgenommenen Stickstoffes abhängig. 

üb freier Stickstoff als Stotfweehselprodiikt in merkbarer Menge durch die Haut 
und die Lungen abgegeben wird, ist eine Frage, die ihrer Zeit lebhaft erörtert worden 
ist. Aus den besten hierher gehörigen Untersuchungen geht jedoch mit grosser Bestimmt- 
heit hervor, dass dies nicht der Fall ist (Pettenkofer und Voit). Am deutlichsten wird 
dies durch die Erfahrungen über das N- Gleich gewicht bewiesen. Wenn man nämlich 
einem Tiere eine Zeit lang ein Futter giebt, das Tag für Tag genau die gleiche N-Menge 
enthält und auch in bezug auf die N-freien Nahrungsstofie keine Variationen darbietet, 
so findet man, dass nach einigen Tagen im Harn und in den Faeces genau so 
viel Stickstoff [und Schwefel] erscheint, als mit dem Futter dem Körper 
zugeführt worden ist. Dieser Zustand heisst N-61eichgewicht. Als Bei- 
spiel davon teile ich folgende Versuche von Gruher hier mit. 

S-Zufuhr; g S-Abgabe; g 



Versucbstag 


N- Zufuhr; g 


N- Abgabe; g 


Proc. - Differenz 


[. 1-5 


90.00 


89.81 


— 0.21 


6—12 


131.60 


132.75 


+ 0.88 



n. 1—2 35.80 36.16 +1.00 — — 

3—11 144.40 143.13 —0.86 — - 

III. 1—7 154.81 153.02 —0.51 — — 

8—17 213.72 21.3.26 —0.21 12.77 12.79 

Da die Stickstoifmenge des Harnes und der Faeces derjenigen des Futters genau 
gleich ist, ist es wenigstens sehr wenig wahrscheinlich, dass Stickstoif in bemerkenswerter 
Menge durch die Respiration abgegeben werden sollte, sei es in freier Form, sei es in 
irgend welchen gasförmigen Verbindungen. 

Wenn aber einem Tiere eine Lösung von salpetersaurem oder salpetrigsaurem 
Ammoniak gegeben wird , so erscheint in der That in der Respiration freier Stickstoff. 
Die Reaktion erfolgt dabei wahrscheinlich nach der Formel NH4NO0 = K, + 2H.2O. Für 
die normalen Zersetzungsprozesse im Tierkörper bedeutet dies selbstverständlich nichts, 
denn die erwähnten Ammoniakverbindungen sind keine Bestandteile unserer gewöhnlichen 
Nahrung (Tacke und Zi'xrz). 

Unter den gasförmigen Ausscheidungen befindet sich auch Ammoniak, dessen 
Menge aber so gering ist, dass diese auf die Stoft'wechseluntersuchungen gar keinen 
Einfluss ausübt. 

In der Regel ist dasselbe auch mit der Harnstoff abgäbe imSchweiss der Fall. 
Wenn aber die Schweissabsonderung erheblich, z. B. durch ein Dampfbad oder eine 
starke Arbeit gesteigert wird, so steigt der N- Gehalt des Schweisses so erheblich an, 
dass seine Vernachlässigung einen nicht unbeträchtlichen Fehler veranlasst. Unter solchen 
Umständen hat man nämlich bis zu 0.76 g N im Schweiss gefunden; die gleichzeitige 
N-Abgabe im Harn war 15.9 g, also enthielt der Schweiss in diesem Falle 4.8 Proc. des 
durch die Nieren ausgeschiedenen Stickstoffes (Argutinsky). 

Im allgemeinen braucht mau aber nur den Stickstoff' im Harn und in 
den Faeces zix berücksichtigen. Der als Stoffwechselprodiüct in den letzteren 
erscheinende Stickstoff kann nur beim Hungern oder bei N-freier Kost direkt 
bestimmt werden. Bei Nahrungsaufnahme ist es nicht möglich, diesen Stick- 
stoff von dem in nicht ausgenütztem Rückstand der Kost zu trennen ; man 



76 



Viertes Kapitel. 



rechnet dann von der totalen N - Meno-e in den Faeces etwa 1 g- als Produlit 
des Stoft'wechsels. 

Durch Multiplikation der Gesamtmenge des als Pro- 
dukt des Stoffwechsels abgegebenen Stickstoffes mit 6.25 
wird die Gesamtmenge des im K (i r p e r zersetzten E i w e i s s e s 
erhalten. 




0. Die Methoden für die Bestimmung der Ausgaben des Körpers. 
Das Sammeln des Harns und der Faeces bietet ja keine Schwierigkeiten 
dar, und auch die N-Bestimmungen sind sehr leicht auszuführen, seit K.jeldathi, 
seine voTzügHche N-Bestimmungsmethode kennen gelelirt hat. Weit schwieriger 
stellt sich die Bestimmung der Kohlenstoffabgabe. 

Da der Kohlenstoff in den Faeces zum grössten Teil der eingeführten 
Nahrung entstammt, braucht man ihn nur ausnahmsweise zu berücksichtigen. 
Im Harn ist der C- Gehalt nur gering luid kann ohne Schwierigkeit durch 

die Elementaranalyse be- 
^ j stimmt werden ; in der Regel 

ist dies aber nicht nötig, 
denn für die meisten Z-\\'ecke 
ist es genügend, ihn aus 
dem N- Gehalt des Harns 
nach der Relation N : C = 
1 : 0.67 zu berechnen. Der 
Fehler, der hierdurch ent- 
steht , hat angesichts der 
geringen Menge des im 
Harn abgegebenen Kohlen- 
stoffes keine wesentliche 
Bedeutung. 

Um die in Form von Kohlensäure bei der Respiration stattfindende 
C - Abgabe sowie die gleichzeitige Sauerstoffaufnahme zu bestimmen , muss 
man ziemlich komplicierte Methoden anwenden, welche sämtlich schon 
von Lavoisieh benutzt , später aber -v-ielfiich ent\\'ickelt und verbessert 
worden sind. 

Die einfachste, wenn auch nicht die befriedigendste Methode ist die, unter der 
Anwendung einer Gesichtsmaske die Respirationsprodukte aufzusammeln. 
Die Maske steht durch Schläuclie mit Apparaten zur Messung und Aufsammlung der in- 
bezw. exspirierten Luft in Verbindung. Die Inspirations- und Exspirationsluft werden 
durch selbstthätige Ventile getrennt (Fig. .33). Statt der Gesichtsmaske benutzt man 
auch eine zwischen die Lippen und die Zahnreihen gestellte und mit einer Röhre versehene 
Guttaperchaplatte , welche viel sicherer als die Maske einen luftdichten Verschluss des 
Mundes gegen die umgebende Luft bewirkt. Endlich werden die Luftproben analysiert. 
Bei dieser Methode wird natürlich die Hautatmung nicht bestimmt, indessen hat 
dies auch keine Bedeutung, da diese nur ganz unbedeutend ist (vgl. Kap. XIII). Wich- 
tiger ist es, dass es mit dieser Methode sehr schwierig, ja fast unmöglich ist. Versuche 
zu machen, die länger als etwa '/j — 1 Stunde dauern. Bei Untersuchungen aber, bei 
welchen die CO.- und Wasserabgabe und die -Aufnahme für eine längere Zeit, etwa 



Figur 33. Respirationsventil, nach Loven. Ijäagendurchschuitt. 

A , daa Mundstück. B und C sind dünne Membranen , welche die 

Inspirations- und die Exspirationsluft trennen. Inspiration durch /;, 

Exspiration durch C. 



Der Stoffwechsel iind die Ernährung. 



für einen ganzen Tag bestimmt werden müssen , ist es notwendig; , andere Methoden 
zu benutzen. 

Zu diesen Zwecken liut man melirere Respirationsapparat e konstruiert, unter 
welclien wir die folgenden in aller Kürze beschreiben wollen. 

1. Der Respirationsapparat von Regnault und Reiset. Das Prinzip dieses 
Apparates ist, dass das Versuchstier in einem Luftraum von bekannter Grösse eingeschlossen 
wird ; die bei der Atmung gebildete Kohlensäure wird durch Aetzkalilauge absorbiert, und 
wenn die Luft dadurch verdünnt wird, strömt von einem besonderen Behälter reiner Sauer- 
stoff in solcher Menge hinzu, dass der frühere Luftdruck wieder hergestellt wird. — Die Kon- 
struktion des Apparates, wie 

er für Versuche an Menschen 
von Hoi'Pe-Skylek abgeän- 
dert ist, ist folgende (Fig. 34). 
In dem 4.8 cbm fassenden 
Raum (A) verweilt die Ver- 
suchsperson. Durch eine weite 
Röhrenleitung frot) jederseits 
oben am vorderen und hin- 
teren Ende wird Luft ab- 
wechselnd aus dem Räume 
abgesogen in vier grosse, 
teils mit starker Atzkalilauge 
(braun I gefüllte Flaschen ( ß, 
ß), welche in einem Bewe- 
gungsapparat befestigt sind 
und durch einenWassermotor 
in der Weise bewegt werden, 
dass die Kalilauge beim Auf- 
steigen der Flaschen der einen 
Seite durch die verbindenden 
Kautschukschläuche in die 
beiden Flaschen der anderen 
.Seite abfliegst und an ihrer 
Stelle Luft aus der Respira- 
tionskammer ansaugt, wäh- 
rend auf der anderen Seite ein 
ebenso grosses Luftvolumon 
durch eine gleichweite Röh- 
renleitung nach der Kammer 
zurückgepresst wird und 
nahe am Boden dort wieder 
hineinströmt. Aus einem Gaso- 
meter (6'), welcher Sauerstoff 
enthält, geht durch ein enges, 
kupfernes Rohr (lilau) Sauer- 
stoff durch eine mit Ätzkalilauge gefüllte VVaschflasche, darauf durch eine mit Wasser 
gefüllte Flasche (Z>) zur Gasuhr und tritt dann in die Respirationskammer ein. 

2, Der Respirationsapparat von Pettenkopeu. Dieser Apparat besteht aus 
einer Respirationskammer von 12.7 cbm Inhalt, in welcher durch Luftpumpen ein ununter- 
lirochener Luftwechsel stattfindet. Sowohl von der einströmenden , als von der aus- 
strömenden Luft wird eine Generalprobe genommen, indem ununterbrochen vom Beginn 
bis zum Schluss des Versuches, durch besondere Einriclitungcn, ein immer gleich grosser 
Bruchteil der gesamten ein- bezw. ausströmi'uileu Luft durch .A|iparate zur Absorption 
der Kohlensäure und des Wassers geleitet wird. 




34. Respirationsapparat von Hoppo-Seyl€ 



78 Viertes Kapitel. 

3. Der Respirationsapparat von Sonden und Tigerstedt (Fig. 35). Die 
Versuchsperson wird in ein gewölmliches Zimmer von lOO.ö cbm Inluilt gebracht. Wände, 
Declie und Boden dieses Zimmers sind durch daran genageltes und in den Fugen gelötetes 
Zinkblech luftdicht gemacht. Durch ein Wasserpumpwerk (E) wird Luft von der Respi- 
rationskammer abgesaugt und durch nasse Gasuhren gemessen. Statt der ausventilierten 
Luft strömt frische Luft von aussen in das Zimmer hinein. Eine gleichmässige Mischung 
der Luft in der Respirationskammer wird durch einen Flügelradventilator unterhalten. 

Um Luft zur Analyse zu erhalten, zweigt sich eine enge Röhre von der Hauptleitung 
(rot) ab, und in derselben wird durch eine Wasserluftpumpe eine stetige Strömung unter- 
halten, so dass die Luft daselbst immer dieselbe Zusammensetzung hat wie die in die 
Hauptleitung .strömende. Zu bestimmten Zeiten werden dann aus dieser Zweigleitung 
Proben zur Analyse genommen (in den Behälter J)\ die Analyse (nur Kohlensäure) 
geschieht nach der von Petteusson angegebenen gasanalytischen Methode (B). 

Die Menge der während eines bestimmten Abschnittes gebildeten 
Kohlensäure wird beim Apparat von Reonault und Reiset durch Titrierung der 
Kalilauge und volumetrische Analyse der Luft im Luftraum vor und nach dem Versuche 
bestimmt. Die Sauerstoffzehrung geht durch Beobachtung des Sauerstoifbehidters und 
Analyse des Luftraumes hervor. — Beim PETTENKOPEii'schen Apparat wird die Kohlen- 
säure durch Barytlauge absorbiert und diese titriert; da man nun weiss, ein wie grosser 
Teil der gesamten ein- und ausströmenden Luft durch die Absorptionsröhren gegangen 
ist, hat man ilie durch Titrierung gefundene CO.j-Menge mit einem entsprechenden 
Koefficienten zu multiplicieren. Endlich muss auch die Luft in der Respirationskammer 
vor und nach dem Versuch analysiert werden. 

Im Apparat von Regnault und Reiset hat man meines Wissens nicht versucht, 
die Wasser dampf abgäbe zu bestimmen. Pettenkofeu hat auch den Wasserdampf 
durch Absorption zu bestimmen versucht; es finden sieh aber bei der Wasserdampf- 
bestimmung so zahlreiche, unvermeidliche Fehlerquellen, vor allem durch Absorption von 
Wasserdampf an den Wänden der Respirationskammer , dass die betreffenden Be- 
stimmungen in der Regel nicht sehr genau sein können. 

Unter der Voraussetzung, dass die Wasserdampf bestimmung richtig sei, berechnete 
Pettexkofer, unter Berücksichtigung der Gewichtsveränderung seitens der Versuchs- 
person u. s. w., den Sauerstoffverbrauch. Da nun aber die Wasserbestimraung bei 
weitem nicht genau genug ist, so kann auch die Sauerstoff bestimmung keine grössere 
Bedeutung beanspruchen. 

Auch im Apparat von Sonden und Tigerstedt kann nur die Kohlensäure mit 
genügender Genauigkeit bestimmt werden. Wenn die Ventilationsgrösse nicht allzu 
beträchtlich ist, berechnet sich die während einer gewissen Zeit abgegebene Kohlensäure- 
menge in folgender Weise. Das Volumen der Respirationskammer sei A , der Gehalt an 
COj zu Anfang der Periode ß "/„q, zu Ende der Periode y "/(,„, die Ventilationsgrösse F 
und der COa - Gehalt der äusseren Luft 0.32 "/o,,. Dann hat also der Kohlensäuregehalt 
in der Respirationskammer um (y — ß) "/oo zugenommen, was einer Zunahme von (y — ß) A 

Liter entspricht. Der mittlere CO^- Gehalt "/„„ der ausventilierten Luft ist "T - ; mit 

dieser Luft sind also "T" - F Liter der gebildeten Kohlensäure aus der Respirations- 
kammer entfernt worden. Es ist aber statt der aus ventilierten Luft (F) eine gleiche 
Menge frische Luft mit 0.32 "/„„ COj in die Kammer eingetreten. Diese CO^-Menge, 0.32 V, 
muss daher von der früher berechneten abgezogen werden und die während der 
betreffenden Periode in der Kammer faktisch abgegebene COo-Menge (in Litern) ist also 



(j'-«-4 + (?^-0.32) V. 



Wenn die Ventilation stärker ist, muss die von Lenz angegebene Ventilationsformel zur 
Berechnung der CO., -Abgabe benutzt werden. 



Der Stoffwechsel und die Ernäbninc. 




Figur 35. Respirationeapparat voi 
Aualyse der Kohle 



und Tigerst 
Elektrüinotor; 



)dt. ji, Behälter zur Probenahme ; i?, Apparat : 
D, Rheostat ; E, Wasserpumpwerk. 



Übrigens verstellt es sich von selbst, dass bei allen Versuchen, wo gasanalytische 
Methoden zu Verwendung kommen, die nötigen Korrektionen t'iir Teiniieratiir, Barometer- 
druck und Wasserdaiupf gemacht werden müssen. 

d. Beispiel eines StofTwechselversuches. 
Die folgende Tabelle enthält eine Zusammenstellnug der Einnahmen und 
Ausgaben bei einem Versuch mit gemischter Kost. 

Versuchsdauer: zwei Tage. Das Versuchsiiidividuum, ein 2G jähriger Mann 
von etwa Ca kg Körpergewicht, hatte vor diesen Tagen fünf Tage lang gehungert. 

Einnahmen. 



Kost 


Total- 
raenge 


N 


C 


Wasser 


Fixa 


Eiweiss 


Fett 


Kohle- 
hydrate 


Asche 


Al- 
kohol 


Brot 


373 


7.3 




36 


337 


46 


4 


278 


9 





Butter 


388 


0.4 




37 


351 


3 


337 


4 


7 


— 


Käse 


IIG 


4.3 




56 


60 


27 


35 


— 


5 


_ 


Pökeltieisch 


26 


1.1 




16 


10 


9 


— 


— 


2 


— 


Milch 


2313 


11.3 




2047 


•266 


71 


85 


95 


16 


_ 


Bouillon 


058 


11.8 




580 


78 


74 


_ 


— 


9 


_ 


Bier 


1413 


1.2 




1273 


77 


8 


— 


67 


3 


59 


Beeafsteak 


700 


20.6 




533 


167 


129 


33 


— 


7 


_ 


Kartoffelpüree 


452 


0.9 




359 


93 


6 


1 


82 


5 


— 


Trinkwasser 


2335 


— 




2335 


— 




— 


— 


— 


- 


Summa') 


8773 


59.3 


831.62) 


7275 


1439 


371 


497 


525 


61«) 


59 



M In dieser Tabelle sind die Einzelangaben auf Gramm abgerundet, was bei der 
Berechnung der Summen nicht der Fall gewesen ist. — '-') Berechnet. — ') Dazu noch 
das zum Salzen der Kost benutzte Kochsalz. 



80 



Viertes Kapitel. 



Ausgaben. 





Total- 
meQge 


N 


C 


Wasser 


Fixa Eiweiss 


Fett 


Kohle- 
hydrate 


Asche 


Respiration 
Harn 

Faeees 


2701 

2564 

455 


41.5 

4.8 


453.0 
32.5 
43.8 


2248 ') 

2490 

3G3 


91.6 


30 


20 


27 


21 
15 


Summa : 


5720 


4(i.3 


.'')29.3 


5101 


91.6 


30 


20 


27 


36 



Wiilirend dieser zwei Tage waren al.so die EiiinnlLineii beträclitlieh grösser 
als die Ausgaben. Im Körper blieben von dem zugetülirten Stickstoff 13 g ^ 
(13x6.25=) 81.3 g Eiweiss und vom Kohlenstott' 302.3 g zurück. 81.3 g 
Eiweiss enthalten 42.7 g C (im Eiweiss verliält sieli N:C im Mittel wie 
1:3.28), der übrige Kohlenstoff 259. G g wird aller Wahrscheinlichkeit 
nach als Fett angesetzt und zwar entstehen daraus 339 g Fett, da 
100 g C sich in 131 g Fett vorfinden. Von der Asche blieben 25.0 g im 
Körper zurück. 

Während dieser zwei Tage hat der Körper also 498 g Kohlehydrate, 
59 g Alkohol und [497 — (339 + 20) =] 138 g Fett zersetzt. Die zersetzte 
Eiweissmenge findet sich durch Multi}>likation der N-Menge des Harns -)- 1 g 
N in den Faeces pro Tag (vgl. S. 70) mit 0.25, also gleich 271.9 g. 



§ "2. Die potentielle Energie der XuliiMingsstoffe. 

Der in einem brennbaren Stoff enthaltene Kraftvorrat wird durch die 
Wärmemenge, welche bei der Verbrennung dieses Stoffes entsteht und für 
jeden einzelnen Stoff konstant ist, gemessen. Die kalorimetrisch bestimmten 
Wärmewerte der wichtigsten hier in Frage kommenden Substanzen (pro 1 g) 
sind in der folgenden Tabelle enthalten. Alle Angaben beziehen sich auf 
1 g und die Wärmewerte werden hier, wie im folgenden, in grossen Kalorien 
(WE) ausgedrückt. 



Substanz 


Trockene 


Aschenfreie 


Autor 




Substanz 


Substanz 




Eiweiss ^) 


5.754 


5.778 


RUBNER 


Muskel (entfettetes Fleisch) 


5.345 


5.050 


V 


Schweinefett 


— 


9.423 


n 


Butterfett 


— 


9.231 


STo^^LVNN und Langbein 


Traubenzucker 


— 


3.092 


Stohmann 


Milchzucker 


— 


3.877 


v 


Rohrzucker 


— 


4.110 


V 


Reisstärke 


— 


4.191 


)) 



') Bereclinet. 

■') Fleisch mit Wasser, Alkohol und Atlier ausgezogen. 



Per Stoffwechsel uiui die Ernährung. S 1 

Wenn Fett oder Kohlehydrate im Kürper verbrennen , so werden sie 
vollständig m Kohlensäure und Wasser oxydiert. Ihr kalorimetrisch bestimmter 
Wärmewert muss also, wenn das Prinzip der Erhaltung der Energie auch 
für den lebenden Körper gültig ist, für den Tierkörper gelten. 

Ganz anders verhält es sich mit dem Eiweiss. Die .Schlussprodukte des 
Eiweissumsatzes im Körper sind nämlich nicht alle vollständig oxydiert, imd 
die N- haltigen Zersetzungsprodukte repräsentieren noch eine nicht geringe 
j\Ienge von potentieller Energie. Von dem kalorimetrisch bestimmten Wärme- 
wert des Eiweisses müssen wir daher, wenn Eiweiss im Körper verbremit, 
den Wärmewert der betreffenden Zersetzungsjtrodukte in Abzug bringen. 
In dieser Hinsicht ist RriiXEit auf folgende Weise zu Wege gegangen. 

Er fütterte einen kleinen Hund mit demselben Eiweissmaterial , welches zu der 
Bestimmung der Verbrennungswärme des Eiweisses gedient hatte, und bestimmte die 
Verbrennungswarme des entsprechenden Harnes. Diese betrug pro 1 g zersetztes Eiweiss 
1.0945 WE. Ferner bestimmte er die Verbrennungswärme des entsprechenden Kotes, 
welche pro 1 g Eiweiss gleich 0.1854 WE war. Endlich brachte er für die Quellung der 
Eiweissstoffe und für die Lösung des Harnstotfes noch 0.05 WE in Abzug. 

Von 1 g t r o c k e u e m a s c h e n h a 1 1 i g e m Eiweiss bleibt also 
als physiologischer Nutzeffekt 5.754 — [1.094.") -|- 0.1854 + 0.0500] 
= 4.424 WE. 

In analoger Weise wurde der physiologische Nutzeffekt des trockenen 
entfetteten a seh enh altigen Muskels gleich 4.001 WE und der 
bei Hunger zu Grunde gehenden Eiweisssttb stanz des Körpers 
gleich 3.842 WE gefunden. 

Wie schon erwähnt, berechnet man bei Stoffwcchseluntersuchungen die 
Grösse des Eiweissumsatzes aus der N- Menge der Exkrete. Die hier an- 
geführten Zahlen ergeben pro 1 g N in den Exkreten : Eiweiss 26.66, 
Muskel 25.98, bei Hunger zu Grunde gehende Substanz 24.94 WE. 

Bei den meisten Stoffwechselimtersuchungen handelt es sich aber nicht 
um reines Miiskelfleisch , reine Stärke , um eine bestimmte Fettart u. s. w., 
sondern die Nahrung stellt ein Gemisch von mehreren verschiedenen Eiweiss- 
körpern , Fettarten und Kohlehydraten dar, und man muss schon sehr 
zufrieden sein, wemi man durch eine direkte Analyse der betreffenden Kost 
die Mengen von Eiweiss, Fett und Kohlehydraten bestimmen kann, und wird 
von vornherein darauf verzichten müssen, die einzelnen Eiweissarten u. s. w. 
darin zu berücksichtigen, denn eine solche genaue Analyse würde jeden 
Stoffwechselversuch ganz unausführbar machen. Rubner hat daher aus den 
v(n-liegenden Bestimmungen mittlere Werte für die physiologische 
Ver brenn ungs wärme der Haupt gruppen der organischen 
Nahrungsstoffe berechnet. Diese Standardzahlen, welche wir im folgenden 
benutzen werden, sind füi' 

I g Eiweiss 4.1 WE 

1 g Fett 9.3 WE 

I g Kohlehydrate 4.1 WE 

Tigerstedt, Physiologie. I. 6 



82 



Viertps Kapitel. 



Von dem .Standpunkte des Prinzips von der Erhaltung der Energie ist 
von vornherein anzunehmen, dass diese theoretisch berechneten 
Wärmewerte aucli für den lebendigen Körper richtig sein 
müssen. In der That besitzen wir direkte experimentelle Beweise dafür, 
Beweise, welche ausserdem dadurch, dass sie die Richtigkeit dieses Postulates 
darthun, für die ganze Physiologie von der grössten Bedeutung sind. 

Schon im Jahre 1883 zeigte Ruuner durch eine lange Versuchsreihe, deren Einzel- 
heiten hier nicht angeführt werden können, dass die verschiedenen organischen 
Nahrungsstoffe einander in Gewiehtsmengen vertreten, welche nahezu 
gleich grossen Wärmewerten entsprechen, wie die folgende Tabelle näher 
darthnt. 

Vertretungs werte der verschiedenen Nalirungss toffe. 

100 g Fett entsprechen 



Sj-ntonin 
Muskelfleisch 
Stärkemehl 
Rohrzucker 



Tier direkt 


kalorimetrisch 


Differenz 


bestimmt 


bestimmt 


in "/,. 


225 


213 


+ 5.G 


243 


235 


+ 4.3 


232 


229 


^- 1.3 


234 


235 


1) 



Traubenzucker 



Hierdurch war das obige Postulat zur Genüge erfüllt. Rubxer hat die 
betreffenden Untersuchungen noch weiter fortgesetzt (1893) und an Hunden 
zu gleicher Zeit kalorimetrisch die Wärmeabgabe , sowie in der oben dar- 
gestellten Weise den Gesamtstoffwechsel bestimmt und aus dem letzteren 
nach seinen Standardzahlen die Grösse der Wärmebildung im Körper be- 
rechnet. Ich teile diese ausserordentlich wichtige Versuchsreihe in extenso 
hier mit. 

A B 



Nr. Tier 

1. Hund I (Hunger) 

2. Hund II (Hunger) 

3. Hund I Fleisch 

4. Hund I Fett 

5. Hund I Fleisch u. Fett 

6. Hund I Fleisch u. Fett 

7. Himd I Fleisch 

8. Hund II Fleisch 



Wärmeproduktion 

pro Tag aus dem 

Stoffwechsel berechnet 

259.3 
545.6 
329.9 
302.0 
332.1 
311.6 
375.0 
683.0 



Wärmeabgabe 


Ver- 


pro Tag, nach 


suchsdauer; 


kalorim. Best. 


Tage 


261.0 


5 


528.3 


2 


333.9 


1 


299.1 


5 


330.0 


12 


311.(1 


8 


379.5 


6 


681.3 


7 



Die mittlere Differenz zwischen A und B beträgt nur 
1.01 Procent. Durch diese Versuche ist also experimentell nachgewiesen, 
dass die Nahrungs Stoffe bei ihrer Verbrennung im Körper 
dieselbe Wärmemenge entwickeln, als wenn sie ausserhalb 
des Körpers verbrennen. 



Der Stuffweehsel und die Ernährung. 83 

§ 3. Der Stoffwechsel bei Hunger. 

Der .Stoffwechsel gestaltet sich in mehreren Beziehungen am einfachsten 
beim Hunger, wann der Körper ausschliesslich von dem in ihm auf- 
gespeicherten Verbrennungsmaterial lebt. 

a. Der allgemeine Zustand bei Hunger. 

Im allgemeinen stellt man sich vor, dass der Hungerzustand ein sehr 
peinlicher sei. Dies ist jedoch nicht der Fall. Sowohl Beobachtungen an 
hungernden Tieren , wie auch die in der letzten Zeit an Menschen aus- 
gefiüirten Hungerversuche ergeben, dass von wirklichen Schmerzen keine 
Rede sein kann. 

Im Anfang, am ersten Hungertage stellt sich das Hungergefühl besonders zu den 
gewöhnlichen Esszeiten ein, verschwindet aber im weiteren Verlauf des Hungerus bald, 
so dass es sogar eintrifft, dass das Individuum, wenn ihm wieder zu essen gestattet wird, 
anfangs keine eigentliche Esslust hat. Es kann weiter der Fall sein, dass während des 
Hungerns von Zeit zu Zeit Magen Störungen der einen oder anderen Art auftreten, 
diese sind aber in der Regel nur ziemlich unbedeutend. 

Auch nach Wasser haben hungernde Tiere und iMenschen kein grosses Bedürfnis. 
Es kann geschehen, dass hungernde Hunde, auch wenn ihnen Wasser geboten wird, nicht 
trinken. Und auch Menschen geben beim Hungern viel mehr Wasser von sich, als sie 
zu sich nehmen. 

Was für den Hungerzustand dagegen besonders charakteristisch ist , ist die fort- 
während zunehmende Kraftlosigkeit. Tiere, die längere Zeit gehungert haben, liegen 
meist schlafend in ihrem Käfig, und endlich bildet sich ein schlafsüohtiger Zustand aus. 
Die Fähigkeit zu gehen und zu stehen nimmt mit jedem Tage mehr und mehr ab, während 
die nervösen Funktionen noch vollkommen intakt zu sein scheinen. Kurze Zeit vor dem 
Tode liegen aber die Tiere paralytisch wie leblose Massen da. Es treten Störungen in 
der Respiration ein, bis diese immer langsamer und langsamer wird und endlich für immer 
stillsteht. 

Dass unter Umständen die Adynamie, trotz lange andauerndem Hungern, niclit be- 
sonders ausgeprägt ist, geht vor allem aus den Beobachtungen an Succi hervor. Dieser 
hungerte 30 Tage lang und wurde dabei von Luci.\xi beobachtet. Am zwölften Hunger- 
tage konnte er einen Ritt von 1 Stunde 40 Minuten machen; am selben Abend ging er 
viel im Zimmer umher, machte einen Dauerlauf von acht Minuten mit drei jungen Studenten 
und hielt noch eine Fechtübung aus. An diesem Tage hatte er 19 900 Schritte gemacht. 
Am dreiundzwanzigsten Hungertage besuchte er am Abend Volksspiele, machte hier zwei 
Gänge auf Säbel, den er mit Ausdauer, Kraft und Gewandtheit führte. An diesem Tage 
hatte er 7000 Schritte gemacht. 

Die P ulsfrequenz nimmt während des Hungerns bei Ruhe in einem sehr geringen 
Grade ab. Schon bei geringfügigen Bewegungen nimmt sie aber in einem viel höheren 
Grade als normal zu. 

Die Körpertemperatur (Rectum) hält sich lange Zeit normal oder sinkt um 
etwa 0.1" — 0.3" C. ; erst in den letzten (3 — 9j Tagen vor dem Tode sinkt sie bis zum 
Eintritt des Todes rasch und jäh. 

Das Körpergewicht nimmt ganz allmählich ab. Bei den länger dauernden Hunger- 
versuchen an Menschen betrug die mittlere tägliche Gewichtsabnahme während der ersten 
5 — 10 Tage in Procenten des Anfangsgewichtes etwa 1.0 — 1.5. 

Während des Hungerns bildet sicli aus zerfallenen Darmepithelien und aus den Ver- 
dauungssäften ein Inhalt (vgl. Kap. VII), der entweder während des Hungerns oder nach 
demselben entleert wird. Nach den Beobachtungen an hungernden Menschen ist die 

B* 



84 Viertes Kapitel. 

Menge dieser „llu ngorfaocos" berechnet pro die friscli !)..')— 22.0 g, trocken 3.8 — 2.0; 
die darin enthaltene N-Menge O.äKj— 0.113, das Ätherextrakt 1.3.5 — 0.44 g, die Asche 
0.48 — 0.2.5 g. Die mikroskopische Untersuchung des Kotes zeigt in einer feinkörnigen 
amorphen Grundsubstanz sehr zahlreiche, feine, nadeiförmige, zum Teil gebogene Krystalle 
aus Fettsäuren, aber keine eigentlichen Formbestandteile. 

b. Der StofTweehsel bei verschieden grossen hungernden Tieren. 
Wenn man den Gesauitstoffweclisel bei erwachsenen Tieren derselben 
Art, aber von verschiedener Körpergrösse beim Hungern untersucht, so zeigt 
es sieh, wie aus der folgenden Tabelle hervorgeht, dass derselbe bei 
grösseren Tieren (Hunden) auf Kilogramm Körpergewicht 
berechnet geringer ist als bei kleineren Tieren (Rubner). 



Nr. 


Körpergewiclit; 


N-Abgabe; 


Fett zersetzt; 


WE pro 




Kilogramm 


(iramm jiro 
Körperkilo 


(iramm pro 
Köri)erkilo 


Körperkilo 


1. 


30.40 


0.17 


3.28 


35.3 


2. 


23.71 


0.26 


3.51 


39.7 


a. 


19.20 


0.17 


4.24 


44.4 


4. 


17.70 


0.31 


3.94 


45.0 


5. 


10.99 


0.14 


5.74 


58.8 


6. 


6.45 


0.35 


5.51 


60.9 


7. 


3.10 


0.59 


7.46 


85.3 



Auch für V e )■ s c h i e d e n e T i e r a r t e n gilt d i e s e 1 b e R e g e 1 , dass 
der Stoffwechsel bei grossen Tieren im Verhältnis zum 
Körpergewicht geringer ist als bei kleinen: 

G e s a m t s 1 f f w e c h s e 1 p r o K ö r p e r k i 1 o. 



Nr. 




Körpergewicht ; 


WE luo 






Kilogramm 


Kilogramm 


1. 


Mensch 


70.6 


32.9 


2. 


Hund 


30.4 


35.3 


3. 


Hund 


17.7 


45.0 


4. 


Hund 


3.1 


85.3 


5. 


Kaninchen 


2.9 


50.2 


6. 


Kaninchen 


2.05 


58.5 


7. 


Meerschweinchen 


0.672 


223.1 



Die Ursache dieser merkwürdigen Erscheinung ergiebt sich zum Teil wenigstens 
durch folgende Erwägungen. 

Je kleiner ein Tier ist, um so grösser ist seine Körperoberfläche im Verhältnis zum 
Volumen und Gewicht des Körpers. Angenommen, wir haben zwei Kugeln, die eine A 
von 2, die andere B von 4 cm Durchmesser; die Oberfläche von A ist dann 12.56, die 
von B 50.24 qcm ; ihre Volumina sind 4.18 bezw. 33.49 kcm. Bei der kleineren Kugel 
ist das Verhältnis Volumen - Oberfläche wie 1 : 3, bei der grösseren wie 1 : 1.5. 

Der Wärmeverlust des Tierkörpers geschieht zum grössten Teil (etwa ^/j) durch die 
Haut, und die durch die Haut abgegebene Wärmemenge ist selbstverständlich der Haut- 
oberfläche etwa proportional. Damit sich die Körpertemperatur konstant erhalte, muss 



Per Stoffwechsel und die Ernährung. 85 

auch die Wärmebildung , d. h. der Stoffwechsel, der Hautoberfljiche proportional sein. 
Wenn also ein grosses und ein kleines warmblütiges Tier, welche alle 
beide sich inBezug aufdieDichte ihr erHaare nicht viel unterscheiden, 
bei derselben Aussentemperatur dieselbe Körpertemperatur haben 
sollen, so muss das kleine Tier im Verhältnis zu seinem Körpergewicht 
mehr Wärme als das grosse Tier bilden, d. h. der pro Körperkilo berechnete 
Stoffwechsel muss bei jenem grösser sein als bei diesem (C. Bergmann). 

Daraus können wir ferner folgern, dass, unter den geg-ebenen Be- 
dingungen, der Stoffwechsel pro Quadratmeter der Körper- 
ober fl ä c li e bei grossen und kleinen Tieren gleich gross ist, 
was durch die Erfahrung vollauf bestätigt wird. Wir finden nämlich aus 
den S. 84 angeführten Versuchen für den Gesamtstoffwechsel pro Quadrat- 
meter Körper Oberfläche die folgenden Werte: 



Nr. 


Körperg'ewii 


.■ht 


WE 


1. 


30. 40 




977 


2. 


■2.3.71 




10G9 


3. 


111. -2(1 




1135 


4. 


17.70 




1040 


5. 


10.09 




1109 


6. 


6.45 




1054 


7. 


3.10 




1091 



c. Der Zerfall von Eiweiss und Fett beim Hungern. 

Um eine nähere Kenntnis des Stoffwechsels beim Hmtgern zu erhalten, ist 
es notwendig, die Zersetzung des Eiweisses imd des Fettes näher zu erörtern. 
Wie schon aus der Tabelle S. 84 ersichtlich ist, zeigt der relative Anteil des 
Eiweisses und des Fettes im Stoffwechsel bei verschiedenen Tieren derselben 
Art nicht unerhebliche Variationen. Dies scheint vor allem von dem relativen 
Reichtum an Fett bei verschiedenen Tieren abhängig zu sein. Bei einem fett- 
reichen Körper kann das Fett in einem höheren Grade als bei 
einem mageren den Bedarf des Körpers decken, bei einem mageren 
Körper muss also das Eiweiss in relativ grösserer Menge zu Grunde gehen. 

Diese Deutung gewinnt eine Stütze durch Untersuchungen über den Stoffwechsel 
bei länger dauerndem Hungern. Bei gut genährten Tieren nimmt die N-Aus- 
scheidiing allmählich von Tag zu Tag bis zum Tode ab, während bei 
schlechter genährten Tieren nach einer vorläufigen Abnahme eine be- 
trächtliche Zunahme der N-Abgabe erscheint. Diese Verschiedenheit hängt 
mit dem Fettreichtum unzweifelhaft zusammen ; im ersten Falle hat das Tier bis zum Tode 
eine hinreichende Fettmenge zur Verfügung gehabt, während im zweiten Fall das vor- 
handene Körperfett schnell verbraucht worden ist und infolgedessen nun Eiweiss in 
grösserer Menge zersetzt wird, um den Anforderungen des Körpers zu genügen. Diese 
Schlussfolgerung wird übrigens durcli den folgenden Versuch an Kaninchen von Rubnek 
direkt bestätigt : 

Tag N, Durchschnitt Fett, Durchschnitt 
pro Tag ; g pro Tag; g 

1—3 1.Ü7 10.3 

4—5 i.4G 10.3 

6—8 3.21 -2.4 



86 Viertos Kapitel. 

Auch die vo i'li ergcliendo Kost übt ei nun sehr bctriiulitlicli en Einfluss 
auf die Ei weiss Zersetzung beim Hungern aus (wie die Fettzersetzung durch die 
vorhergehende Kost beeinflusst wird, darüber besitzen wir vorliiufig keine näheren An- 
gaben). Je reicher das Futter an Eiweiss war, um so grösser ist — bei 
demselben Tiere — auch die N- Abgabe während der ersten Ilungertage. Sie 
nimmt aber schnell ab, und nach etwa fünf Tagen ist die N- Abgabe etwa gleich gross, 
wie auch das frühere Futter zusammengesetzt gewesen sein mag (vgl. Fig. 3ß). 

Auch beim Menschen finden wir, dass beim Hungern die Eiweisszersetzung all- 
mählich abnimmt. Jedoch begegnet uns bei allen hierher gehörigen Untersuchungen das 
eigentümliche Verhalten, dass die N- Ab gäbe im Harn vom ersten bis zum 
dritten oder vierten Hungertage zunimmt, um dann wieder abzunehmen. 
Die Ursache dieser Erscheinung scheint hauptsächlich darin zu liegen, dass das im Körper 
abgelagerte Glykogen am ersten Hungertage einen Teil des Eiweisses vor der Zerstörung 
schützt; es wird aber an diesem Hungertage grösstenteils zersetzt, so dass am zweiten 
und dritten Hungertage die schützende Wirkung wegfallt und mehr Eiweiss angegriffen 
yfird (Peausnitz). 

Ebenso wie die Eiweisszersetzung nimmt auch der Gesamtstoff- 
wechsel von Tag zu Tag allmählich ab. Als Beispiel teile ich 
folgenden fünftägigen Hungerversuch am Menschen hier mit. 

Hungertag N- Abgabe; Fettzersetzung; WE WE 

Gramm Graunii pro Köriierkilo 

1 12.10 204.8 2231 33.3 

2 12.85 190.3 2112 32.1 

3 13.62 179.9 2032 31.3 

4 13.67 176.4 2003 31.3 

5 11.44 180.0 1979 31.4 

Wenn der Gesamtstoffwechsel pro Körperkilo berechnet wird, so finden wir, 
dass schon am dritten Hungertage der Stoffwechsel sein Minimum er- 
reicht hat. Und es ist sogar möglich, dass dieses Minimum noch früher auftritt. Denn 
bei der Berechnung dieser Versuche habe ich angenommen, dass die Gesamtmenge des 
aus N-freien Substanzen herrührenden Kohlenstoffes aus dem Fett stamme. Nun enthält 
der Körper aber bei Beginn des Hungerns eine gewisse Menge Glykogen , dessen Ver- 
brennungswärme, pro g C berechnet, geringer als die des Fettes ist. Während der ersten 
Hungertage geht dieses Glykogen zu Grunde und ein Teil des als Fett berechneten Kohlen- 
stoffes stammt unzweifelhaft aus diesem Glykogen. Also sind unsere Zahlen für den 
Gesamtstoffwechsel während der beiden ersten Hungertage wenigstens etwas zu gross, 
und es ist daher möglich, dass sich der Körper schon am ersten oder zweiten Hungertage 
auf den Minimalverl)rauch einstellt. 

d. Der Substanzverlust der verschiedenen Organe beim Hungern. 
Beim Himgern lebt der Körper auf Kosten seiner eigenen Hubstanz mid 
seiner eigenen Organe. Von vornherein liegt es am nächsten anzunehmen, 
dass hierbei die Organe, in welchen die grösste Arbeit stattfindet, auch im 
grössten Umfange zerstört werden sollten. Dem aber ist nicht so, im Gegen- 
teil scheinen gerade diese Organe die geringsten Verluste an 
Substanz zu e 1*1 e i d e n , während die S u b s t a n z v e r 1 u s t e bei 
d e n j e n i g e n r g a n e n am g r (i s s t e n sind, welche beim H u n g e r 
nur wenig oder gar nicht in A n s p r u c h g e n o m m e n w erde n. 



Der Stoffwechsel und die Ernährung. 



87 



Wenn dieses Ergebnis richtig- ist — iind icli gebe zu, dass die direkten 
Beobachtungen über den Gewichtsverhist der Organe beim Hunger noch 
sehr dürftig sind — so mirde daraus folgen, dass beim Hunger die Organe 
ihre Arbeit nicht auf Kosten"" ihrer eigenen Substanz ausführen, sondern 
dass die Sache etwa folgendermassen liegt. Beim Hunger geben alle 
Organe des Körpers ihre Beiträge zum Unterhalt des Ge- 
samtkörpers ab; die Organe aber, deren Thätigkeit für die 
Erhaltung des Lebens vor allem massgebend ist, benutzen 
diese Beiträge zu ihren Leistungen und arbeiten also auf 
Kosten der übrigen Organe; ihr Nähr ungszus tan d leidet 



60 


\ 




























SO 


\ 




























\ 






























\ 


























































30 


























































20 


^^^v 






^ 




























N 


"^^ 


■— - 




















^ 










^ 




^^\ 


"■— - 


- 


























-,.__ 


ffni 






























m/Stoff' 































Tag 

Figur 36. Drei Versuche über di( 



Harnstoffabgabe 
>nO g Fleisch, in 



hungernden Hunde 
1.M0 g Fleisch, i 



Die Kost enthielt 
wenig Eiweias. 



weniger, und sie nehmen daher verhältnismässig wenig an 
Gewicht ab. 

Diese Auffassung gewinnt durch gewisse Erfahrungen eine nicht zu unterschätzende 
Stütze. An der erwähnten Extrabesteuerung der Organe beim Hunger nehmen auch die 
Knochen teil. E. Voit fütterte Tauben mit kalliarmem, aber sonst genügendem Futter ; 
sie befanden sich sehr gut dabei und wurden nach einiger Zeit getötet. Bei der Sektion 
stellte es sich heraus, dass diejenigen Knochen, welche bei den Bewegungen der Tiere 
benutzt wurden, normal waren, während dagegen andere Knochen, wie z. B. das Brust- 
bein und der Schädel, spröde und zum Teil sogar durchlöchert waren. Da die Kost die 
zum Unterhalt der Knochen nötige Kalkmenge nicht enthielt, wurde Kalk von den „ruhenden" 
Knochen an die thätigen Knochen abgegeben. 

Ein vielleicht noch interessanteres Beispiel liefern uns Miescher's Untersuchungen 
am Rheinlachs. Dieser kommt in dem besten Nahrungszustand aus dem Meere, lebt dann 



88 Viertes Kapitel. 

aber G — i) Monate lang in süssem Wasser, ohne irgend welche Nahrung zu gemessen. 
Während dieser Zeit magert er natürlich ungeheuer ab, seine Muskelmasse verschwindet 
in hohem (ürade — aber die (ienerationsorgane werden um so stärker entwickelt. 

Früher oder später kommt aber der Zeitpunkt, wo das diii'cli die Extra- 
liesteueniiig- der ürg-ane erhaltene Nahrungsmaterial nicht mehr genügt, um 
die Thätigkeit der für das Leben wichtigsten Organe und die notwendige 
Wärmebildmig im Körper zu unterhalten. Wenn die Tiere in Watte gebettet 
werden und ihr Wärmeverlust solcher Weise herabgesetzt wird , können sie 
noch eine kurze Zeit am Leben erhalten werden; es dauert aber nunmehr 
nicht lange, bis das zur Untcrhaltiuig der Atmung und der Herzthätigkeit not- 
wendige Material t'oldt, das Tier stirbt. 

§ 4. Der Stoffwechsel bei Zufulir von Naliniiig. 

Bei Zufuhr von Nahnmg stellt sich in erster Linie die eigentUndichc 
iStcllung des Eiweisses im Vergleich zu den anderen organischen Nahrungs- 
stoftcn als sehr bemerkungsvoll dar. 

Wenn wir einem Tiere nicht zu wenig Eiweiss geben, ihm aber Kohle- 
hydrate und Fett ganz entziehen, so zeigt es sich, dass der Körper unter 
geeigneten Umständen von sich selbst nichts verliert, sondern in stofflichem 
Gleichgewicht bleibt, indem Ausgal>en und Einnahmen sich vollständig decken. 
W e n n a b er das Tier kein Eiweiss, s o n d e r n nur Kohlehydrate 
und Fett in reichlichster Menge bekommt, so tritt ein Gleich- 
gewichtszustand nie ein, der Körper scheidet fortwährend 
N-haltige Zersetzungsprodukte aus, das Eiweiss geht bei ihm 
fortwährend zu Grunde, und es stirljt endlich an Eiwe'iss- 
hunger nach einer Zeit, die nicht viel länger ist als die, 
innerhalb welcher der Tod bei vo 1 Is t an d i g-e r Karenz eintrifft. 



a. Die Eiweisszersetzung' bei Zufuhr verschiedener Eiweissmengen. 

Diese Ausnahmestellung des Eiweisses veranlasst uns, die Bedingungen 
der Eiweisszersetzung im Körper in erster Linie zu besprechen. Wir be- 
ginnen mit der Untersuchung, wie die dem Körper zugeführte Eiweissmenge 
auf die Eiweisszersetzung einwirkt. 

Die folgende Zusammenstellung einer Versuchsreihe von Bisohoff und 
Vom möge zui' Orientierung dienen. Das Tier bekam nur Fleisch, das von 
Fett, Knochen, Knorpeln u. s. w. sorgfältig befreit war. Der N- Gehalt des 
Fleisches wird zu 3.4 Proc. geschätzt (entsprechend 21 Proc. Eiweiss im Fleisch). 



Nr. Fleischaufnahme Fleischzersetzung 

pro Tag; Gramm pro Tag; Gramm 

1. 1S()0 1689 

2. 1500 1510 

3. 1200 1234 

4. 900 944 

5. 000 682 



Nr. Fleischaufnalime Fleischzersetzung 

pro Tag; Gramm pro Tag; Gramm 

6. 300 453 

7. 176 368 

8. 227 

9. 1800 1717 
10. 2500 2393 



Der Stoffwechsel und die Ernäliruii" 



89 



Aus (lieser iiiiil anderen ahnlichen Versuchsreihen geht unbedingt hervor, 
dass hei vermehrter Zufulir von P^leiscii (Ei weiss) auch der 
Zerfall des Fleisches im K ö r p e r z u n i m m t , u n d z w a r w i r d die 
ganze, oder bei sehr grossen F 1 e i s c h ui e n g e n , f a st die ganze 
z u g e fü h r t e F e 1 1 q u a n t i t ä t im K (i r p e r zersetzt; n u r 1) e i seh r 
g r s s e n F 1 e i s c h m e n g e n bleibt ein Teil d e s F 1 e i s c h e s i m K ö r p e r 
zurück (^vgL Nr. 1, 9, 10). 

In wesentlich derselben Weise verhält sich der Eiweissumsatz auch in dem Falle, 
wenn das Futter nebst Fleisch auch N-freie organische Nahrungsstofte enthält, wie dies 
z. B. aus den folgenden Reihen hervorgeht: 



No. 




Futter: 


Fleisch- 




Fleisch ; 


g Fett; g 


Zersetzung ; g 


1 


150 


250 


233 


2 


250 


250 


270 


3 


450 


250 


344 


4 


500 


250 


444 


5 


750 


250 


660 


Ö 


1000 


250 


875 


7 


1250 


250 


1152 


8 


1500 


250 


1381 







Fl 


tter: 


Fleisch- 


No. 


Fleisch ; 


g 


Stärke ; g 


Zersetzung; g 


1 


700 




150 


773 


2 


600 




150 


678 


3 


430 




200 


552 


4 


260 




250—350 


395 


5 


150 




350-430 


316 


6 







450 


167 



Wie der Kcirpcr sehr verschiedene Quantitäten Fleisch zersetzen kann, 
so kann er sich auch mit sehr verschiedenen Quantitäten 
Fleisch in N -(i 1 ei chge wicht (vgl. oben S. 75) setzen. 

t'lier die Art und Weise, wie das N - Gleichgewicht erreicht wird, geben uns die 
t'dlgcnilen Versuche von Voit Aufschluss. 



Fall 1. 

Fleischaufuahme FleiachzerBetzung 





pro Tag; g 


pro Tag; g 


1 


500 


547 


2 


1500 


1222 


3 


1500 


1310 


4 


1500 


1390 


5 


1500 


1410 


6 


1500 


1440 


7 


1500 


1450 


8 


1500 


1500 



Fall II. 



ag 


Fleischaufnahm« 


Fleischzersetzung 




pro Tag; g 


pro Tag ; g 


1 


1500 


1500 


2 


1000 


11.53 


3 


1000 


1086 


4 


1000 


1088 


5 


1000 


1080 


6 


1000 


1027 



Beide Versuche sind an demselben Tiere ausgeführt worden. Beim Versuch I hatte 
das Tier vorher eine Zeit lang 500 g Fleisch pro die bekommen; es war mit dieser 
Fleischmengc nicht im N - Gleichgewicht , denn es setzte noch am letzten Tage dieser 
Fütterung 47 g Fleisch von seinem eigenen Körper zu. Jetzt wird die Fleichzufuhr auf 
1500 g gesteigert; der Fleischumsatz steigt sogleich an, erst am siebenten Tage ist das 
N-Gleichgewicht eingetreten, und während dieser Zeit ist eine 778 g Fleisch entsprechende 
N- Menge im Körper zurückgeblieben. 

Was ist aus dieser N-Menge geworden? Sie könnte sich als totes Eiweiss oder als 
lebendiges Protoplasma, oder auch in Form von Zersetzungsprodukten im Körper vor- 
finden. Dass die letztere Möglichkeit in der Wirklichkeit nicht realisiert ist , geht aus 
verschiedenen Versuchen von Voit mit grosser Wahrscheinlichkeit hervor. Die Frage, 
ob der Stickstoff als Eiweiss oder als Protoplasma im Körper aufgespeichert worden ist, 
werden wir später etwas näher erörtern. 



90 



Viertes Kapitel. 



Der Fall II (S. 89) stellt das Si)i(!gell)il(l des ersten Falles dar. liier hat das Tier 
vorher 1500 g Fleisch bekommen, ist dabei in N-Gleichgewicht gewesen. Jetzt wird die 
Fleischzufuhr auf 1000 g herabgesetzt. Schon am ersten Tage ist die Fleischzersetzung 
geringer als vorher und während der folgenden Tage sinkt sie immer mehr herab, so 
dass das Tier am fünften Tage dem N- Gleichgewicht sehr nahe ist. Während dieser 
Tage hat das Tier 4.34 g Fleisch (= 14.8 g N) von seinem Körper abgegeben. 

Diese Erscheinung ist deutlich derselben Art wie die, welcher wir beim Studium der 
N-Abgabe während der ersten Ilungertage begegneten (vgl. S. 8G). Verschiedene Um- 
stände sprechen nun dafür, dass die betreffende N-Abgabe vom Körper selbst nicht aus 
N- haltigen, im Körper von früheren Tagen zurückgebliebenen Zersetzungsprodukten 
stammt, sondern dass dieselbe davon bedingt ist, dass beim Übergang von einem N-reichen 





































/.£ 










































































1.0 














































































O.A' 






















































































































































--' 




























O'f 




































Q2 
















52 








\ 


















1 
























gniX 










1 






1 




vi 


s 











)ie N-Abgabe 



72 ^ruW 


S 


ährend Perioden von zw 


ei Stunden. 


Hungern. Nach Te 


ngwall. 



'n-M S 

gewöbuliche Kost; 



ZU einem N- armen Futter eine gewisse Menge des im Körper aufgespeicherten Eiweisses 
zu Grunde geht, bis sich der Körper der geringeren Eiweisszufuhr angepasst hat. 

Ganz in derselben Weise als bei alleiniger Fleischkost stellt sich der Körper auch 
in dem Fall, wenn das Futter auch N-freie Nahrungsstoffe enthält, in N-Gleichgewicht. 

Bei jedem Tiere findet sich eine obere und eine untere Grenze 
derjenigen Eiweisszufulir , bei welcher das N-Grleichgewicht 
noch möglich ist. Die obere scheint von dem Resorptionsvermögen 
des Verdauungsrolires abhängig zu sein: so viel Eiweiss vom Darm dem 
Blute zugeführt wird , so viel wird auch nach gewisser Zeit im Köi'per 
zersetzt. Die untere Grenze des N-Gleichgewichts werden wir etwas später 
erörtern. 



Der Stoffwechsel und die Ernähning. 9 1 

Die Thatsache, dass die Eiweisszersetzung vor allem von der Eiweisszufulir abhängig 
ist, wird in sehr interessanter Weise durch Untersuchungen über die N- Abgabe während 
der verschiedenen Stunden des Tages bestätigt. Die stündliche N- Abgabe erweist sich 
nämlich in einem sehr hohen Grade von der N-Resorption aus dem Darm abhängig. Als 
Beispiel mögen die Kurven (Fig. 37) dienen. Diese stellen die N-Abgabe im Harn während 
Perioden von zwei Stunden dar (für die Zeit zwischen zwölf Uhr abends bis acht Uhr 
vormittags wurde der Harn nur in einer Portion gesammelt, die Kurven geben also für 
diese Zeit die mittlere N-Abgabe pro zwei Stunden an). Die unterbrochene Linie bezieht 
sich auf die N-Abgabe beim Hungern. Wir sehen wie die Kurve mit einigen ganz un- 
bedeutenden Schwankungen vom Maximum am Anfang der Beobachtungsdauer auf ein 
Minimum am Ende derselben herabsinkt. Die ausgezogene Linie stellt die N-Abgabe bei 
gewöhnlicher Kost dar. In dieser Kurve ist der Einfluss der Mahlzeiten auf die N-Abgabe 
sehr deutlich ausgeprägt. 

b. Der Gesamtstoffweehsel bei Zufuhr von Eiweiss. 

Bis jetzt haben wir uns auf den Umsatz des Eiweisscs beschränkt, ohne zu 
untersuchen, wie sich die N-freien organischen Nahrungsstoffe dabei 
verhalten. Um die hier erörterten Erscheinungen richtig beurteilen zu können, 
müssen wir aber auch diese, d. h. den (lesamtstoffwechsel, berücksichtigen. 

Als Grundlage unserer Betrachtungen besitzen wir die berühmten Bilanzver- 
suche von Pettenkofer mid Voit, welche in der folgenden Tabelle mitgeteilt sind. 

Diese Autoren berechneten ihre Versuchsergebnisse unter der Annahme, dass das 
Verhältnis N:C im Fleisch gleich 1:3.684 sei. Dies ist jedoch nicht richtig, denn, wie 
besonders Pflüger bemerkt hat, ist die betreffende Relation 1:3.28. Diese Differenz 
macht, besonders bei grossen Fleischmengen, einen nicht unerheblichen LTnterschied der 
Resultate. So entspricht einer N-Abgabe von 85.4 g N (Futter : 2500 g Fleisch) nach der 
ersten Relation 314.6, nach der zweiten 280.1 g Kohlenstoff im Eiweiss. Wenn die Ver- 
suchsergebnisse nach jener berechnet werden, wird eine zu grosse C-Menge auf das Eiweiss 
kommen und die Menge des aus N-freien Substanzen entstammenden Kohlenstoffes zu 
gering werden. Hier und im folgenden teile ich die Ergebnisse von Pettenkofer und 
Voit nach der Relation N : t! ^ 1 : 3.28 umgerechnet mit. 

Nr. N im Futter; g N-Abgabe; g Fett am Körper; g WE 



1. 





5.61 


— 98 


1067 


2. 


17 


20.37 


— 61 


1106 


3. 


34 


36.69 


— 43 


1360 


4. 


51 


51.00 


• —24 


1552 


.5. 


61 


59.74 


— 36 


1893 


6. 


68 


69.50 


+ 8 


1741 


7. 


85 


85.41 


+ 4 


21S1 



Unter dem Einfluss des in vermehrter Menge zugeführten 
Fleisches nimmt die Eiweisszersetzung stetig zu, während die 
Fettzersetzung ebenso stetig abnimmt, so dass bei Zufuhr von 68 
bezw. 85 g N sogar eine geringe Fettablagerung eintritt. 

Die Berechnung des Gesamtstoflfvvechsels in WE ergiebt, dass nicht 
allein die E i w e i sszi^rsctzung, sondern auch der Gesamt Stoff- 
wechsel durch vermehrte Fleischzufuhr in die Höhe getrieben 
wird, obwohl in einem weit geringeren Grade als die Eiweiss- 



92 Viertes Kapitel. 

Zersetzung. Bei 85 g- N (250» g Fleisclij im Futter ist der GesamtstofF- 
weclisel etwa doppelt so gross als beim Hunger oder bei 17 g N (500 g 
Fleisch) , während die Eiweisszersetzung dabei 1 5 mal grösser als beim 
Hunger und etwa 4 mal grösser als bei 1 7 g N im Futter ist. 

Bei seinen Versuchen über Jen Eiweissumsatz im Körper glaubte Voit gefunden zu 
haben, dass die geringste Menge Eiweiss, mit welcher sich der Körper in 
N-Gleichgewicht stellen kann, auch bei reichlichstem Zusatz von Fett 
oder Kohlehydraten immer höher ist als die beim Hunger nach Ablauf 
der ersten H u n g e r t a g e zu Grunde gehende E i w e i s s m e n g e. 

Durch fortgesetzte Untersuchungen hat es sich aber gezeigt, dass dieser Satz nicht 
riclitig ist. Man kann in der That ein Tier oder einen Menschen mit einer geringeren 
Eiweissmenge als der dem typischen Hungerminimum entsprechenden im N-Gleichgewicht 
erhalten , vorausgesetzt , dass die Nahrung an N-freien Nahrungsstoß'en reich genug ist. 
Bei solchen geringen Eiweissmengen genügt es aber nicht, die N-freien Substanzen in 
derselben Proportion (dem Wärmewerte nach) zu vermehren, als die Eiweisszufuhr ver- 
mindert wird , sondern die Zugabe von jenen muss in stärkerer Proportion gesteigert 
werden. Während ein erwachsener ruhender Mensch bei etwa 100 g Eiweiss pro Tag 
im N-Gleichgewicht mit einer Gesamtnahrungszufuhr von 32 — 35 WE pro Körperkilo 
bleibt, so trat bei 43.5 g Eiweiss N-Gleichgewicht erst dann ein, wenn die Gesamtzufuhr 
47.5 WE pro Körperkilo enthielt, und bei 33 g Eiweiss erst bei einer Gesamtzufuhr von 
78.5 WE pro Körperkilo (Hirschfeld, Kumagawa, Klemperer). 

Entsprechende Versuche an Tieren haben ausserdem ergeben, dass die eiweissarme 
aber sonst genügende Nahrung nach einer Reihe von Wochen zur Beeinträchtigung der 
Verdauung und zu verschiedenen anderen schweren Störungen führt; wird mit dieser 
Kost noch weiter fortgesetzt, so stirbt das Tier (J. Munk, Rosenheim). 

c. Der StoffVeehsel bei Zufuhr von Fett. 
Wenn einem Tiere sd viel Fett gegeben wird, als es beim 
Hunger von seinem eigenen Körper zusetzt, so wird diese 
Fett abgäbe durch das Nahrungsfett vollständig ersetzt, wie 
dies aus den folgenden Beobachtimgen am Hunde hervorgeht (Voit). 



Nr. 


Futter; g 




Zersetzt 


Fett 


im Durchschnitt 






Eiweiss ; 


s 


Fett; g 




pro Tag; g 


1. 
2. 







175 
154 




111 i 
85 j 




98 


.3. 


100 Fett 159 




93 ) 




97 


4. 


100 „ 


131 




100 1 





Ist die Fettzufuhr beträchtlich grösser als die Fettzer 
Setzung beim Hunger, so nimmt die F e 1 1 z e r s e t z u n g z u. 









B. 






Nr. 


Futter; g Zersetzt 


Fett 


im Durchschnitt 




Eiweiss; 


S 


Fett; g 




pro Tag; g 


1. 


341 




96 






2. 


167 




108 
103 




1 03 


3. 


138 








4. 


350 Fett 227 




167 







Der Stoffwechsel iiiul die Ernährung. 93 

Zu gleicher Zeit wird auch der GesamtstoftSveehsel grösser; in Nr. 1 
l>i'trägt er nämlicli 1209 WE, in Nr. 4 1780 WE. Die Zunalime ist 
47 Procent. 

d. Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Fleisch und Fett. 
Die folgende Tabelle enthält eine Zusammenstellung der hierhergehörigen 
^'^ersuche von Pettenkofer und Voit, unter Anwendung der Korrekturen 
von PflüCtEk. 



Nr. 


Nähr 


iing 




Versetzt 


Gesamtstoff- 




Fleisch ; 


g 


Fett; g 


Fleisch ; 


S 


Fett; g 


weehsel; WE 


1. 


500 







599 




61 


1100 


2. 


500 




100 


491 




75 


1144 


3. 


500 




200 


517 




116 


1555 


4. 


1500 







1500 




24 


1552 


5. 


1500 




30 


1457 




27 


1542 


6. 


1500 




GO 


1501 




51 


1807 


7. 


1500 




100 


1402 




35 


1 569 


8. 


1500 




111(1 


1451 




18 


1451 


9. 


1500 




150 


1455 




40 


1663 



Wir haben hier zwei, an demselben Tiere ausgeführte Versuchsreihen, 
die eine mit 500, die andere mit 1500 g Fleisch und in beiden variierende 
Fettmengen. Bei der ersten Reihe nimmt die Fettzersetzung mit der zu- 
geführten Fettmenge zu. Es scheint also, dass bei einer Fleisch- 
zufuhr, bei welcher sich der Körper noch nicht in voll- 
ständigem stofflichem Gleichgewicht befindet, die Fettzer- 
setzung und der Gesamtstoffwechsel bei Zugabe von grösseren 
Fett mengen in der That zunehmen. 

Die Reihe mit 1500 g Fleisch verhält sich wesentlich anders. Diese 
1500 g Fleisch genügten allein für sich, den Körper ungefähr im stofflichen 
Gleichgewicht zu erhalten. Wenn nun dazu eine Fettmenge von 30—150 g 
zugegeben wtirdc , so trat entweder keine oder eine in der Regel nui' ganz 
unbedeutende Steigerung der Fettzersetzimg und des Gesamtstoffwechsels ein. 

Der Stoffwechsel wird also von der Fettzufuhr lange nicht 
in demselben Umfang als von der Zufuhr von Eiweiss beeinflusst. 

e. Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Kohlehydraten. 
Unter Anwendung der PFLÜOER'schen Korrekturen ergeben die hierher- 
gehörigen Versuche von Pettenkofer und Voit folgendes : 

No. Nahrung Zersetzt Gesamt- 

Fleiech ; g Fett ; g Kohlehydrate ; g Fleisch ; g Fett') ig Kohlehydrate ; g Stoffwechsel-); WK 

1 — — 215 103 — 1164 

2 16.'.) 379 211 —50.3 379 1208 



') Ein — Zeichen bedeutet, dass Fett im Körper angesetzt worden ist. 

■-) 1 g. Fleisch = 0.8833 WE, 1 g Fett 9.46 WE, 1 g Kohlehydrat 4.1 WE. 



94 










Viertes IC; 


ipitel. 






No. 




Nahrung 






Zersetzt 




Gesamt- 




Fleisch; g 


Fett; g 


Kohlehydrate ; 


g Fleisch; 


g Fett; g K, 


ihleliydrate ; g 


stoffwechsel; WK 


3 


ÜOO 


— 




— 


599 


Gl 


— 


1106 


4 


500 


10.2 




1G7 


568 


—19.9 


167 


998 


5 


500 


4.G 




182 


537 


—10.9 


182 


1117 


G 


500 


10.3 




167 


530 


—14.0 


167 


1020 


7 


1500 


— 




— 


1500 


24.0 


— 


1552 


8 


1500 


17.5 




172 


1475 


-38.1 


172 


1649 


9 


1800 


— 




— 


1757 


36 


_ 


1893 


10 


1800 


2G.5 




379 


1469 


—112.9 


379 


1782 



Aus den Versuchen 1 und 2 gebt hervor, dass der Gesamtstoffvvechsel 
bei alleiniger Zufulir von Kohlehydraten (imd ein klein wenig Fett) nicht 
grösser ist als beim Hunger, dass also die Kohlehydrate die beim Hunger 
zu Grunde gehende Fettmenge vollständig ersetzen können. 

Aus der Reihe mit 500 g Fleisch stellt sich gar kein Einfluss der Kohle- 
hydrate auf" den Gesamtstoffwechsel dar. Bei 1500 g Fleisch begegnen wir 
bei Zusatz von 172 g Kohlehydraten nur einer unbedeutenden Steigerung 
(weniger als 10 Proc.l, bei ISOO g von 379 g Kohlehydraten gar keiner. 

Aus diesen Versuchen scheint also hervorzugehen, dass die Kohlehydrate den Ge- 
samtstoffwechsel überhaupt nicht in die Höhe treiben können. Da wir aber gesehen haben, 
dass das Fett unter Umständen den GesamtstoflVechsel steigert, und da wir ferner sehen 
werden, dass Fett im Tierkörper auf Kosten der Kohlehydrate entstehen kann, so liegt 
die Annahme nahe, dass in der That auch die Kohlehydrate unter günstigen Umständen 
den Gesamtstoft'weehsel steigern können, und dass das hier gefundene Resultat nur 
davon abhängt, dass die Versuche nicht genügend variiert worden sind. 

Wir besitzen in der That andere Beobachtmigen, welche darauf" hindeuten, 
dass sowohl das Fett als die Kohlehydrate den Stoffwechsel 
steigern. Die betreffenden Versuche sind in der Weise von JL\GTajs-LEvr 
ausgeführt, dass er an Tieren imd Menschen beim Htmgern imd nach Zufuhr 
einer verschiedenartig zusammengesetzten Nahrung den respiratorischen Gas- 
wechsel im Laufe des Tages von Zeit zu Zeit bestimmte. Die Probenahme 
dauerte jedesmal 25 — 35 Minuten. 

Bevor ich seine wichtigsten Resultate zusammenstelle, muss ich kurz erörtern, welche 
Schlüsse in Bezug auf den Gesamtstofi'wechsel aus dem respiratorischen Gaswechsel ge- 
zogen werden können. Die verschiedenen Nahrungsstoffe brauchen bei ihrer Verbrennung 
eine verschieden grosse Menge Sauerstoff und scheiden eine verschieden grosse Menge 
Kohlensäure aus. Die folgende Tabelle enthält die Wärmewerte des absorbierten Sauer- 
stoffes und des als CO., abgegebenen Kohlenstoffs, je nachdem Rohrzucker, Muskelfleisch 
oder Fett im Körper verbrannt worden sind. 



WE pro 1 g in 


der 




Atemluft erschienenen 


Kelative Zahlen 


Kohlenstotf 






Rohrzucker 9.5 




100 


Muskelfleisch 10.2 




107 


Fett 12.3 




129 



WE pro 1 g ver- 
brauchtem Sauerstoff 



Belative Zahlen 



3.56 118.6 

3.00 100.0 

3.27 109.0 

Diese Zahlen weichen für den Sauerstoff weit weniger als für den Kohlenstoff" aus- 
einander. Grund dessen lässt das Verhalten des 0-Verbrauches viel eher einen Schluss 
auf die Wärmeproduktion zu , als die CO.,-Abgabe. Wenn man daher den 0-Verbrauch 



Der Stoffwechsel und die Erniihnuig. 9.') 

kennt, so erhalt man Werte für ilie Grösse iler im Körper stattfindenden Verbrennunir, 
die von der AVirklichkeit nicht allzuviel abweichen können. 

Durch einen Vergleicli des 0-Verbrauches beim Hunger und bei Zutulir 
von verschiedenen Nahritngsstoften hat Magxts - Levy getimden . dass u n t e r 
der Einwirkung einer grösseren Fettmenge die Zersetzung 
von Fett zunimmt; diu'chschnittlich tibersteigt aber diese Zunahme inner- 
halb IS Stimden nicht 10 Proc. und ist jedenfalls innerhalb 24 Stimden noch 
geringer. — Bei Aufnahme von Kohlehydraten in grossen Mengen 
nimmt der 0-Verbrauch während der ersten 12 Stunden um 
20 — 3S Proe. zu; nach diesen Versuchen steigern also auch die Kohle- 
hydrate in nicht imerheblichem Grade den CTesamtstoffwechscl. Indessen is-t 
diese Steigermig bedetitend geringer als d i e j e n i g e , w e 1 c h e vom E i w e i s s 
hervorgerufen wird, denn nach Zufuhr von einer Quantität 
Fleisch mit 59.3 g N ist der Stoffwechsel während der ersten 
t2 Stunden 47 Proc. grösser als beim Hunger. 

f. Der Stoffwechsel bei Zufuhr von Pepton. Leim. Fettsäuren, Cellulose, u. s, w. 

Nachdem wir den Stoffwechsel bei Zufuhr der drei verschiedenen Arten von Nahrungs- 
stoffen kennen gelernt haben, wollen wir den Nahrungswert einiger ihnen nahe stehender 
Substanzen untersuchen, welche teils bei der Verdauung gebildet werden, teils ziemlich 
allgemein in unseren gewöhnlichen Nahrungsmitteln vorkommen. Zu jenen gehören Pepton, 
Fettsäuren und Glycerin, zu diesen Leim, Asparagin und Cellulose. 

Bei der Verdauung des Eiweisses wird nicht etwa bloss ein einziges Produkt gebildet, 
sondern mehrere von verschiedener Art (vgl. Kap. VII\ unil es ist daher von Interesse 
zu untersuchen, inwiefern irgend welche ^■erschiedenhoit in Kezug auf ihre Bedeutung 
für die Nahrung des Körpers zwischen ihnen stattfindet. 

Wenn man nebst einer stets gleichen Menge Fett und Kohlehydrate einem Tiere 
entweder Fleisch oder Pepton oder Albumosen giebt und zwar in solchen Quantitäten, 
dass das Tier in allen Fällen dieselbe Menge Stickstoff" täglich erhält, so zeigen sich in 
Bezug auf die N-Abgabe und den N- Ansatz gar keine Differenzen. Das Pepton und 
die Albumosen besitzen also denselben Nahrungswert als das Eiweiss 
und der N-Ansatz, der dabei unter geeigneten Umständen vorkommt, ist etwa gleich gross 
als bei einer entsprechend grossen Fleischzufuhr (Pollitzeu"). 

Bei der ^"erdauung wird das Fett, zum grossen Teil wenigstens, in freie Fettsäuren 
und Glycerin zersetzt. Erstere haben, wenn sie als solche einem Tiere gegeben werden, 
auf den Stoffwechsel ganz dieselbe Wirkung wie die entsprechende Fettmenge. J. Muxk 
brachte mit 800 g Fleisch und 70 g Fett einen Hund in N- Gleichgewicht; dann gab er 
ihm statt des Fettes die aus 70 g Fett freigemachten Fettsäuren; das Tier blieb fort- 
während im N-Gleichgewicht. Die Fettsäuren besitzen also dasselbe eiweiss- 
sparende Vermögen als die entsprechende Fettmenge. 

Da das Glycerin nur 9"/,, des Fettes beträgt und seine Verbrennungswärme nur 
etwa die Hälfte von der des Fettes ist, dürfte es leicht einzusehen sein, dass es für den 
Körper keinen merkbaren Unterschied ausmacht, wenn er die Fettsäuren in freiem Zu- 
stande oder als Fett bekommt. 

Auf der anderen Seite hat man auch den Nahrungswert des Glycerins untersucht. 
Bei grösseren Gaben (44—70 g) werden^ bis SO",,, des Glycerins im Harne unzersetzt 
abgegeben; der Rest verbrennt im Körper. Nun könnte es ja der Fall sein, dass diese 
Oxydation des Glycerins gar keine ersparende W^ü'kung ausübte und dass also das Glycerin 
ganz unnütz verbrennte. Wenn dies der Fall wäre, so müsste die CO.,-Abgabe unter dem 
Einfluss des Glycerins um gerade so viel gesteigert werden, als das Glycerin bei seiner 



DO Viertes Kapitel. 

\'eibi(mniing Kohk'nsäuii! liildet. Dios ist jedocii nicht der Fall. Nach Zufuhr von reinem 
(Jlycerin .steigt allerdings die CO.j-Abgabe an, diese Steigerung ist aber nicht su gross, wie 
sie hätte sein sollen, wenn das Glycerin ganz, ohne das Fett zu ersparen, zersetzt wäre. 
Übrigens spielt das Glycerin bei dem Stoffwechsel nur eine ganz unbedeutende l{(dle; es 
wird nie als solches verzehrt, und die Glycerinquantität, die im Fett genossen wird, beträgt 
pro Tag nur wenige Gramme (Aknschink). 

In wenigen Fragen haben die Ansichten in einem derartigen Grade gewechselt, als 
in Bezug auf den Nährwert des Leimes. Während man einige Zeit annahm, dass 
der Leim der wichtigste Nahrungsstoff des Fleisches wäre, weil allein der Leim in Lösung 
gebracht werden könnte, ging man bald zu dem entgegengesetzten Extreme über und 
stellte sich vor, dass der Leim gar keinen Nährwert liätte. Die fortgesetzte Forschung 
aber hat gezeigt, dass die beiden Ansichten gleich übertrieben sind. 

VoiT, Oerum und andere haben nämlich gefunden, dass der Leim in einem 
nicht unbeträchtlichen Grade das Eiweiss erspart und dass er in dieser 
Hinsicht viel kräftiger wirkt als eine gleich grosse Menge Fett oder Kohle- 
hydrate. Allerdings ist der Leim nicht imstande, das Eiweiss vollständig 
zu ersetzen; bei Zufuhr von Leim kann aber, wenigstens einige Tage, die 
Eiweisszufuhr in einem sehr hohen Grade herabgedrückt werden, ohne 
dass das N-Gleichgewicht aufgehoben wird. J. Munk hat bei einer viertägigen 
Versuchsreihe am Hunde in einer gemischten Kost, die fast O.G g Eiweissstickstoff pro 
Körperkilo bot, volle ''/ß durch Leim ersetzen können, ohne dass sich eine wesentliche 
Änderung des N-Umsatzes herausstellte. 

Wie Eiweiss werden auch Fett und Kohlehydrate durch Leim erspart. Bei Zufuhr 
von 200 g Leim verlor das Versuchstier nur 16 g Eiweiss und 33 g Fett von seinem 
Körper, während dasselbe am zehnten Hungertage 37 g Eiweiss und 83 g Fett 
zerstörte. 

Von vornherein verhalten sich sehr walirsclieinlich die leimgebenden Substanzen 
in derselben Weise als der Leim, was auch durch direkte Versuche von Etzixger und 
VoiT bestätigt wird. 

Übrigens spielen der Leim und die leimgebenden Substanzen bei der normalen Er- 
nährung nur eine ganz untergeordnete Rolle: in den gewöhnlichen Nahrungsmitteln kommen 
sie nur in einer verhältnismässig geringen Menge vor, und in diesen Mengen haben sie 
für den Körper ganz dieselbe Bedeutung wie eine entsprechende Quantität Eiweiss. Wenn 
Leim in grösserer Menge einem Tiere verabreicht wird, so weigert sich das Tier bald zu 
fressen; es muss zwangsweise gefüttert werden, und es treten dann schwere Störungen 
in der Verdauungsthätigkeit auf. 

In den pflanzlichen Nahrungsmitteln kommt der Stickstoff in 
mehreren nicht eiweiss artigen Verbindungen vor. Diese scheinen im 
allgemeinen keinen eigentlichen Nahrungswert zu haben; nur dem Aspa- 
ragin (Amidobernsteinsäureamid) hat man einen solchen zuschreiben wollen. Die Sache 
ist von praktischem Gesichtspunkte aus nicht ganz ohne Interesse, denn das Asparagin 
kommt in ziemlich beträchtlichen relativen Mengen bei den Leguminosen, bei Hafer und 
noch reichlicher bei den Kartoffeln vor. 

Nach Beobachtungen an pflanzenfressenden Tieren scheint es, als ob das Asparagin 
eine gewisse Bedeutung als Eiweissersparer haben sollte. Bei den Fleischfressern spielt 
es aber keine Rolle , wie die Versuche von J. Munk ergeben. Über den Wert des 
Asparagins bei der Nahrung des Menschen liegen keine Untersuchungen vor. 

Eine andere, durch ihre grosse Verbreitung in den pflanzlichen Nahrungsstoffen 
wichtige Substanz ist die Cellulose. Darunter verstehen wir hier den in Wasser, ver- 
dünnten Säuren und Alkalien, sowie in Alkohol und Äther unlöslichen Rest des Pflanzen- 
körpers. Derselbe besteht grösstenteils aus der eigentlichen Cellulose, in welcher noch 
andere Substanzen, wie Lignin- und Kutinstoffe eingelagert sind. Die Cellulose bildet das 
feste Gerippe des Pflanzenkörpers und kommt sogar in der Membran der jungen Pflanzen- 
zellen vor. 



Der Stoffwechsel und die Ernähniug. 97 

Im Darme der Pflanzenfresser wird die Cellidose ohne Zweifel gelöst. Dies 
geschieht aber nicht durch die Einwirkung irgend welcher Verdauungssäfte, sondern 
stellt einen durch Bakterien hervorgerufenen Gärungsprozess dar, 
dessen Endprodukte Kohlensäure, Sumpfgas, Buttersäure und Essigsäure sind (Tappeiner). 

Was den Mensehen betrifft, so kann es als entschieden angesehen werden, dass die 
C'ellulose zu einem gewissen Teil in dessen Darm gelöst wird. In welchem Umfang dies 
stattfindet, ist vor allem von der Beschaffenheit der Cellulose abhängig. Von der 
Cellulose in gelben Rüben, Selleri, Wirsing, Lactuca werden 25 bis G3 Proc. im Darme 
zersetzt. Das Kochen scheint die Lösung der C'ellulose zu befördern. Auch die in 
kleiehaltigem Brot enthaltene Cellulose wird in nicht unbeträchtlicher Menge gelöst 
(HlXTCREX und LaNDERCtREN). 

Endlich müssen wir noch von dem Nahrungswerte des Alkuliols sprechen. Dass 
der Alkohol zum grössten Teil im Körper verbrennt, ist ganz sicher. Von dem im 
Magen aufgenommenen Alkohol werden etwa 10 Proc. unzersetzt vom Körper abgegeben, 
das übrige verbrennt zu Kohlensäure und Wasser. 

Ob aber dabei die Körpersubstanz erspart wird, ist sehr schwer zu entscheiden, denn 
der Alkohol übt ja schon in verhältnismässig kleinen Mengen eine entschieden giftige 
Wirkung aus, und wir müssen daher nur solche Alkoholmengen in Betracht ziehen, bei 
welchen jede derartige Wirkung ausgeschlossen ist. 

Wenn nun der Alkohol im Körper zersetzt wird, ohne andere Substanzen vor Zerfall 
zu schützen, so sollte natürlich die Cü.^Abgabe der zersetzten Alkoholmenge entsprechend 
steigen. Dies ist aber nicht der Fall. Wenigstens zeigen die Versuche von Zltntz und 
Berdez und von Geppert, dass nach Aufnahme einer nicht toxischen Dosis von Alkohol 
keine nennenswerte Steigerung des SauerstoftVerbrauches und nur eine unbedeutende 
oder auch gar keine Steigerung der Kohlensäureabgabe eintritt. 

Bei der normalen Ernährung des Menschen kann indessen der Alkohol nur eine 
ganz unbedeutende Kolle spielen. Diejenige (Quantität Alkohol, die ein an alkoholische 
Getränke nicht gewöhnter Mensch gemessen kann, ohne dass Vergiftungssymptome auf- 
treten, ist nämlich eine sehr geringe und beträgt nur etwa 16 — 25 g, was bei einer 
Verbrennungswärme von 7 WE pro g, 112 — 175 WE, d. h. bei einem täglichen Bedarf 
von 2500 WE, 4.5 — 7 Proc. des Stoffwechsels beträgt. Nur in seltenen Ausnahmefällen 
kann der Alkohol als Nahrungsstoft" eine praktische Bedeutung haben , und zwar vor 
allem bei akuten, von herabgesetztem Verdauungsvermögen begleiteten Krankheiten; bei 
<liesen seheint er, unabhängig von seiner Einwirkung auf das Nervensystem, gerade als 
Nahrungsstoff von grossem Nutzen sein zu können. 



§ 5. Die anorganischen Nahningsstoffe. 

Wenn man ein Tier mit genügenden Mengen von Eiweiss, Fett und 
Kohlehydraten füttert, soviel möglich aber alle mineralische Be- 
standteile aus dem Futter entfernt, so treten im Wohlbefinden 
des Tieres sehr auffällige Störungen ein. Das Tier will dieses 
salzarme Futter nicht verzehren, sondern es muss demselben mit Gewalt 
beigebracht werden. Und trotzdem das Tier in dieser Weise organische 
Nahrungsstoffe in genügender Menge bekommt, und trotzdem dass diese, 
eine Zeit lang wenigstens , im Verdauungsapparate wie das normale , salz- 
haltige Futter verdaut und resorbiert werden , so wird das Tier doch Tag 
für Tag immer elender und schwächer; schon nach zwei Wochen bietet 
es die Symptome einer allgemeinen Ermattung dar, sein Gang ist schwer 
und schwankend , seine Muskeln zittern , seine Laune ist äusserst reizbar. 

Tigeretedt, Physiologie. I. 7 



08 Viertes Kapitel. 

A\'inl der Vcrsucli ikk.-Ii weikT fdrt.ij-c'.sctzt , so treten Krjimjife iinil endlicli 
der Tod ein. 

(»eilt man, l)evoi- dieses eingetroffen hat, zum gewölmlichen Futter über, 
so z<'iiit das Tier anfangs gar keine Fresslust; dieselbe nimmt erst all- 
middicl) zu und steigert sich endlich zu einem wirklichen Heisshunger. Die 
Schwache und das Zittern der Muskeln, der schwankende Gang gehen aber 
nur langsam vorüber, und noch nach mehr als einem Monat sind Spuren 
davon zu bemerken. 

Es ist also vollkommen sicher, dass die mineralischen Bestand- 
teile der Nahrung zur Erhaltung des Körpers ebenso wichtig 
als die organischen Nahrungsstoffe sind, ja, aus den Versuchen 
von Forster scheint sogar hervoi'zugehen , dass der Körper eine vollständige 
Karenz leichter als ,,Salzhunger" verträgt. 

Um die Ursache dieser grossen Bedeutung der mineralischen Nahrungs- 
stoffe ausfindig zu machen, ist es notwendig zu untersuclu'U , in welcher 
Weise/ d e r S a 1 z h u n g e r a u f die Abs o n d e r u n g e n und Aus- 
scheidungen des Körpers einwirkt. Wir sahen soeben, dass die 
Verdauung während einer verhältnismässig langen Zeit normal stattfindet; 
wird aber der Versuch länger (3^/., — 4^/,, Wochen) fortgesetzt, so zeigen sich 
wesentliche Verdauungsstörungen. Das Tier erbricht das genossene Futter; 
sogar wenn es stundenlang im Magen gewesen ist, kann bei demselben kaum 
eine Digestion nachgewiesen werden. Drnnoch enthalten die erbrochenen 
Massen stets ziemlich viel Chlor. 

Durch die Untersuchungen von Forster haben wir nähere Kenntnisse über die 
Abgabe von Phosphorsäure und Kochsalz beim Salzhunger erhalten. Diese ergeben, dass 
die P.,05-Abgabe nie gänzlich aufhörte, sie war nur beträchtlich geringer, als bei gewöhn- 
lichem Futter; ferner war sie um so geringer, je grösser die Menge der genossenen 
aschenfreien Kost war. — Vom Kochsalz gilt dasselbe ; während der ersten Versuchstage 
wurde eine verhältnismässig grosse Menge Kochsalz ausgeschieden, später nahm sie aber 
beträchtlich ab, so dass endlich in 200 ccm Harn nur unwägbare Spuren nachgewiesen 
werden konnten. Während der letzten Versuchstage , als das Tier von seinem eigenen 
Körper organische Substanz in grösserem Umfang zusetzte, traten wieder grössere NaCl- 
mengen im Harn auf. Auch für das Kochsalz gilt dasselbe wie für die Phosphorsäure, 
nämlich dass die Abgabe desselben im Harn um so grösser ist, je mehr der Körper von 
seiner eigenen organischen Substanz zusetzen muss. 

Forster hält sich für berechtigt, diese Erfahriuigen zu verallgemeinern 
und stellt also folgenden Satz auf: Bei Salzhunger giebt der Körper, 
wenn auch in geringerer Menge als sonst, Aschenbestandteile 
unaufhilrlich von sich ab; ihre Menge ist am geringsten bei 
reichlicher Zufuhr von organischen Nahrungsstoffen. 

Dieses wird wohl dadurch bedingt, dass die mineralischen Bestandteile zu grossem 
Teil mit den brennbaren Stoffen im Körper, vor allem den Eiweissstoffen , eine Art sehr 
lockerer Verbindungen bilden. Bei ungenügender Zufuhr von organischen Nahrungs- 
stoffen lebt der Körper auf Kosten seiner eigenen Substanz. Je nach dem diese zu 
Grunde geht, werden die mit ihr verbundenen mineralischen Stoffe frei gemacht, gelangen 
in den allgemeinen Saftstrom und werden durch die Nieren ausgeschieden. Je grösser 
die Menge der genossenen salzfreien Kost ist, in einem um so geringeren Umfang wird 



Der Stoffwechsel und die Ernährung. 99 

die eigene Substanz des Kiirpers zersetzt, in einer um so geringeren ^lenge werden die 
aus derselben entstandenen Aseiienbestnndteile frei gemaclit , und um so geringer ist die 
Salzmenge des Harns. 

Es ist ganz unzweifelhaft, dass die abgegebene Salzmenge vor allem von der Salz- 
menge in den Körpersäften bedingt ist. Wenn das Tier, wie gewöhnlich, in seinem 
Futter einen t^ierschuss an Salzen bekommt, so werden auch Salze in reichlicherer 
Menge abgegeben; bei salzfreiem Futter wird endlich die Abgabe auf ein Minimum 
reduciert. 

Die eigentliche Bedeutung der mineralischen Nahrungsstofife werden wir im Zusammen- 
hang mit der theoretischen Besprechung des Stott'wechsels erörtern. 



S (). Der Ansatz von Eiweiss im Körper. 

Beim Studium der Eiweisszersetzung unter alleiniger Zufuhr von Fleisch 
(Eiweiss) fanden wir, dass es nur wenige Tage dauert, bis sich der Körper 
mit der genossenen Eiweissmenge ins N - Gleichgewicht stellt. Also dauert 
hei solcher Kost der Eiweissansatz nur eine kui'ze Zeit und kann keine 
bedeutende Höhe erreichen. Die grösste Fleischmenge, die Voit bei reiner 
Fleischnalu'ung an seinem Hunde zum Ansatz bringen konnte, betrug 1365 g 
(= 46.4 g N); im Durchschnitt konnte er auf diese Weise keinen grösseren 
Ansatz als 500 g Fleisch (= 17 g N) erreichen. Mit Fleisch allein 
vermag man allerdings ein Tier auf dem in einer anderen 
Weise erzeugten Eiweissstand zu erhalten, diesen Stand al)er 
nicht herzustellen, noch eine F 1 e i s c h m ä s t u n g zu bewirken. 

lih liemerke ausdrücklich, dass ich, wenn hier und im folgenden, in Übereinstimmung 
mit der allgemein gebräuchlichen Ausdrucksweise, der gesamte im Körper zurück- 
gebliebene Stickstotf als Fleisch berechnet wird, damit keineswegs behaupten will, dass 
alles dieses N in der That als Muskelsubstanz angesetzt wird. Im Gegenteil ist es 
sehr leicht möglich, dass sich von diesem Stickstoff ein Teil als totes Eiweiss in den 
Körperflüssigkeiten vorfindet, während ein anderer Teil als lebendige Substanz in anderen 
(ieweben als den Muskeln angesetzt liat. Unter „Fleischansatz" verstehen wir also 
eigentlich den als Fleisch bezeichneten, im Körper zurückgebliebenen Stickstoft'. 

Aus seinen Versuchen mit alleiniger Fleischzufukr zieht Von ferner den 
Sehluss, dass unter sonst gleichen Verhältnissen beim fett- 
reichen Zustand des Tieres bis zum Eintritt des N - G 1 e i c h - 
gewichtes Fleisch ungleich mehr und länger angesetzt wird 
als beim mageren Tiere. Bei fetten Tieren erspart also das im Körper 
abgelagerte Fett das in der Kost zugeführte Eiweiss. 

Wir haben schon gesehen, dass auch bei gemischter, aus Eiweiss imd 
N- freien Substanzen zusammengesetzter Kost das N- Gleichgewicht jedenfalls 
eintritt. Auf der anderen Seite wird die Eiweisszersetzung durch 
das Vorhandensein der N- freien Substanzen aber in einem 
gewissen Umfange herabgesetzt. Wir können also erwarten, dass 
wir bei gleichzeitiger Zu f u li r von Eiweiss und von N - f r e i e n 
Substanzen einen umfangreicheren und länger dauernden 
Eiweissansatz zu stände bringen können. 



100 



Viortos Kaiiitel. 



Dies ist in der Tliut der l'\ill , wi(^ uns der lol^cndcii Zusammenstellung einiger 
hierhergehöriger Versuche vnn NDrr hervdrgeht. 



No. 


Niilin 


ma 


Fieiöcbumsiitz : g 


Durch d;i 


18 Fett bewirkte 




Fleisch; g 


Kf"; K 




tägliche Ers] 


>;irni3 iin Fleisch; g 


1. 


2000 


250 


lO'.lT \ 




18G 


2. 


2000 





1883 / 




3. 


1800 





1774 \ 
1634 ( 




140 


4. 


1800 


250 




5. 


1500 





1492 \ 




10 


G. 


1500 


30 


1482 ( 




3 


7. 


1500 


(10 


1489 ( 
1442 / 




50 


8. 


1500 


100 




9. 


1500 


150 


1422 } 




70 


10. 


1000 


() 


1137 1 
1042 ( 
970 / 




95 


11. 


1000 


100 






12. 


1000 


300 




1G7 


13. 


500 





55G \ 




36 


14. 


500 


100 


520 / 





500 
500 



300 




456 I 
522 f 



Aus dieser Tabelle ersehen wir, dass die Erspar ung an Fleisch bei einer 
reichlichen Fleischzufuhr nicht durchgehend betrachtlicher ist, als bei 
einer geringen Fleisch zufuhr. Bei 2000 g Fleisch finden wir allerdings die 
grösste Ersparung, 186 g; danach Icommt aber die Ersparung bei 1000 g Fleisch, 
167 g u. s. w. Obgleich es nicht möglich ist, aus diesen Zahlen ein ganz bestimmtes 
Gesetz zu abstrahieren, so scheinen diese Versuche doch anzudeuten, dass eine grosse 
tägliche Ersparnis an Fleisch nicht allein von der absoluten Fleischmenge in der Kost 
bedingt ist, sondern am besten erzielt wird, wenn die Fett zufuhr im Verhältnis 
zu der Fleischzufuhr relativ gross ist. 

Diese Schlussfolgerung wird durch die folgende Versuchsreihe wesentlich unter- 
stützt; bei derselben blieb die Fettmenge der Nahrung stets die gleiche, während die 
Fleischmenge von 450 bis auf 1500 g ohne erhebliche Änderung des täglichen Fleisch- 
ansatzes anstieg. 





Datum 




Nahn 


ing 


Fleiscbans.atz 








Fleisch ; g 


Fett: g 


pro Tag; g 


4. Dec. 


1857 




450 


250 


106 


5.— 6. 


Jan. 


1858 


500 


250 


56 


6.— 9. 


„ 


„ 


750 


250 


90 


9.— 12. 


„ 


„ 


1000 


250 


125 


12.— 15. 


„ 


„ 


1250 


250 


98 


15.— 19. 


„ 


j, 


1500 


250 


119 


19.— 22. 


„ 




1500 


250 


53 



Die absolute Fleischmenge hat hier nur einen verhältnismässig geringen Einfluss auf 
den Fleischansatz ausgeübt: bei 750 und 1250 g ist er fast gleich gross, bei 1000 und 
1500 ebenso. 

Für die uns jetzt beschäftigende Frage ist es aber nicht genügend, zu 
untersuchen, wie gross die während einer längeren Zeit gewonnene mittlere 
Fleischersparung ist, wir müssen vor allem auch studieren, wie lange der 



Der Stoffwechsel und die Ernährung. 101 

F 1 e i s c li a n s a t z dauert, bis d a s N - G 1 e i c h g- e w i c h t w i e d u r eintritt 
und wie gross dieser Ansatz dann ist. Denn es kann ja der Fall 
sein, dass bei einer gewissen Kombination von Fleisch und Fett der tägliche 
Eiweissansatz ein sehr beträchtlicher ist, aber nur wenige Tage dauert, 
während bei einer anderen Kombination der Eiweissansatz pro Tag aller- 
dings geringer ist, dagegen eine längere Zeit anlijüt, so dass er nun grösser 
als im ersten Falle wird. 

Diese Frage ist in der That sehr schwer zu beantworten, denn sie verlangt, dass 
die Versuche an einem und demselben Tiere gemacht werden, und da dieselben vielfach 
variiert werden müssen, kann es nicht vermieden werden, dass sie eine lange Zeit 
beanspruchen, was aber sonstige Veränderungen im körperliehen Zustand des Tieres 
verursachen kann. Vorr hat in der folgenden Tabelle eine Zusammenstellung seiner 
hierher gehörigen Beobachtungen mitgeteilt. 

Ob N-Gleichgewicht? 

Noch nicht 

Nahezu 

Gleichgewicht 

Noch nicht 

Noch nicht 

Nahezu 

Nahezu 

Nahezu 

Nahezu 

Gleichgewicht 

Nahezu 

Gleichgewicht 

Nahezu 

Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, dass die grösste Fleisclimenge den 
grössten und am längsten dauernden Fleischansatz nicht hervorgebracht hat. Bei 1800 g 
Fleisch und 2.50 g Fett trat das N-Gleiehgewicht nach sieben Tagen ein, und dabei waren nur 
854 g Fleisch angesetzt; bei 500 g Fleisch und 250 g Fett stellte sich das N-Gleich- 
gewicht sogar nach 32 Tijgen nicht ein, und während dieser Zeit waren nicht minder 
als 1794 g Fleisch angesetzt. Und dabei war der Fleischansatz sehr gleichmässig über 
die ganze Versuchsreihe verteilt: auf die ersten zwölf Tage kam im Mittel ein Ansatz 
von 71 g Fleisch, auf die folgenden zehn Tage ein solcher von 42 g und auf die letzten 
zehn Tage einer von 52 g. 

Um den grössten Ansatz von Fleisch zu erreichen, ist 
es also am besten, eine im Verhältnis zu der dargereichten 
Fleischmenge ziemlich grosse Fettmenge zu geben. Dass die 
E i w e i s s z u fu h r u n t e r h a 1 b einer gewissen Grenze nicht h i n a b - 
gelien darf, ist selbstverständlich. 

In Bezug auf den Fleischansatz scheinen sich die Kohlehydrate in ganz 
derselben Weise als das Fett zu verhalten. Die Ersparung an Eiweiss durch 
Zugabe von Kohlehydraten verhält sich ganz analog mit derjenigen durch Zugabe von 
Fett. Unter welchen Bedingungen die Zugabe von Kohlehydraten den absolut grössten 
und am längsten andauernden Fleischansatz bewirkt, darüber giebt es allerdings keine 
näheren Untersuchungen. Wenn wir aber bedenken, wie sich der Eiweissumsatz bei 
Zufuhr von Kohlehydraten sonst ganz wie bei Fettzufuhr verhält , ist es sehr wahr- 



No. 


Zahl der Tage 


Nalirung 


Gesamt- 






Fleisch; 


g Fett; g 


Fleiachansatz 


1. 


32 


500 


250 


1794 


2. 


3 


750 


250 


271 


3. 


5 


800 


200 


152 


4. 


4 


800 


200 


320 


5. 


3 


800 


200 


379 


6. 


3 


1000 


250 


375 


7. 


3 


1250 


250 


294 


8. 


4 


1500 


250 


476 


9. 


3 


1500 


350 


159 


10. 


10 


1500 


150 


104 


11. 


23 


1500 


30—150 


889 


12. 


7 


1800 


250 


854 


13. 


3 


2000 


250 


352 



102 Viertes Kapitel. 

sclieinlicli , class jiueh in tlioser Hinsicht einci t'licreinstinmiunfi: stattfiiulet und dass also 
der Floischansatz am griisstcn wird, wenn sich das Verhältnis Fleisch: Koldcliydratcn zu 
gvinsten der letzteren gestaltet. 

Auch in praktischer Hinsicht sind diese Ergebnisse bedeutungsvoll, denn sie zeigen 
uns, dass es gar nicht rationell ist, einen Rekonvaleszenten oder im allgemeinen einen 
schlecht ernährten Menschen vorzugsweise mit Eiweiss zu ernähren. Durch eine einseitige 
Eiweisskost kann kein Eiweiss zum Ansatz gebracht werden , die Organmasse des 
Körpers kann nicht zunehmen, liierzu sind ausser dem Eiweiss Fett und Kohlehydrate 
in genügender Menge notwendig. 

Der Ei Weissansatz uesehi cli t also bei dein e rw acli sen cn 
Körper verliältn ismässi.u' sehwierif;-. Von dem zui^-etülirten Eiweiss 
werden im Mittel nur 7 bis 9 Proc. augesetzt. Wenn die absolute Zufuhr 
eine sehr grosse ist, so kann man indes, wie Kumagaw.i nachgewiesen hat, 
einen noch grösseren Eiweissansatz erzielen. Bei einer täglichen Fleisch- 
zufuhr von 1000 g (vorwiegend Eiweiss = 780 WE, N-freie Stoffe 221 WE) 
mit 133 WE pro Körperkilo wiu'den in seiner Versuchsreihe an einem 
kleinen Himde etwa 21.5 Proc. des zugeführten Eiweisses im Körper angesetzt. 

In Bezug auf den Eiweissansatz muss'^noch ein Umstand hervorgehoben 
werden, nämlich die Bedeutung der Körper Übungen. Dit! Erfahrung 
aller Zeiten bezeugt, dass nicht allein die Kost und ihre Beschaffenheit beim 
Zuwachs der Muskelmasse des Körpers bestimmend ist. Eine rationell an- 
geordnete Nahrung ist allerdings eine unerlässliche Bedingung dazu, nur die 
Thätigkeit der Muskeln mit der dabei stattfindenden reichlichen Blutdm'ch- 
strömung und der vorläufig noch so rätselhafte Einfluss, den das centrale 
Nervensystem dabei auf die Muskeln ausübt, machen dieselben und den 
Körper überhaupt kräftig und leistungsfähig. 



§ 7. Der Ausatz von Fett im Körper. 

Als die wichtigste Quelle der Fettbildung im Körper hob ^'oIT das 
Eiweiss hervor. Einen der wichtigsten Gründe dafür stellte das Resultat der Bilanz- 
versuche dar, welches nach den Konstanten, welche von ihm und Pettenkofer benutzt 
wurden (vgl. S. 91), in der That ergab, dass nicht die gesamte Menge des in dem zer- 
setzten Eiweiss enthaltenen Kohlenstotfes in den Ausscheidungen des Körpers wieder 
zum Vorschein kam und also im Körper angesetzt sein musste. Da die Glykogen- 
ablagerung nie eine sehr erhebliche Grösse erreicht, waren Pettenkofer und Voit 
vollkommen berechtigt, diesen im Körper zurückgebliebenen Kohlenstoff als Fett zu 
betrachten. 

Wie schon erwähnt, hat aber das Eiweiss lange nicht den Kohlenstoffgehalt, den 
Pettenkofer und Voit ihm zuschrieben. Wenn ihre Versuche nach der oben an- 
gegebenen Relation N : C = 1 : 3.28 berechnet werden , so geben sie ganz andere Re- 
sultate, als die von den genannten Autoren dargestellten. Laut dieser Berechnung, 
welche von Pplüger angeführt worden ist, sollte in der Versuchsreihe von 1862 mit 
1500 g Fleisch nur bei zwei Versuchen eine geringe Fettbildung (3.7 — 3.8 g) aus Eiweiss 
stattgefunden haben — Werte, die übrigens fast in das Bereich der unvermeidhchen 
Versuchsfehler fallen. Dasselbe gilt auch mit zwei Ausnahmen von den Versuchsreihen 
des Jahres 1863. Nach der PrLfjGER'schen Berechnung findet sich in den Versuchen 
mit 2000 g Fleisch ein Ansatz von 13.6, bezw. 11.8 g Fett (Pettenkofer und Voit 
haben 57.8 — 58.5 g). Auf Grund verschiedener Umstände korrigiert Pflüoer jedoch die 



Der Stoffwechsel und die Ernähruug. 103 

letztere Z:ilil zu l.(j g und versuclit ausserdem nachzuweisen, dass statt l;i.G g Fett 
eigentlich gar nichts zum Ansatz gebracht worden ist. 

Wir können also mit grosser Wahrscheinlichkeit behaupten, dass die Bilanzversuche 
von Pettenkoi'er und Voit keinen Beweis für die Fettbildung aus Eiweiss abgeben. 

Auch die übrigen von Voit herangezogenen Gründe für eine Fettbildung aus 
Eiweiss haben nach der Kritik von PFLt^ciER vieles an ihrer Beweiskraft verloren, z. B. 
die fettige Degeneration der Zellen und der Gewebe, sowie die Fettbildung bei den 
Larven der Schmeissfliegen. Auch wenn es richtig wäre, dass die fettige Degeneration 
durch eine Umwandlung des Eiweisses zu stände käme — was übrigens doch nicht als 
einwurfsfrei bewiesen angesehen werden kann — so ist dieses, wie auch Voit selbst hervor- 
hebt, ein pathologischer Vorgang, der über die normalen Prozesse eigentlich nichts aussagt. 
Die Fettbildung bei den Schmeisslarven wurde in folgender Weise von F. Hofmaxn 
nachgewiesen. Er Hess Eier der i^chmeissfliege sich in defibriniertem Blut entwickeln. 
Das Blut enthielt ursprünglich 0.0535 g Fett, die Eier O.OOtii g, Summe 0.0599 g. Die 
erwachsenen Fliegenlarvon hatten zusammen 0.5328 gr Fett — also einen Überschuss 
von 0.4729 g. 

Gegen diesen Versuch bemerkt Pi'lÜ(;eii, dass unter dem EinÜuss von Bakterien 
in dem als Nährboden dienenden Blut eine Fettbildung stattgefunden hat, und dass 
also das bei den Larven gefundene Fett nicht in ihrem Körper aus Eiweiss, sondern im 
Blute durch die Bakterien gebildet worden ist. 

Die Bildung des Jlilchfettes werden wir im Kap. XXV erörtern. 

Überblicken wir nun das i^vsamte vorliegenile Beobaclitungsmaterial , so 
müssen wir Pflüoer darin beipHicliten, dass hier kein einziger Versuch vor- 
liegt , aus welchem eine Fettbildung aus Eiweiss im gesunden Tierkfirper 
einwandsfrei hervorgeht. D ie M ögl i chkei t einer solchen schei nt 
al)er dadurch nicht vollständig ausgeschlossen zu sein, ob- 
gleich aus den bis jetzt gewonnenen Erfahrungen hervor- 
zugehen scheint, dass eine solche aller Wahrscheinlichkeit 
nach nur von einem wenig erheblichen Umfange sein dürfte. 

Auf der anderen Seite besitzen wir zahlreiche Versuche , die unzweifel- 
haft darthiui , dass aus den N-freien Substanzen im Körper eine 
F e 1 1 b i 1 d u n g ohne S c h ■«• i e r i g k e i t stattfindet. 

Dass das in der Nahrung zugeführte Fett im Körper direkt an- 
gesetzt werden kann, geht schon aus den oben iS. 92, 93j angefülu-ten Bilanz- 
versuchen von Pettekkofer und Von hervor. Dasselbe wird in einer 
besonders augenfälligen Weise durch den folgenden Versuch von J. Mtistk 
nachgewiesen. 

Er Hess einen Hund 33 Tage lang hungern; dabei verlor derselbe natürlich den 
grössten Teil seines Fettes. Dann erhielt er während 17 Tage im Durchschnitt 300 g 
Fleisch und 130 g Rüböl und wurde nach 17 Tagen getötet. Bei der Sektion fand 
sich eine reichliche Ablagerung eines Fettes, das durch seine Konsistenz eine beträcht- 
liche Abweichung vom normalen Hundefett darbot. Während letzteres aus 66 Proc. 
()lsäure und 29 Proc. festen Fettsäuren besteht, enthielt jenes 82 Proc. Ölsäure und 
13 Proc. feste Fettsäuren. Schon hierdurch war nachgewiesen, dass die Fette des Rüböls 
im Körper angesetzt worden waren ; es konnte noch die im Büböl enthaltene E r u c a - 
säure, die im normalen Hundefett nicht vorkommt, in dem bei Nahrung mit Rüböl 
abgelagerten Fett nachgewiesen werden. 

Ferner können auch freie Fettsäuren der Nahrung nach Synthe- 
tisierung direkt als Körperfett angesetzt werden, wie es Munk in derselben 



104 Viertes Kapitel. 

Weise wie beim eben erwähnten Versueii liei Fütterung mit den aus Ilammel- 
f'ett freigemacliten Fettsäuren gezeigt hat. 

Ob Fett aueh aus Kohlehydraten im Körper gebildet werden kann, 
ist lange Zeit sehr fraglich gewesen. Da die Kohlehydi'ate das Fett ersparen, 
hat man ihnen immer eine gi'osse Bedeutung bei dem Fettansatz zugeschrieben, 
vielfach aber nur eine indirekte , indem das , wie man annahm , aus dem 
Eiweiss gebildete oder das mit der Nahrung zugeführte Fett durch die Kohle- 
hydrate vor Zerfall geschützt werden sollte. Für pflanzenfressende Tiere und 
besonders für Schweine wurden jedoch schwer wiegende Gründe für die 
Fettbildung aus Kohlehydraten herbeigezogen. Die Diskussion erstreckte 
sich danach nur auf die Frage, ob dies auch bei den fleischfressenden Tieren 
und dem Menschen stattfände. Dass dies der Fall ist, geht zur vollen 
Evidenz aus den Versuchen von J. Munk und Eitbnek hervor , welche wir 
indes hier nicht näher besprechen können. 

Aus dem hier über den StofFansatz im Körper Dargestellten geht hervor, 
dass es verhältnismässig leicht ist, Fett im Körper zum An- 
satz zu bringen. Wie die Untersuchimgen über den Stoffwechsel bei 
steigender Zufuhr von N-freien Nalu'ungsstoifen gezeigt haben, wird derselbe 
dabei nur unter gewissen Umständen in die Höhe getrieben, erreicht aber 
bald ein Maximum und da das Resorptionsvermögen des Darmes es noch 
erlaubt, beträchtlich mehr von diesen Substanzen dem Körper zuzuführen, 
so wird das Überschüssige teils als Glykogen teils als Fett im Körper 
angesetzt. 

Das Glykogen kommt allerdings fast überall im Körper vor; in 
grösserer Menge rindet es sich aber nur in der Leber, und diese Drüse 
stellt also nebst den Muskeln das Hauptdepöt des Glykogens dar. Die 
Glykogenmeuge , welche von der Leber und den Muskeln aufgespeichert 
werden kann , ist aber sehr begrenzt. Wenn nun die Menge der Kohle- 
hydrate, welche beim StofPwechsel nicht zu Grunde gehen, grösser ist, als 
die Leber zu magazinieren vermag, so wird der Rest in Fett umgewandelt. 
Der Körper kann fast beliebig grosse Mengen von Fett maga- 
zinieren. Im Unterhautgewebe, um die inneren Organe herum, kurz überall 
im Körper kann das Fett im Fettgewebe abgelagert werden. Die Fett- 
leibigkeit entsteht also immer, wenn die Zufuhr an N-freien 
Substanzen grösser als der Bedarf des Körpers ist. 

Ganz anders verhält sich das Eiweiss. Nur mit der gross ten 
Schwierigkeit wird es im erwachsenen Körper angesetzt, und 
wir haben schon gesehen, dass die obere Grenze des N-Gleichgewichts etwa 
mit der oberen Grenze der Resorptionsfähigkeit des Darmes zusammenfallt. 

Dies liegt auch in der Natur der Sache. Der Körper besitzt Organe, 
wo das überschüssige Fett abgelagert werden kann. Wenn ein Überschuss 
von Eiweiss vorhanden wäre, so müsste er entrweder die Eiweissmenge der 
Körperflüssigkeiten (Blut, Gewebsflüssigkeit) steigern oder auch als lebendiges 
Protoplasma organisiert werden. Die obere Grenze für die Eiweissmenge 
der Körperflüssigkeiten wird natürlich bald erreicht, und wenn Eiweiss in 



Der Stoffwechsel und die Ernährung. 105 

einer noch "Tösseren Menge zum Ansatz konunt , kann es nur als Proto- 
plasma abgelagert werden. Die Erfahrungen hierüber zeigen aber mit aller 
Bestimmtheit, dass dies beim gesunden erwachsenen Körjier nur in einem 
geringen Umfange stattfinden kann. 

V. HoESSLiN hat die Ursache day.u in folgender Weise zu erläutern versucht. Der 
Körper sucht die für ihn normale Menge an lebendiger Substanz in möglichst engen 
Grenzen zu erhalten, weil mit dem Wachstum der Zelle ein (unverhältnismässig) viel 
grösserer Verbrauch verbunden ist, und damit dann auch eine vermehrte Leistungsfähig- 
keit, wie auch mit einer Abnahme der lebendigen Sub.stanz eine sehr verminderte. Eine 
mittlere und sich annähernd gleich bleibende Leistungsfähigkeit erhält sich der Körper 
durch die annähernde Konstanz seiner funktionierenden Massen. Das Gegenteil, eine 
weitgehende Abhängigkeit des Organismus und seines Bestandes an funktionierendem 
Protoplasma, eine rapide Ab- und Zunahme des Körperfleisches, wäre nicht zweck- 
entsprechend, weniger vorteilhaft wie die wirkliebe Einrichtung. Darum zerstört der 
Körper den grössten Teil des überschüssig zugeführten Eiweisses. 



§ 8. Die (leuussmittel. 

Wenn die Kost reines Ei weiss , reines Fett, reine Kohlehydrate, Asche 
und Wasser in genügender Menge enthält , so haben wir eine Mischung, 
welche unsere Esslust nicht anspricht und die wir nur in der äussersten Not 
geniessen. Und doch findet sich dort alles, was wir brauchen, mit einer 
einzigen Ausnahme : e t w a s was d i e s e r K o s t G e s c h m a c k u n d G e r u c h 
g i e b t und macht, dass sie uns mundet, kurz was man mit Voit 
G e n u s s m i 1 1 e 1 nenn t. Wir düi'fen uns niclit vorstellen, dass dieser Wider- 
willen von der Genusssucht des mehr oder weniger eivilisierten Menschen 
bedingt ist, denn eine vollständig geschmacklose Kost wird sogar nicht von 
einem Tiere verzehrt, auch wenn sie sonst alles enthält, was das Tier 
nötig hat. 

Zu den Genussmitteln zählen wir nicht nur die meist ausschliesshch darunter ver- 
standenen, den Kaffee, den Thee, die alkoholischen Getränke, den Tabak u. s. w., sondern 
auch, und zwar in erster Linie, alle diejenigen Stoffe, welche unseren Speisen 
den ihnen eigentümlichen Geschmack und Geruch verleihen. Einige unter 
diesen Steifen entstehen bei der Zubereitung der Speisen, wie z. B. beim Braten des 
Fleisches oder beim Backen des Brotes, andere, wie die Gewürze, werden den Speisen 
bei der Bereitung zugethan. Endlich kann man auch als Genussmittel alles bezeichnen, 
was die Mahlzeiten sonst angenehm macht, wie das saubere Auftragen der Gerichte, ein 
heiteres Gespräch u. s. w. 

Einige Nahrungsstoffe sind zu gleicher Zeit auch Genussmittel, z. B. 
der Zucker und das Kochsalz. Der Körper braucht notwendig Kochsalz; in den 
Mengen, in welchen es genossen wird, ist es aber wesentlich ein Genussmittel. 

Die physiologische Bedeutung der Genussmittel liegt in der 
von ilmen bewirkten Anregung zur Absonderung der Verdauungssäfte. Schon 
die Vorstellung oder der AnblickWoder der Gei-uch eines uns angenehmen 
Gerichtes macht, dass uns das Wasser im Munde zusammenläuft, d. h. dass 
die Speicheldrüsen reichlich Saft absondern. Das gleiche lässt sich auch für 
die Magensaftdrüsen darthun. Erscheint uns aber eine Speise nicht appetitlich, 
so treten jene Erscheinungen nicht mehr ein ivgl. Kap. VII). 



I (K) Viertes Kapitel. 

Wenn man oino anfaiijfs rocht woliLsclimeckende Speise in zu grosser Menge geniesst 
oder zu oft hinter einander vorgesetzt erhält, so stumpft sich die Empfindung dafür ab, sie 
schmeckt uns nicht mehr oder widert uns sogar an und hört auf, für uns ein Genuss zu 
sein. Je ausgesprochener der Geschmack einer Speise ist, desto rascher widert sie uns 
an. Darum können wir nur wenige Speisen täglich und in grösserer Quantität gemessen, 
wie z. B. unser tägliches Brot. Darin liegt das Geheimnis der Bedeutung der Ab- 
wechselung in der Kost, und man kann in der That aus denselben Nahrungsmitteln 
eine Menge verschiedener Gerichte zubereiten. Die Menschenklassen z. B., die vorwiegend 
vom Mehl der Getreidearten leben, geniessen dieses Mehl nicht lediglich in Form von 
Brot, sondern sie verwenden es ausserdem zur Bereitung von Nudeln, Schmarren, Knödeln, 
Spätzeln u. s. w. 



§ 9. Zur Theorie des Stoff Aveehsels. 

In ilcn vm-lici-gclii'ndcii Al)sclinitti'n liabe icli vcrsuflit, die thatsächliclicii 
Ergebnisse der Untersuchungen über den Stoffwechsel möglichst frei von 
jeder theoretischen Anschauung darzustellen. Denn bei einer Frage, die 
eine so eminente praktische Bedeutung hat wie die vorliegende, ist es mehr 
als sonst notwendig, Erfahrung und Theorie auf das sorgfältigste zu unter- 
scheiden. Sind doch bei der Verwertung der Ernährungslehre in der Praxis 
vor allem That Sachen notwendig. Die Theorie wird hier wie so oft sonst 
erst in zweiter Linie kommen müssen. 

a. Über die Zunahme des GesamtstoffVechsels bei Zufuhr von Nahrung. 

Die erste Frage, die uns hierbei begegnet, ist die von der Ursache 
der Zunahme des Gesamtstoffwechsels bei Zufuhr von Nahrung. 
Sie kann entweder in der bei der Verdauung stattfindenden Arbeit liegen 
oder auch darin zu suchen sein, dass die Zersetzungsfähigkeit der Organe 
bei vermehrter Zufuhr gesteigert wird. 

Es ist unzweifelhaft, dass die Darmarbeit den Stoftwechsel in einem gewissen Grade 
steigern muss. Es fragt sich aber, ob dadurch die ganze Steigerung, wie sie z. B. bei 
einem eiweissreichen Futter am Hunde erscheint, erklärt werden kann. Ich glaube, die 
Antwort auf diese Frage muss entschieden verneinend sein. In der S. 91 angeführten 
Versuchsreihe von Pettenkofer und Voit war der Gesamtstofl'wechsel beim Hunger etwa 
1100 W^E geringer als bei Zufuhr von 2500 g Fleisch. Da 1100 WE gleich einer Arbeit 
von 467 500 kgm sind, so würde die zur Verdauung der gesamten Fleischmenge nötige 
Arbeit genügen, um das 34 kg schwere Tier auf 13 750 m Höhe zu erheben. Es wird auch, 
wie ich glaube, allgemein angenommen, dass die Steigerung des Stoffwechsels durch das 
Eiweiss nur zum Teil von der Verdauungsarbeit abhängt. 

Dass auch die bei Zufuhr von N- freien Substanzen unter Umständen stattfindende 
Zunahme des Gesamtstoffwechsels nicht allein durch die Darmarbeit verursacht wird, geht 
aus den S. 92 — 94 mitgeteilten Versuchen hervor, bei welchen der Stoffwechsel unter Zufuhr 
von 100 g Fett nicht grösser als beim Hunger war, oder die Zugabe von 379 g Kohle- 
hydrate zu 1800 g Fleisch den Gesamtstoffwechsel gar nicht erhöhte. 

V\''enn aber z. B. durch Füttern mit salinischen Abführungsmitteln (Merino und 
ZuNTz) oder mit Knochen der Darm einer sehr starken Reizung ausgesetzt wird, so kann 
die Darmarbeit eine deutlich hervortretende, erhebliche Steigerung des Stoffwechsels ver- 
ursachen, wie in einem Versuch von Ruuner, wo der Stoffwechsel bei Zufuhr von 20 — 30 g 
Knochen um etwa 10 "Z^, zunahm oder in einem Versuch von Magnus -Levy, der nach 



Der StotFwecbsel und die Ernähruug. 1()7 

einer walirliaft liolossalen Dosis Knochen (900 — 1(JU0 .i;-) eine Steigerung des Sauerstoff- 
verbrauelies um 24 — SS^/q wälirend der ersten sechs .Stunden beobachtete. 

Die Steigerung des Stoffwechsels nach Nahrungsaufnahme scheint 
daher in einem wesentlichen (irad dadurch bedingt zu sein, dass die 
Gewebe des Körpers durch die reichlichere Zufuhr von Verbrennungs- 
stoffen in irgend einer Weise zu einem stärkeren Stoffverbrauch geliracht 
werden. Wie dies geschieht und welchen Anteil die wilUciirlichen Musltelbewegungen 
dabei haben, darüber wissen wir zur Zeit nichts Bestimmtes. 

b. Die Aufgabe der verschiedenen Nahrungsstoffe beim Stoffwechsel. 

Wir kommen nun zu der viel Sflnvicriy'oren Frage: welclie Rolle haben 
die verschiedeneu Nahrung'sstoffe beim Stoffwechsel im Körper'? Angesichts 
der übei-wiegenden Bedeutung des Eiweisses müssen wir in erster Linie 
dessen Verhalten besprechen. 

Wir sehen hier von der Bedeutmig des Eiweisses bei der Vermeiirung 
von lebendiger Substanz ganz ab und werden nur folgende scharf abgegreuzte 
Aufgabe erörtern : welches ist die Bedeutung des mit der Nahrung 
a u f g e n m m e n e n Eiweisses bei m S t o f f w e c h s e 1 des e r w a c h s e n e n 
Körpers"? 

Die wichtigste aller hierhergehörigen Thatsachen und diejenige, von 
welcher jede theoretische Erörterung derselben ausgehen muss , ist die, 
dass der Umfang der E i w e i s s z e r s e t z u n g in erster L i n i e w e d e r 
von der Arbeit (vgl. miten), noch von der absoluten Grösse der 
K ö r p e r m a s s e , sondern von d e r j e n i g e n E i w e i s s m e n g e bestimmt 
wird, die dem Körper in der Nahrung zugeführt wird. 

Wenn wir bedenken, wie sehr der Eiweisszei'fall von der Eiweissmenge 
der Nahrung abhängig ist, wie derselbe auch in Bezug auf seinen zeitlichen 
Verlauf nach den Mahlzeiten mit der Resorption vom Eiweiss zum Blute auf 
das direkteste zusammenhängt und wie die N- freien Nahrungsstoffe dieses 
Verhalten der Eiweisszersetzung nicht wesentlich verändern , so werden wir 
fast gezwiingen , mit Voit anzunehmen , dass gerade das in der Kost 
aufgenommene Eiweiss und nicht das lebendige Protoplasma 
beim Stoffwechsel in erster Linie zu Grunde geht. Da das 
lebendige Protoplasma aus Eiweiss entsteht und bei seinem Zerfall nach dem 
Tode Eiweiss bildet, nennt man es in der Ernährungsphysiologie in der Regel 
Organei weiss und das aus der Nahrung stammende, tote, in den Körper- 
säften befindliche Eiweiss cirkulierendes EiAveiss. Um ein etwaiges 
Missverständnis zu vermeiden, werden wir hier statt dieser Namen die 
Termen Protoplasma, d. h. die lebendige Substanz, in welchen Geweben 
sie auch vorkommen mag, und Nahrungseiweiss, das aus der Nahrung 
aufgenommene, noch nicht in Protoplasma verwandelte Eiweiss, benutzen. 

Das Nahrungseiweiss wird vor allem durch die Leichtig- 
keit gekennzeichnet, mit welcher es von den Organen des 
Körpers zersetzt wird. Kein organischer Nahrungstoff kann in dieser 
Hinsicht mit ihm wetteifern ; allerdings können Fett und Kohlehydrate, wenn 
sie in genügender Menge dem Körper zugeführt werden , in einem gewissen 



108 Viertes Kapitel. 

Grade die Eiweisszersetzung herabsetzen, dieselbe verhält sich jedoch, ihrem 
allgemeinen Charakter nach, bei Zufuhr von N- freien Nahrungsstoft'on ganz 
in derselben Weise, wie bei reiner Eiweissnahrung. 

Aus dem Darm geht das verdaute Eiweiss als Nahrungseiweiss ins Blut 
über ; ist die resorbierte Eiweissmenge gross , und sind gleichzeitig eiweiss- 
ersparende, N-freie Nahrungsstoffe in genügender Menge vorhanden, so kann 
ein Teil dieses Eiweisses im Körper mizersetzt bleiben , während jedenfalls 
der grösste Teil davon äusserst schnell verbraucht wird , so dass er in den 
meisten Fällen binnen 24 Stunden vollständig zerstört ist. 

Das N-Gleichge wicht ist derjenige körperliche Zustand, bei welchem die Menge 
des täglich zugeführten Nahrungseiweisses gerade genügt, um den zur Zeit stattfindenden 
Bedarf an Eiweiss zu decken. Angenommen der Körper sei mit einer verhältnismässig 
geringen Eiweissmenge, z. B. 500 g Fleisch, im N- Gleichgewicht. Nun wird die Fleisch- 
menge der Kost mit einem mal auf 1500 g erhöht. Der Körper stellt sich mit derselben 
nicht sogleich ins N-Gleichgewicht, sondern während der ersten Tage zersetzt er weniger, 
z. B. 12ä2, 1310, 1390, 1410, 1440, 1450 g (vgl. S. 89), bis endlich nach einigen Tagen das 
N-Gleichgewicht wieder hergestellt ist. Während dieser Tage ist also eine gewisse Menge 
von Eiweiss, in dem vorliegenden Beispiel 778 g, im Körper zurückgeblieben. Dieses 
Eiweiss kann entweder als neugebildetes Protoplasma oder als Nahrungseiweiss vorkommen; 
in welcher Proportion dasselbe aber auf beide verteilt ist, darüber können wir nichts 
Bestimmtes sagen. 

Die Thatsache, dass der Körper gleich am ersten Tage der reichlicheren Fleisch- 
zufuhr 1222 g Fleisch zersetzen kann, bezeugt, dass die grössere Zufuhr, d. h. die grössere 
Menge vom Nahrungseiweiss in der That eine vermehrte Zersetzung bedingt. Auf der 
anderen Seite lehrt uns die Zunahme der Eiweisszersetzung bei fortgesetzter Fütterung 
mit der grossen Fleischmenge, dass die Fähigkeit der Gewebe, Eiweiss zu zersetzen, unter 
dem EinfJuss der reichlicheren Zufuhr gesteigert wird. Kurz, die vermehrte Zer- 
setzung von Eiweiss bei eiweissr eicherer Kost würde also teils von der 
reichlicheren Zufuhr an und für sich, teils von der gesteigerten Zer- 
setzungsfähigkeit der Gewebe bedingt sein. 

Wud nun die Eiweissmenge der Kost plötzlich vermindert, so wird während der 
ersten Tage mehr Eiweiss zersetzt, als der Körper in der Kost bekommt, und es dauert 
eine Zeit lang, bis das N-Gleichgewicht wieder erreicht ist — vorausgesetzt dass die 
Eiweissmenge der Kost nicht in dem Grade abnimmt, dass überhaupt kein N-Gleich- 
gewicht möglich ist. Während dieser Zeit verliert also der Körper eigenes Eiweiss. 
Dieses Eiweiss stammt teils aus dem im Körper aufgespeicherten Nahrungseiweiss, teils 
von zersetztem Protoplasma. Dass diese Mehrzersetzung überhaupt stattfindet, beruht 
wahrscheinlich zum Teil darauf, dass der Körper unter dem Einfluss der grösseren 
Zufuhr sich an eine umfangreiche Eiweisszersetzung gewöhnt hat, zum Teil auf dem 
grösseren Reichtum des Körpers an Nahrungseiweiss. 

Die Beobachtungen an Hungernden lehren uns endlich, dass, nachdem das Stadium 
eingetreten ist, in welchem die Gewebe selbst das notwendige eiweissartige Material ab- 
geben müssen, die Eiweisszersetzung in einem viel geringeren Grade als sonst stattfindet, 
dass also das Protoplasma nur verhältnismässig langsam sich in Nah- 
rungseiweiss umsetzt. 

Die hier vorgetragene Lehre von Voit , dass in erster Linie das 
Nahrungseiweiss und erst, wenn dasselbe dem Bedarf des 
Körpers nicht genügt, das Protoplasma zersetzt wird, ist ver- 
hältnismässig neu und eine andere Ansicht, die ursprünglich von Liebiu, dem 
wir die Begründung der Nahrungsphysiologie verdanken, ausgesprochen 



Der Stoffwechsel und die ErnSbrung. 1(19 

wurde und seitdem in mehreren Beziehungen moditiciert worden ist , wird 
noch von wichtigen Stimmen verteidigt. Es ist daher notwendig, die 
betreffende Ansicht näher zu erörtern und ihre Wahrscheinlichkeit mit der 
hier in erster Linie gesteütcn zu vergh-ichen. 

Nach der x^nsiclit von Liebig , die in einigen Punkten zur Zeit 
in Pflüger einen entschiedenen Verteidiger gefunden hat, findet die 
T h a t i g k c i t des Körpers und speziell die der M u s k e 1 n in de r 
Weise statt, dass das lebendige Protoplasma dabei selbst 
zerstört und von dem aufgenommenen Ei weiss wieder neu- 
gebildet wird. Die N-freien Substanzen werden, nach Liebig, 
zur W^ärmebildung im Körper benutzt und zwar dadurch, 
dass der Sauerstoff dieselben direkt angreife. Sie würden 
d a s E i w e i s s v o r d e m sc h ä d 1 i c h e n S a u e r s t o f f schützen, indem 
sie ihn in Beschlag nähmen. Auf Grund dessen werden die 
organischen Nahrungs Stoffe in gewebsbildende (plastische) 
und wärmebildende (respiratorische) geteilt. 

Den zweiten Satz dieser Hypothese können wir kurz abfertigen. Es 
zeigt die Erfalirimg mit aller Bestimmtheit , dass d i e Z e r s e t z u n g d e r 
N-freien Nahrungs Stoffe nicht vom Sauerstoff, sondern von 
der Thätigkeit der Gewebe eingeleitet wird, wie dies am besten 
daraus hervorgeht, dass die Wärmebildung im Körper in einer sehr nahen 
Abhängigkeit vom Nervensystem steht (vgl. auch S. 28). 

Viel schwieriger ist die Frage von dem Modus des E i weiss - 
Zerfalles. Pflüger hat die Ansicht von Liebig in der Weise moditiciert, 
dass nicht die lebendigen Zellen u. s. w. als solche bei der Thätigkeit zu 
Grande gehen , sondern dass nur die lebendigen Moleküle, von 
welchen sie aufgebaut sind, zersetzt und wieder neugebildet 
werden. Es sollte also ein steter Wechsel der lebendigen Moleküle statt- 
finden. 

Wenn diese Ansicht richtig wäre, so hätte man zu erwarten, dass bei 
der Muskelarbeit, wo die Leistung des Körpers sehr vermehrt ist, eine 
Zunahme der N- Ab gäbe einträte, und man hat in der That ausser- 
ordentlich zahlreiche Versuche in dieser Richtung gemacht. In der grossen 
Melirzahl der Fälle hat man dabei entweder keine oder nur eine 
geringe Zunahme der N- Ausscheidung während des Arbeits- 
tages gefunden. 

Als Illustration hierzu mögen die folgenden Versuche von Voit am Hunde dienen: 

Nahrung; e Fleischumsatz pro Tag ; g 

1. Hund l(i4 Ruhe 

IGT Lauten 

149 Ruhe 



2. Hund 1500 


1522 


Rulie 


1.500 


1G25 


Laufen 


1500 


1526 


Ruhe 


1500 


1583 


Laufen 


1500 


1535 


Ruhe 



1 I Viertes Ka])itel. 

Die Arbeit des Tieres bestanil darin, dass es in einem g'rossen Tretrad zu laufen 
liatte. Die Grösse der Arbeit betrug nach Voits Berechnung etwa löOODO kgm pro Tag. 

Die erste Versuchsreihe (Hunger) zeigt einen Fleisohumsatz von 15<! g bei Ruhe und 
von 167 g beim Laufen. Die Differenz ist von gar keiner Bedeutung, und auch wenn die 
ganze umgesetzte Fleisclimenge zu der mechanischen Leistung angewendet worden wäre, 
könnten dadurch nur etwa 63000 kgm, d. h. etwa -j^ der geleisteten Arbeit entstanden sein. 

In der zweiten Versuchsreihe bei 1500 g Fleisch ist der Fleischumsatz im Durch- 
schnitt wälirend der Arbeitstage nur 86 g (32000 kgm entsprechend) grösser als 
wälirend der Ruhetage. 

Dasselbe Resultat geht ferner aus den Versuchen von Piottenkopek und V(iit am 
Menschen hervor. Die Versuchsperson hatte ein Rad mit einer Kurbel zu treiben. Das 
Rad wurde so stark belastet, bis der Widerstand in der Axe, nach dem Gefühl des 
Arbeiters, so gross war, wie er gewöhnlich bei Drehbänken in mechanischen Werkstätten 
ist, welche durch ein von der Hand getriebenes Schwungrad l)ewegt werden. Die Arbeit 
dauerte täglich neun Stunden. Bei Hunger und Ruhe betrug die Harnstotfabgabe 26.8 
bis 26.3 g, und bei Arbeit 25.0 g. Bei mittlerer Kost und Ruhe wurde 35.4 — 37.2 g 
und bei Arbeit 37.3 — 36.3 g Harnstoff abgegeben. Also auch hier keine Steigerung der 
täglichen N-Abgabe durch die Arbeit. 

An sich selbst machten Fick und Wislicenus einen sehr gewichtigen Versuch. Sie 
bestiegen den Berg Faulhorn, dessen Spitze 1956 m über dem Wasserspiegel des Brienzer- 
sees liegt. Sie genossen siebzehn Stunden vor dem Versuch ihre letzte N-haltige Mahlzeit ; 
die Bergbesteigung selbst dauerte sechs Stunden ; erst sieben Stunden später genossen sie 
wieder eine N-haltige Kost. Der Harn wurde vom Anfang der Bergbesteigung bis sieben 
Stunden nach derselben gesammelt und an N analysiert. Er enthielt bei Fick 5.74 
und bei Wislicenus 5.55 g N, was dem Wärmewerte nach eine Arbeitsleistung von 
63378 bezw. 61280 kgm entspricht. Die thatsäclüich ausgeführte nützliche Arbeit 
bestand darin, den eigenen Körper (bei F. 66, bei W. 76 kg) auf die Höhe von 1956 m 
zu erheben und betrug also bezw. 129096 und 148656 kgm. Die auf Kosten des zer- 
setzten Eiweisses ausgeführte Arbeit hätte also höchstens die Hälfte der thatsächlich 
ausgeführten betragen können, wenn wir nämlich von der Arbeit des Herzens und der 
Respirationsmuskeln, sowie von der zur Erhebung des Schwerpunktes bei jedem Schritt 
auch auf einer ganz ebenen Oberfläche nötigen Arbeit ganz und gar absehen. 

Man könnte sich vorstellen, dass die der Arbeit entspi'echende N-Menge 
nicht am Arbeitstage, sondern später vom Körper abgegeben wüi'de. Diese 
Annahme, die schon von Liebig ausgesprochen wurde, haben in der That 
Argutinsky und Krümmacher an der Hand von einigen an sich selbst aus- 
geführten Versuchsreihen geprüft mid als richtig befunden. Die bevreisende 
Kraft dieser Versuche wird aber dadurch wesentlich herabgesetzt, dass die 
beiden Autoren schon während der Ruhetage nicht im N-Gleichgewicht waren, 
und dass ihre Kost in Bezug auf ihren absoluten Gehalt an Nahrungsstoffen 
viel zu gering war, nämlich pro Körperkilo nur 18.2 — 30 WE, während 
30 WE pro Körperkilo als der Bedarf eines erwachsenen, ruhenden oder 
höchstens ganz leicht arbeitenden Mannes bei zureichender Kost gilt. 

Wenn die betreffende Auffassung richtig wäre, so würde übrigens hieraus 
folgen , dass die E i w e i s s z e r s e t z u n g und die N - A b g- a b e bei der 
Muskelarbeit in einer ganz anderen Weise als sonst erfolge, 
denn wir haben ja gesehen, dass sonst sogar sehr grosse, in 
der Nahrung verabreichte Eiweissmengen an demselben Tag 
zersetzt und die dabei entstandenen Produkte vom Körper 
abgegeben werden. 



Der Stoffwechsel iintl die Erniihnmi;-. 1 I 1 

Die Erfuliruiig- am Hungerer SuccI spriclit auch entschieden gegen diese Ansieht. 
Während des zwölften Tages seines Fastens machte dieser einen Kitt von 1 St. 40 Min., 
ging sodann in seinem Zimmer umher, lief acht Minuten mit einigen Studenten um die Wette 
und endete den Tag mit einer Fechtübung. An diesem Tage hatte er 19900 Schritte 
gemacht. Die N- Abgabe im Harn betrug am elften Tage (während derselben lag Succi 
den ganzen Tag im Bett) 7.880 g; am zwölften Tage (Arbeit) 7.1Ü2; am 13. Tage 3.509; 
am 14. Tage 5.336; am 15. Tage 5.142 g u. s. w. Also konnte weder am Arbeitstage, 
noch während der drei folgenden Ruhetage irgend welche Steigerung der N- Abgabe 
beobachtet werden. 

Jedenfalls dürfen wir uns nielit vorstellen, dass nielit 
au eil das Ei weiss als Quelle der Muskelarbeit dienen kann. 
Naelidem wir g-esehen liaLen, wie ausserordentlich leicht das Nahrungseiweiss 
von den Geweben angegriffen wird, kann es durchaus nicht in Abrede gestellt 
werden , dass unter Umständen auch hv\ der Muskelarbeit ein vermehrter 
Eiweisszerfall stattfinden kann. In einem extremen Falle, wenn gar kein 
Fett dem Körper zur Verfügung steht, wird die Muskelarbeit nur auf Kosten 
des Eiweisses ausgeführt werden können. 

Diesen von Voit als theoretisch vollkommen möglich dargestellten Fall hat Pflüger, 
wie es scheint, ziemlich vollständig realisiert. Er fütterte einen grossen Hund eine 
längere Zeit hindurch mit Fleisch, dessen Gehalt an Fett und Kohlehydraten so gering 
war, dass er, seiner Ansicht nach, für die Erzeugung der Herzarbeit allein nicht genügte. 
Vor dem Beginn der Versuche war der Hund sehr mager. A'on Zeit zu Zeit Hess Pfi.ügek 
das Tier eine sehr starke Arbeit ausführen, die dann natürlich nur auf Kosten des 
Eiweisses hat geleistet werden können. 

Dadurch ist aber nicht nachgewiesen, dass die Arbeit immer auf Kosten des Ei- 
weisses geschehe. Im Gegenteil sprechen die zahlreichen Versuche, die zur Beleuchtung 
dieser Frage gemacht worden sind, entschieden dafür, dass der Körper, wenn ihm 
N-freie Nahrungsstoffe in genügender Menge zur Verfügung stehen, 
bei seiner Arbeit nicht das Eiweiss, sondern gerade diese Substanzen 
angreift. 

So schwierig es in der Regel ist, bei der Körperarbeit eine Steigerung 
der Eiweisszersetzimg nachzuweisen, ebenso leicht ist es f e s t z u s t e 1 1 e n , 
dass die Zersetzung der N-freien Nahrungsstoffe dabei zu- 
nimmt. 

So finden wir z. B. bei den Versuchen von Pette^^kofer und Von am 
Menschen, durch die Arbeit eine Zunahme der täglichen Fettzersetzung um 
171 g beim Himger und um 101 g bei gewöhnlicher Kost. Fast augen- 
blicklich, wenn die Arbeit beginnt, nimmt die COg-Abgabe zu und kann bei 
Arbeit von 27 auf 131 g pro Stunde gesteigert werden. Allen unseren Er- 
fahrungen nach kann diese starke Zunahme der CO., -Abgabe nicht von einer 
entsprechenden Steigerung des Eiweisszerfalles bedingt werden. 

Von dem im Eiweiss gebundenen Kohlenstoff verlässt 2.61 g pro 1 g N durch die 
Respiration den Körper. In 104 g CO2 finden sich 28.4 g C, was also 10.9 g N = 68.1 g 
Eiweiss entsprechen würde. Um eine so grosse Eiweisszersetzung anzunehmen, müsste 
man sich vorstellen, dass gerade die bei der Arbeit zu Grunde gehenden Eiweiss- 
moleküle sich sogleich wieder regenerierten, indem der N-haltige Rest derselben sich mit 
N-freien Substanzen zu Eiweiss verbinde, während das N-f'reie Spaltungsprodukt dagegen 
vollständig zu Kohlensäure und Wasser verbrennen würde. Dann stellt sich aber die 
Frage dar, warum gerade das während der Arbeit zersetzte Eiweiss so vollständig zurück- 



112 Viertes Kapitel. 

gel)iltlet wird , da das wahrend der köriterliehon Ruhe verbrauchte Eiweiss diese merk- 
würdige Regeneration nicht vorzeigt? 

Alles in allem scheint es also , nach den bis jetzt gewonnenen Erfah- 
rungen zu urteilen, dass die Muskelarbeit, wenn Fette und Kohle- 
hydrate in genügender Menge dem Körper zur Verfügung 
stehen, in erster Linie auf Kosten dieser Nahrungsstoffe und 
erst dann, wenn diese nicht in genügender Menge zur Ver- 
fügung stehen, auf Kosten des Eiweisses stattfindet. 

Wenn diese Schlussfolgerung richtig ist, so bildet sie einen sehr wich- 
tigen Grund für die Ansieht, dass das lebendige Protoplasma bei 
seiner T h ä t i g k e i t in der Regel nicht zerstört wird. 

Nunmehr haben die Gegner dieser Auffassung, wie schon bemerkt, ihre 
Ansieht derart modificiert , dass nicht die Elementar o r g a n i s m e n 
selbst, sondern die lebendigen Moleküle, aus welchen sie zu- 
sammengesetzt sind, beim Lebensprozess unaufhörlich zer- 
setzt und neugebildet werden. Die Zellen als solche würden daher 
nicht zu Grimde gehen, sondern nur ihre Moleküle unaufhörlich wechseln. 
Diese lebendigen Moleküle zerfallen viel leichter als das tote Eiweiss, und 
nur, nachdem dieses in lebendige Moleküle verwandelt worden ist, würde 
es zersetzt werden. An und für sich wäre es viel mehr stabil als das 
Protoplasma. 

Es wird ja von der alltäglielien Erfalu'ung bestätigt, dass ein Organ, sobaM es vom 
lebenden Körper herausgenommen wird, binnen einer verhältnismässig kurzen Zeit stirbt, 
und dass auf der anderen Seite das tote Eiweiss in trockenem Zustande beliebig lange 
aufbewahrt werden kann, ohne dass es sich zersetzt. Aus diesen und anderen ähnlichen 
Beobachtungen ist es doch nicht erlaubt zu folgern, dass auch im unversehrten Körper 
das tote Eiweiss weniger zersetzlioh als das lebendige Protoplasma sei. Denn jedes 
vom Körper herausgeschnittene Organ wird gerade durch die Aus- 
schaltung aus dem Körper in ganz abnorme Verhältnisse gebracht. Im 
lebendigen Körper stellt die Gewebsflüssigkeit das Medium dar, in welchem die Zellen 
und die Gewebe ihre Thätigkeit ausüben. Da, wo diese Flüssigkeit fehlt, oder dieselbe 
die geeignete Temperatur und die normale Zusammensetzung nicht hat, oder wo sie nicht 
genügend oft erneut oder nicht mit Sauerstoff in genügender Menge versehen wird, stellt 
sich das Protoplasma in der Regel als eine sehr leicht zersetzbare Substanz dar. W^ir 
sind aber nicht dazu berechtigt, ohne weiteres zu behaupten, dass die lebendige Substanz 
sich in derselben Weise verhalten soll , wenn sie sich , was die Gewebsflüssigkeit anbe- 
langt, in vollständig normalen Verhältnissen befindet. Unter solchen Umständen führt 
sie aber ihre Verrichtungen aus und es finden sich keine Gründe zu der Annahme vor, 
dass sie dabei weniger stabil ist als die toten Stoffe in der Flüssigkeit, in welcher 
sie badet. 

Wenn die lebendige Substanz bei ihrer Thätigkeit immer zu Grunde gehen sollte, 
welche ungeheure synthetische Arbeit würde es dann nicht beanspruchen, um sie wieder 
aus dem toten Nahrungseiweiss zurückzubilden. Und wenn dieses dennoch der Fall wäre, 
wie sollte man dann die ausserordentliche Schwierigkeit erklären, mit welcher im er- 
wachsenen Körper ein Ansatz zu stände kommt? 

Wie viel einfacher ist nicht da die andere Anschauung, nach welcher die organi- 
sierten Gewebe nicht selbst zu Grunde gehen und auch ihre Moleküle bei der Thätigkeit 
nicht zersetzt werden, sondern verhältnismässig stabile Substanzen sind, welche auf Kosten 
der in der Gewebsflüssigkeit befindlichen brennbaren Stoffe ihre Verrichtungen ausführen. 
Aus der Gewebsflüssigkeit entnehmen die Gewebe, was sie zu ihrer Thätigkeit von nöten 



Der Stofi'wechsel und die Ernährung. 113 

haben. Aller Wahrscheinlichkeit nach nehmen sie diese Stoffe in ihre 
Masse auf, jedoch ohne dass dieselben dabei organisiert werden. Je 
nach dem augenblicklichen Umfang der Thiitigkeit werden sie innerhalb einer kürzeren 
oder längeren Zeit zersetzt. In Bezug auf die Zersetzungen im Tierkörper 
würde also kein prinzipieller Unterschied zwischen dem Eiweiss und 
den N- freien Nahrungsstoffen stattfinden. Die Verteidiger der Ansicht, dass 
alles Eiweiss bei seiner Zersetzung erst organisiert sein muss, haben der Art und Weise, 
wie die N-freien Substanzen zu Grunde gehen, gar keine Aufmerksamkeit geschenkt, 
seitdem sich die ursprüngliche LiEBiG'sche Lehre, dass diese vom Sauerstoff direkt ange- 
griffen würden, nicht mehr haltbar gezeigt hat und man davon allgemein überzeugt wor- 
den ist, dass auch die Oxydation der Fette und der Kolüehydrate von der Thiitigkeit 
der lebendigen Substanz eingeleitet wird. 

Wenn ich also die lebendige Substanz als im grossen und ganzen stabil 
auffasse, so will ich auf der anderen Seite dm'chaus nicht verneinen, dass 
eine über grössere Perioden sich erstreckende Zerstörung 
und Neubildung derselben stattfinden kann, gleichwie ich 
ausdrücklich bemerke, dass gewisse organisierte Gebilde un- 
aufhörlich zu Grunde gehen, wie Blutkörperchen, Epidermiszellen der 
Haut und ihrer Anhänge, Epithelien des Darmrohres u. s. ^\^ 

Es erübrigt aber noch eine Frage, deren befriedigende Lösung für die 
dargestellte Auffassung ausserordentlich bedeutungsvoll ist, nämlich warum 
der Körper bei genügend grosser Z u f u h r von N-freien Nah- 
rungsstoffen die Ei Weisszufuhr nicht vollständig entbehren 
kann. 

Zum Teil ist dies natürlich davon abliängig, dass, wie soeben bemerkt, 
die organisierte Substanz in einem gewissen Umfang zerstört wird und zur 
Restitution derselben ja das Eiweiss notwendig ist. Ferner wird Eiweiss bei 
der Bildung von Verdauungsflüssigkeiten, bei der Milchabsonderung u. s. w. 
verbraucht. 

Wie gross die Eiweissmenge ist, die zur Deckung dieser Bedürfnisse 
notwendig ist, kann vorläufig nicht angegeben werden; jedenfalls ist sie aber 
beträchtlich geringer als die Menge von Eiweiss, welche, nach vielfachen 
Erfahrungen, notwendig ist, um den Körper in einem befriedigenden 
Ernähningszustande zu erhalten. 

VoiT beantwortet die vorliegende Frage ganz einfach so, dass die Gewebe 
ihres Unterhaltes wegen eine gewisse Menge Eiweiss nötig haben. Diese 
Antwort ist aber nur eine Umschreibung der zu erklärenden Tliatsache. Etwas mehr 
scheint die folgende Überlegung leisten zu können. 

Die Gewebsflüssigkeit ist das Medium, in welchem die Zellen und die Gewebe leben. 
Nun enthält diese Flüssigkeit als einen notwendigen Bestandteil Eiweiss. Wo aber 
Eiweiss vorlianden ist , wird es von den Geweben mit der grössten Begierde zersetzt. 
Beim Hunger wird also das Eiweiss der Gewebsflüssigkeit allmählich verbraucht, und 
dies letztere würde als Medium für die Gewebe untauglich sein , wenn nicht diese von 
sich selbst Eiweiss zur Gewebsflüssigkeit abgäben. Dieses Eiweiss wird seinerseits wieder 
zersetzt und statt dessen neues von den Geweben abgegeben. So gelit es ununterbrochen 
fort; durch den Bedarf an Gewebsflüssigkeit mit den derselben eigen- 
tümlichen Bestandteilen, sowie durch die Eigentümlichkeit der Zellen, 
das Eiweiss allen anderen organischen Nahrungsstoffen vorzuziehen, 
1 ä s s t es s i c li also erklären, warum nicht allein beim Hunger, sondern 

Tigerstedt, Physiologie. I. S 



114 Viertes Kapitel. 

a 11 !• li lici der r c i clili c liste n Zufuhr von N-freicr Kost, Kiweiss im Küi-i)i'r 
zersetzt wird, ohne dass wir darum anzunehmen brauchen, dass die Gewebe oder die 
organisierten Moleküle selbst bei jeder Lebensäusserung zu Grunde gehen müssen. 

Von demselben Gesichtspunkt aus können wir auch die Erschei- 
nungen bei hialzhunger (vgl. 8. 98) erklären. Die in den Körperflüssigkeiten 
befindlichen Aschenbestandteile sind für die osmotische Spannung derselben von einer 
durchgreifenden Bedeutung und die Erfahrungen an einzelligen Geschöpfen lehren uns, 
dass der Salzgehalt, d. h. die osmotische Spannung, der Flüssigkeit, in welcher sie leben, 
ausserordentlich wichtig ist. Es ist daher nicht zu kühn, anzunehmen, dass bei den 
mehrzelligen Organismen die Gewebsflüssigkeit, um ihre Aufgabe er- 
füllen zu kiinnen, auch eine gewisse Menge von Aschenbestandteilen 
nötig hat. Nun werden diese aber durch die Ausscheidungen des Körpers unaufhörlich 
abgegeben; wenn sie nicht durch die Nahrung wieder ersetzt werden, so müssen endlich 
die lebendigen Gewebe von sich selbst solche zur Gewebsflüssigkeit abgeben, damit die- 
selbe keine allzu abnorme Zu.sammensetzung bekomme. Die Störungen im Befinden des 
Körpers sind aber , nach den Angaben von For.ster , bei Salzhunger grösser als bei 
vollständiger Karenz. Dies scheint zu bestätigen, dass im ersten Falle die Gewebe nicht 
vollständig zerfallen, wie es bei der vollständigen Karenz geschieht, sondern hauptsächlich 
Aschenbestandteile abgeben. Infolgedessen treten die besprochenen schweren Störungen 
in ihnen auf. 

Endlieh werden natürlich die Asclienbestandteile ganz wie das Eiweiss auch zum 
Aufliau der zu Grunde gehenden organisierten Substanz verwendet. 



Zweiter Abschnitt. 
Die Ernährung des Menschen. 



Wenn die Kost alle diejenigen Stofte , welche der Körper nötig hat , in 
genügender Menge und richtigem gegenseitigen Verhältnis enthält, wird sie 
von VoiT eine Nahrung genannt. Betrifft es einen gesunden, erwachsenen 
Menschen , so stellt die Nahrung diejenige Menge von Nahrungsstoffen 
dar, mit welcher der Körper im stofflichen Gleichgewicht ist. Bei wach- 
senden Kindern , sowie bei Erwachsenen , welche sich in einem schlechten 
Nahrungszustaude befinden , muss die Nahrung reichlicher sein , so dass ein 
Teil davon im Körper angesetzt -wird. 

In diesem Abschnitt haben wir den Nahrung s bedarf des Menschen 
lind einige sich daran anschliessende Umstände zu untersuchen. 
Auf Einzelheiten kann natürlich hier nicht eingegangen werden; so wichtig 
sie auch sind , gehören sie eher zur Hygiene oder zur Diätetik , als zur 
Physiologie der Ernährung. 

Der Nahrungsbedarf eines Menschen stellt diejenige 
Quantität der verschiedenen Nah rungs Stoffe dar, welche von 
dem Darm aus dem Körper täglich zugeführt werden muss. Da 
wir aber in der Regel nicht reine Nahrmigsstoffe, sondern aus verschiedenen 
Nahrungsmitteln bereitete Speisen geniessen, so kann es schon von vorn- 
herein in Frage gestellt werden, ob die Nahrungsstofte, die in verschiedenen 



Der Stoffwechsel und die Eriiälirung. 115 

Nalirungsmittclu enthalten sind, in (•inem gleich grossen Grade im Darm aus- 
genützt werden, mid die Erfaluning hat gezeigt, dass in der That die 
Ausnützung der Nahrungsstoffe in verschiedenen Nahrungs- 
mitteln und Speisen sehr verschieden ist (Eubxer). 

§ 1. Die Ausiiütziiiiff der Nahrungsstoffe. 

a. Methodik. 

Die Untersuchungen über die Ausnutzung der Nahrungsstoffe im Darme werden hn 
allgemeinen in der folgenden Weise ausgeführt. Die zu verabreichende Kost und die 
derselben entsprechenden Faeces werden genau analysiert. Die einzige Schwierigkeit liegt 
darin, die Faeces genau abzugrenzen, da ja der Darm noch von ßesten der voraus- 
gegangenen Kost gefüllt ist. Zu diesem Zwecke lässt man die Versuchsperson etwa 
20 Stunden lang fasten, giebt dann die Versuchskost und zu gleicher Zeit irgend welche 
Substanz, z. B. Heidelbeeren, welche den Faeces eine charakteristische Farbe mitteilt. 
Nach der letzten Mahlzeit der Versuchskost wird wieder während etwa 20 Stunden ge- 
fastet und mit der ersten darnach verabreichten Mahlzeit wieder Heidelbeeren genossen. 

Bei der Analyse der Kost und der Faeces bestimmt man, wie oben bemerkt, 1) den 
Stickstoff, 2) das Ätherextrakt (Fett), 3) den Trockenrückstand, 4) die Asche. Aus dem 
Stickstoff wird durch Multiplikation mit 6.25 das Eiweiss erhalten. Die Summe des Ei- 
weisses, des Ätherextraktes und der Asche wird von dem Trockenrückstand subtrahiert; 
der Rest stellt die Kohlehydrate dar. 

Da aber in der Kost und in den Faeces andere N-haltige Substanzen als Eiweiss 
enthalten sind, so lehren uns die Versuche eigentlich nur, wie der Stickstoff" ausgenutzt 
wird. Weil auf der anderen Seite die Bestimmungen des Eiweisses in den Nahrungs- 
mitteln in derselben Weise ausgeführt werden, ist es vom praktischen Gesichtspunkte 
aus vollkommen berechtigt, von der Ausnutzung des Eiweisses zu sprechen. 

Auch das, was als Kohlehydrate bezeichnet wird, besteht nicht aus reinen, im 
Darme löslichen Kohlehydraten, sondern enthält noch Cellulose und andere im Äther nicht 
lösliche N-freie Substanzen. 

Endlich ist zu bemerken, dass die in den Faeces gefundenen N- und Fett- 
mengen nicht ausschliesslich Reste der eingeführten Kost darstellen, 
denn auch bei N-freier Kost enthalten ja die Faeces Stickstoff und bei 
fett freier Kost Ätherextrakt (vgl. S. 74). In diesen Fällen stammen die be- 
treffenden Substanzen natürlich aus zerfallenem Darmepithel, Verdauungsflüssigkeiten 
und anderen in den Darm vom Körper selbst abgegebenen Flüssigkeiten. 

b. Die Ausnützung des Eiweisses. 

Die N- Menge der Faeces, die dem Körper selbst entstammt, lietriigt, 
•wie wir selion gesehen haben, etwa 0.54 — 1.36 g. Wenn wir also bei 
e i n e r g e i\' i s s e n Vers u c h s k o s t in d e n e n t s p r e c h e n d e n F a e e e s 
nur diese Quantität Stickstoff finden, so können wir sagen, 
dass der aufgenommene Stickstoff zum allergr össten Teil im 
D a r m e a u s g e n ü t z t w o r d cn i s t. 

Dies ist im allgemeinen mit a n i m a 1 i s c h e n N a h r u u g s m i 1 1 e 1 n 
der Fall; bei diesen, Fleisch, Fisch, Eier, Milch, Käse, hat die tägliche 
N- Abgabe in den Faeces bei den hierher gehörigen Versuchen zwischen 
0.14 und 1.9 variiert; nur in einem Fall (4100 g Milch) finden wir in 
den betreffenden Versuchen eine grössere N- Menge (3.10) in den Faeces. 

b* 



116 Viertes Kapitel. 

W e n n die N - M e n g' e in d c n F a e c e s als p r o c e n t. Verlust der a u f - 
genommenen N -Menge berechnet MMrd, so beträgt sie im all- 
gemeinen 2.0 — 7.7. 

Bei pflanzlichen Nahrungsmitteln ist die N-Menge der 
Faeces beträchtlich grösser und hat in den hierher gehörigen 
Versuchen sogar den hohen Wert von 9.09 g erreicht; der pro- 
cen tische Verlust steigt hier bis auf 48 Proc. und ist in der 
Regel grösser als 15 Proc. 

Dies beruht in erster Linie darauf, dass die vegetabilischen Nahrungs- 
mittel in ihrenHülsen stickstoffhaltige Verbindungen enthalten, welche 
kein Eiweiss sind und im Darm nicht verdaut werden. Je reicher an Hülsen 
ein vegetabilisches Nahrungsmittel ist, um so schlechter hat sich in der That die Aus- 
nutzung seines Stickstoft'es herausgestellt. Daher finden wir beim Roggenbrot aus ganzem 
Mehl in den Faeces etwa 2—4 g Stickstolf und einen Verlust von etwa 30 — 40 Procent. 
Wenn dagegen die Hülsen grösstenteils entfernt werden, so stellt sich die Ausnützung 
günstiger. In den Faeces erscheint nur etwa 2 g Stickstoft' und der procent. Verlust 
beträgt nur 10—20. 

Als mitwirkende Ursachen zu der schlechteren Ausnützung von groben vegetabi- 
lischen Nahrungsmitteln kommen noch das verhältnismässig grosse Volumen 
derselben, die saure Gärung der Kohlehydrate, sowie der Gehalt der 
vegetabilischen Nahrungsmittel an unverdaulichen Substanzen in Be- 
tracht. Alle diese Umstände üben nämlich eine reizende Wirkung auf die Muskulatur 
des Darmes aus und rufen also eine schnellere Entleerung des Darminhaltes hervor. 



c. Die Ausnützung des Fettes und der Kohlehydrate. 

In Bezug auf d i e A u s n ü t z u n g des Fettes ist zu bemerken , dass 
die Faeces, auch bei einer Kost, die kein Fett enthält, etwa 3.1 — G.5 g 
Aetherextrakt enthalten. Wenn also die Faeces nach Zufuhr von 
Fett in der Kost keine grössere Fettmenge enthalten, so 
können wir sagen, dass das betreffende Fett im Darme fast 
vollständig ausgenützt worden ist. Dies ist bei Eiern, Milch, 
Butter, Margarin und Schmalz — also bei Fetten, welche bei der Körper- 
temperatur flüssig werden und nicht von Membranen umgeben sind — der Fall. 

Wenn aber die verabreichten Fette bei der Körpertemperatur nicht 
schmelzen , so werden sie schlechter ausgenützt ; desgleichen wenn sie nicht 
frei, sondern in Membranen eingeschlossen, wie Speck, genossen werden. 
Die Ausnützung des Fettes ist aber auch in diesem Falle im allgemeinen 
eine sehr gute und sogar bei 350 g Fett (darunter viel Speck) pro Tag 
erscheinen nur etwa 45 g in den Faeces. 

Auch die Kohlehydrate werden im Darme gut ausgenützt, indem 
der Verlust bei den gewöhnlichen Nahrungsmitteln im Maxi- 
mum nur auf etwa 10 — 11 Proc. steigt. Im Durchschnitt ist er noch 
geringer. Übrigens gilt auch von den Kohlehydraten, dass sie in fein prä- 
parierten Nahrungsmitteln viel besser (Verlust 0.8 — 3.2 Proc.) als in gröberen 
(Verlust 6.9 — 11 Proc.) ausgenützt werden. Über die Verdaulichkeit der 
Cellulose habe ich schon gesprochen (vgl. S. 97). 



Der Stoffwechsel »md die Ernährung. 117 

d. Die Ausnutzung- gemischter Kost und praktisclie Konsequenzen. 

Diejeni^vn Versuclie, welche wir bis jetzt besprucheu haben, beziehen 
sich auf die Autnahme von einzelneu Nahrungsmitteln. Man könnte sich 
jedoch denken, dass bei der gemischten Kost, wie sie gewöhnlich von dem 
Menschen genossen wird, die Ausnützung sich vorteilhafter als bei diesen 
Versuchen stellen sollte, und es zeigt sich in der That, dass gewisse 
jM i s c h u n g e n b e s s e r a 1 s deren e i n z e 1 n e K o m p o n e n t e n ausgenützt 
werden. Dennoch ergeben sämtliche Versuche, welche wir zur Zeit über 
die Ausnützmig einer gemischten Kost besitzen, dass auch in einer ge- 
mischten Kost der vegetabilische S t i c k s t o ff s c h 1 e c h t e r als 
der animalische ausgenützt wird. 

In den verschiedenen, bis jetzt vorliegenden Versuchen über die Ausnützung 
des Eiweisses in einer gemischten Kost finden wir für den procent. Verlust 
Zahlen, welche zwischen 4.7 und ,53.4 schwanken. Es ist indessen bei vielerlei 
Berechnungen über das Kostmass und ganz besonders in Bezug auf das Kostmass in 
öffentlichen Anstalten notwendig, eine Durchschnittszahl dafür zu haben. Da nun in einer 
Anstaltskost aus ökonomischen Gründen die animalischen sowie die feineren vegetabi- 
lischen Nahrungsmittel nur in einer verhältnismässig geringen Menge vorkommen, so darf 
diese Durchschnittszahl nicht zu niedrig genommen werden. 

Bei den folgenden Berechnungen der Kostsätze, welche in einem wesentlichen Grade 
grobe vegetabilische Nahrungsmittel enthalten, werde ich daher den N-Verlust auf 
25 Proc. schätzen. 

Es erübrigt, noch einige Worte über die Ausnützung der gesamten 
potentiellen Energie der Kost hinzuzufügen. Ich nehme jetzt, wie 
bei den letzten Erörterungen an, dass die gesamten Faeces einen Rückstand 
der aufgenommenen Kost darstellen. Für eine gemischte Kost schätzt Rubnee 
auf Grund eines Versuches über den Verbrennmigswert des Kotes den Ver- 
lust auf S.ll Proe. des Bruttowertes der Nahrung. Aus denjenigen Ver- 
suchen mit gemischtc'r Kost, bei welchen die Ausnützmig sämtlicher 
Nahrungsstoffe untersucht ist, ergiebt sich für den Verlust an Energie 4. 81 
bis 13.9 Proc. 

Wenn es gilt, eine Zahl zu finden, welche die Ausnützung der Kr aft zufuhr 
in einer Anstaltskost ausdrückt, dürfen wir, wie beim Eiweiss, den Verlust nicht zu ge- 
ring schätzen; ich nehme denselben daher zu 10 Proc. an. Wenn man eine Energie- 
zufuhr von ;iOOO WE beabsichtigt, müsste man also 3333 WE in der Kost ver- 
abreichen. 

Wie aus der vorhergehenden Darstelkmg hervorgehen dürfte , ist ein 
vollständiger Ausnützungsversuch mit nicht geringer Mühe verbunden. Wenn 
es nui" gilt, im allgemeinen eine Übersicht zu erhalten, wie die totale Energie 
der Kost ausgenützt wird , kann man mit genügender Genauigkeit durch 
folgendes Verfahren zum Ziele gelangen. Man bestimmt den Trocken- 
rückstand der Kost und der entsprechenden Faeces, denn der 
Verlust an Trockensubstanz weicht, wie die Ij i s jetzt gewon- 
nene Erfahrung ergiebt, nur ganz unerheblich von dem Ver- 
lust a n E n e r g- i e a b. 



1 1 8 Viertes Kapitel. 



§ 2. Der Nahninö:sl)edarf des envaflisoiieii Menschen. 

Es ist ohne weiteres klar, dass der N a li ru n gsbedarf eines er- 
wachsenen Menschen von der von iliin zu leistenden körper- 
lichen Arbeit wescntlicli bedinot sein muss, denn jede körperliche 
Arbeit ist mit einem stärkeren .Stotfverbrauch verbunden. Daher haben 
wir in erster Linie zu untersuchen, wie gross dii^ (1 esamtzufuhr bei 
verschieden starker Arbeit sein muss. 

Das Problem wird dadiu'ch wesentlich vereinfacht, dass wir hierbei d i e 
a n o r g a n i s c h e n N a h r u n g s s t o f f e nicht näher zu berücksichtigen 
brauchen. Es hat sich nämlich herausgestellt, dass die Kost, wenn sie 
sonst genügend ist und die richtige Zusammensetzung hat, auch in genü- 
gender Menge diese Nahrungssto t'fe enthält. 

Unsere Kenntnisse des für den Menschen notwendigen Kostmasses haben wir liaiipt- 
sächlich durch die Untersuchung der Kost erhalten, die von Menschen in verschie- 
denen Berufsarten bei frei gewählter Kost genossen wird. Dabei gehen 
wir von der Annahme aus, dass die genossene Kost weder spärlicher noch reichlicher 
als der Bedarf ist — was wohl in der Regel zutriift, wenn sich die Untersuchung auf 
Menschen erstreckt, deren ökonomische Stellung es nicht erlaubt, dass sie sich über- 
reichlieh ernähren, während dieselbe auf der anderen Seite nicht so schlecht ist, dass die 
Nahrung an und für sich zu gering wäre. 

Eine noch genauere Kenntnis des Nahrungsbedarfes könnte man durch die gleich- 
zeitige Untersuchung sämtlicher Exkrete gewinnen. Leider besitzen wir zur Zeit nur 
wenige Beobachtungen dieser Art. 

Der M i n i m a 1 b e d a r f eines erwachs e n e n M e n s c h e ii k a n n a u f 
etwa 1200 WE geschätzt werden. Bei einer 25jährigen Frau von 
49.5 kg Körpergewicht, die sich während der ganzen Versuchsdauer (24 .St.) 
in einem hysterischen Schlaf befand und keine Nahrung genoss, betrugen 
die Ausscheidungen 6.21 g N und 107 g C, = .^S.S Eiweiss und 113.2 Fett, 
was 1228 WE entspricht. Dies beträgt pro Körperkilo 24.8 WE. Die 
Körpertemperatur war vollständig normal. 

In normalem Zustande, wo die Muskeln immer in einem viel höheren 
Grade als beim Schlaf thätig sind, ist der GesamtstofFwechsel beträchtlich 
grösser. Die Ruheversuche von Pettenkofer und Voit ergaben (pro 24 St.) 
durchschnittlich beim Hunger 2303 WE und bei mittlerer Kost 2675 WE, 
oder pro Körperkilo 32.9, bezw. 38.2 WE. Bei acht i'uhenden Männern im 
Alter von 19 — 44 Jahren betrug in Versuchen von Sonden und mir der Stoff- 
wechsel 1853 — 2292 WE, oder pro Körperkilo 26.3 — 36.0 WE. Der 
N a h r u n g s b e d a r f eines normalen erwachsenen Mannes k a n n 
also bei Ruhe auf etwa 30 WE proKörperkilo geschätzt werden. 

Da das Körpergewicht eines erwachsenen Arbeiters etwa 70 kg beträgt, 
so wäre sein Nahrungsbedarf bei Ruhe etwa 2100, rund 2000 WE. 

Wenn es nun gilt, an der Hand der vorliegenden Erfahrungen über die 
von Arbeitern in verschiedenen Berufsarten genossene Kost den 
Nahrungsbedarf eines Körperarbeiters festzustellen , ist es klar , dass die- 
jenigen Kostmasse, bei welchen die absolute Energiezufulir netto (= der 



Der Stoffwechsel und die Ernährung 



119 



Energ'ieziitulir in dur Kost minus 10 Proc vgl. olx-n 8. 11 7i g-cringiT als 
2000 WE ist, als ungenügend zu bezeichnen sind. Es giebt allerdings eine 
ganze Anzahl von solchen; sie können aber, nach dem schon Bemerkten, 
nicht zur Aufstellung eines normalen Kostmasses herbeigezogen werden, 
sondern stellen nur eine Kost dar, -bei welcher die betreffenden 
Individuen freilich arbeit e n müssen, d i e aber a b s o 1 u t un- 
genügend ist, um sie in einem befriedigen d e n E r n ä h r u n g s - 
zustande zu erhalten. 

Als Mittelwert einiger solcher Kostmasse erhalten wir 67 g Eiweiss, 
28 g Fett, 377 g Kohlehydrate = 2064 WE brutto, 1S5S WE netto. 

Dieses Kostmass eignet sich eigentlich nur für alte, nicht 
mehr arbeitsfähige Individuen. Bei drei solchen haben Sonden und 
ich fiir den Stoffwechsel die folgenden Zahlen gefimden : 61 — 79 g' Eiweiss 
(9.8—12.6 g N im Harn), 73 — 77 g Fett, 195—205 g Kohlehydrate = 1815 
bis 1823 WE (netto). Voit hat für solche Menschen folgende Kost vor- 
geschlagen: 85 g Eiweiss, 30 g- Fett und 300 g Kohlehydrate = 1868 WE 
brutto und 1681 WE netto. Dieses Kostmass stimmt mit den oben dar- 
gestellten nicht übel überein. 

Die übrigen bisher vorliegenden Arbeiter-Kostmasse können wir zweck- 
mässig nach der Grösse der Energiezufnhr in einige verschiedene Gruppen 
teilen, und zwar stelle ich für Männer die folgenden Gruppen auf: 



I. 2001—2400 WE (netto) 
IL 2401 -2700 „ 
III. 2701—3200 „ 



IV. 3201 — 4100 WE (netto) 
V. 4101 — 5000 „ 
VI. über 50(U WE 



Als Mittelwerte der betreffenden Gruppen finden sich 



rruppe 


Eiweiss 


Fett;g Kohlehydrate; g 


WE 


WE 




brutto; g 






brutto 


netto 


I. 


S4 


56 


399 


2483 


2235 


II. 


SS 


39 


512 


2825 


2538 


III. 


130 


64 


520 


3257 


2932 


IV. 


141 


71 


677 


4020 


3618 


V. 


107 


SO 


774 


46S5 


4218 


VI. 


152 


139 


1062 


6269 


5642 



WE pro Körperkilo 
(Körpergew. = 70 kg) 

32 

36 

42 

52 

60 

81 



Zu der ersten Gruppe gehören Kostmasse von einem Knecht und einem Maler 
(Leipzig), einem Mechaniker (München), Handschuhmacher, Leinenweber und Schuhmacher 
(England 1. 

Zu der zweiten Gruppe: Fabrikarbeiter in Russland, Landarbeiter bei Leipzig, in 
Schlesien, England, Irland und Castilien, sowie Leinenweber in Sachsen. 

Die dritte Gruppe umfasst Dienstmann, Tischler, Mechaniker in München, Land- 
arbeiter in Kussland, schwedische Arbeiter, deutsche Soldaten, Bauerknecht in Bayern. 

In der vierten Gruppe finden wir italienische Ziegelarbciter, Bergleute aus Nassau, 
russische Fabrikarbeiter, Brauerknecht und Zimmermann in München, Landarbeiter in 
Wales, Schottland und ^'alencia. 



120 Viertes Kapitel. 

Innerhalb der fünften (Jruppo begegnen wir schweilisclien Arbeitern, Erdarbeitern 
in Frankreich. 

In der sechsten Gruppe haben wir Landarbeiter in Siebenbürgen, Frankreich, der 
Lombardei und Irland, sowie Ilolzknechte in Bayern. 

Bei seinen praktisclien Folgerungen betreffend die Ernährung des er- 
wachsenen Menschen geht Von von dem Kostmass eines mittleren Arbeiters 
aus. Als einen ,, mittleren Arbeiter" bezeichnet er einen kräf- 
tigen Mann, der auf Grund seiner Muskelmasse während 9 — 10 
Stunden täglich eine mittlere Arbeit auszuführen vermag und 
dies auch thut, d. h. eine Arbeit, die schwerer als die eines 
Schneiders und leichter als die eines Schmiedes ist, also z. B. 
die Arbeit eines Maurers, Zimmermannes oder Tischlers. Und 
in der That entspricht die so definierte Arbeit ziemlich gut derjenigen 
Arbeitsgrösse , die von den meisten Körperarbeitern geleistet wird. Unter 
unseren Gruppen dürfte die III. dem Mittelarbeiter am nächsten kommen. 

Das Kostmass für einen mittleren Arbeiter sei nach Voit 

118 g Eiweiss, 56 g Fett und 500 g Kohlehydrate = 
3055 WE brutto und 2749 WE n«tto. 

Während man allgemein zugegeben liat, dass die absolute Kraftzufuhr bei diesem 
Kostmass dem thats.ächlichen Bedarf gut entspricht, ist von verschiedenen Seiten bemerkt 
worden, dass die Eiweissmenge eine zu hohe ist und dass man in der Kost eines mittleren 
Arbeiters mit weniger Eiweiss gut auskommen kann, und z. B. Münk schlagt statt 
118 g nur 110 g Eiweiss vor. Nun ist es wohl von keiner grösseren Bedeutung, ob 
die Kost 118 oder 110 g Eiweiss enthält. Die Kostmasse, welche wir in unserer Gruppe III 
zusammengeführt haben, enthalten jedoch im Mittel 1.30 g Eiweiss, und die Extreme sind 
113 bezw. 151 g. Es ist hier nicht der Ort, die übrigen Gründe zu erörtern, welche für 
eine Herabsetzung der Eiweissmenge in dem normalen Kostmass herangezogen sind; ich 
will nur bemerken, dass dieselben lange nicht zu dem beabsichtigten Zwecke genügen. 
Meinerseits bin ich also vorläufig der Ansicht, dass man am richtigsten thut, in dem 
normalen Kostmass die Eiweissmenge nicht geringer, als sie von Voit 
vorgeschlagen ist, zu wählen. 

VoiT stellt sich vor, dass aus diesen 118 g Eiweiss etwa 105 im Darme ausgenützt 
werden, dass also die tägliche N- Abgabe im Harn einer Eiweissmenge von 105 g ent- 
spricht. Der Verlust betrage also nur 11 Proc. Nach den Erfahrungen, die wir über 
die Ausnützung einer gemischten Kost besitzen, können wir indessen nicht gut annehmen, 
dass bei einer zum grossen Teil aus groben vegetabilischen Nahrungsmitteln zusammen- 
gesetzten Kost der Verlust nicht grösser wäre. Bei Versuchen von Hultgren und 
Landergren, wo die Kost genau untersucht und der Harnstickstoff direkt bestimmt 
wurde, war der Verlust bei einer Kost, deren Eiweiss zu 62 — 78 Proc. aus animalischem 
Eiweiss bestand, allerdings 11 — 12 Proc. Bei einer anderen Versuchsreihe an Arbeitern, 
wo nur 31—60 Proc. des Gesamtei weisses animalisch waren, betrug aber der Verlust im 
Mittel 39 Proc. Wenn wir unsere obige Durchschnittszahl (75 Proc.) für die Ausnützung 
des Eiweisses anwenden, so entsprächen 118 g Eiweiss in der Kost nur einem Eiweiss- 
umsatz von etwa 90 g. 

Seine Verteilung der N-freien Nahrungsstoffe auf Fett und Kohlehydrate 
motiviert Von dadurch, dass er die Kost so billig wie irgend möglich machen 
will. Er nimmt daher so viel Kohlehydrate, als der Darm seiner Ansicht 
nach ohne besondere Schwierigkeit verdauen kann, d. h. 500 g. Die übrige 

Energiezufuhr kommt dann auf das Fett. 



Der Stoffwechsel und die Ernährung. 121 

Es ist wohl nicht g:anz richtig, 500 ^ Kohleliydrate als ein wirkliches Maximum auf- 
zufassen — und dies thut auch Voit nicht. Der Darm kann grössere Mengen davon 
bewältigen — hierin liegt aber kein Grund, die Kohlehydratmenge auf Kosten des Fettes 
zu steigern. Denn es zeigt die Erfahrung mit aller wünschenswerten Deutlichkeit, dass 
der menschliche Körper in der That einen sehr ausgeprägten, wenn auch 
zur Zeit lange nicht aufgeklärten Bedarf an Fett hat; und die Fettmenge 
im Kostmass von Voit (56 g) dürfte eigentlich als die untere Grenze der Fettzufuhr in 
der Kost eines mittleren Arbeiters aufgefasst werden. Auch finden wir in den zu 
unserer Gruppe III gehörigen Kostmassen als Mittel ti4 g Fett (Minimum 33 g, Maximum 
95 g). Ja sogar unter den sclilecht ernährten Individuen der I. Gruppe finden wir als 
Mittel 56 g Fett. 

Wenn die zu leistende Arbeit grösser als die eines mittleren 
Arbeiters ist, -so werden, wie die Erfahrung- zeigt, sowohl Eiweiss als 
auch N- freie Substanzen in grösseren Mengen genossen, jedoch so, dass die 
Zufuhr von Eiweiss in geringerem Grade als die der N-freien Stoffe gesteigert 
wird. Für den Soldaten foi'dert Voit beim Manöver (starke Arbeit) und im 
Krieg (angestrengte Arbeit) bezw. 

135 g Eiweiss, 80 g Fett und 500 g Kohlehydrate = 

3348 WE brutto und 3013 WE netto 

145 g Eiweiss, 100 g Fett und 500 g Kohlehydrate = 

3575 WE brutto und 3218 WE netto. 

Unsere Gruppe IV enthält im Mittel 3618 WE netto, 141 g Eiweiss, 71 g Fett und 
677 g Kohlehydrate. Wir sehen , dass dieses Kostmass mit dem von Voit für an- 
gestrengte Arbeit postulierten im grossen und ganzen gut übereinstimmt. 

Was endlich die Kostmasse der Gruppe V und VI betrifft, so beziehen sie sich auf 
Leute, deren Arbeit als sehr streng bezeichnet werden muss. Die Kostmasse VI ent- 
halten gar zu viel Kohlehydrate. Auch von der Gruppe V ist man wohl berechtigt zu 
sagen, dass die Fettmenge zu gering und die Kohlehydratmenge zu gross ist. 

Unsere Kenntnisse über die Kost der Frauen sind noch ausser- 
ordentlich gering. Da die Frau einen kleineren Körper als der Mann hat 
und auch ihre Arbeit in der Regel weniger streng als die eines männlichen 
Arbeiters ist, braucht sie natürlich eine geringere Ki'aftzufuhr als der Mann. 
Unter der Annahme, dass das Körpergewicht der Frau ^/- von der des 
Mannes beträgt und dass der Stoffwechsel in derselben Proportion bei der 
Frau geringer ist, erhalten wir nach Voit als Kostmass für einen weib- 
lichen Arbeiter 

94 g Eiweiss, 45 g Fett und 400 g Kohlehydrate = 
2444 WE brutto und 2200 WE netto. 



§ 3. Die Ernährung im jugendlichen Alter. 

Dass der heranwachsende Körper verhältnismässig mehr 
Nahrung als der erwachsene braucht, geht ohne weiteres daraus 
hervor, dass er kleiner ist und dass seine Organmasse zimehmen muss. 
Ausserdem zeigt die Erfahrung, dass der jugendliche Körper an und 
für sich, unabhängig von seiner geringeren Grösse, einen leb- 
hafteren Stoffwechsel besitzt, denn der pro Einheit der Körper- 



122 



Viertes Kapitel. 



Oberfläche berecliiietc Stoflfiiinsatz ist um so grösser, 
viduum ist. 



iüneer flas Indi- 



Die t'ulfrende Tabelle enthält eine Anzahl Bedbachtunjfen , welche diese Thatsache 
bestätij;cn. Diese Beobachtuna'en beziehen sich auf die mittlere COj-Abgabe bei ruhenden 
Individuen kurze Zeit nach iler Mahlzeit. 



A. Männliche Individuen. 



Mittleres 


Mittleres 


CO,, pro 


CO.. pro Körpt 


Alter; J. 


Körpergewicht; kg Stunde; g 


kill. u. Stunde 


n. 


28 


33 


1.21 


10'/. 


30 


33 


1.11 


nV2 


32 


34 


1.06 


12'/.^ 


34 


34 


1.00 


14 


45 


45 


1.00 


14V.2 


45 


44 


O.iMi 


15V. 


51 


42 


O.Sl 


17 


56 


45 


O.Sl 


19V, 


GO 


43 


0.72 


23 


65 


38 


0.58 


25 


68 


38 


0.57 


35 


68 


35 


0.52 


45 


77 


37 


0.48 


58 


85 


34 


0.41 



2 pro Quadr, 
oberfiäcbe u, 

29.1» 
28.2 
27.5 
26.5 
27.6 
26.7 
23.5 
24.2 
21.8 
18.6 
18.5 
16.9 
16.3 
14.2 



itmeter 
Stunde; 



i. Weibliche Individuen. 



Mittleres 


Mittlerea 


CO., pro 


CO.. pro Kbrper- 


CO, 


pro Quadratmeter 


Alter; J. 


Körpergewicht; kg Stunde; g 


kilo; g 


Körperoberfläche; g 


8 


22 


25 


1.13 




26.6 


10 


27 


23 


0.85 




20.8 


11 


31 


26 


0.85 




21.8 


12 


36 


27 


0.74 




20.1 


13 


40 


28 


0.70 




18.5 


14 


44 


29 


0.66 




18.2 


15 


49 


27 


0.56 




16.0 


16 


50 


32 


0.64 




18.3 


n% 


54 


27 


0.50 




14.8 


30 


54 


29 


0.54 




16.3 


45 


67 


37 


0.55 




17.9 


65^/, 


67 


26 


0.39 




12.6 



Bei m ä ii n 1 i e h e n I n d i v i d u e n ist also die Kohl e n s ä u r e - 
a b g- a b e im Alter z w i s c h e n 14 u n d 1 9 J a h r e n g r ö s s e r als bei 
älteren ii n d junge r e n Individuen desselben Geschlechtes. Dies 
stimmt mit den Erfahrmigen Kevs über die Wachstumserscheinungen bei 
den Knaben sehr gut iiberein. Nach diesen tritt nämlich im Wachstum 
der Knaben mit dem 14. Lebensj alire eine Periode ein, während 
welcher die Zunahme der Kör per länge und des Körper- 
gewichtes bedeutend schneller stattfindet als während der 
früheren (9. — 13.) .Jahre. Dieser schnellere Längen zu wachs 
dauert vier Jahre. 



Der Stoffwechsel und die Ernährung. 1 23 

Nach der t'0,,-Abgabe zu urteilen, würde alsi> ein Knabe von 9 — 13 Jahren fast 
eben soviel Nahrung als ein erwachsener Mann nötig haben, und Knaben im Alter 
zwischen 14 und 19 Jahren sogar noch mehr. Wir dürfen aber nicht übersehen, dass 
der kah>rische Wert der Kohlensäure ein sehr verschiedener ist, je nachdem sie Fett, 
Kohlehj'draten oder Eiweiss entstammt. Da jedoch die Individuen, an welchen die hier 
angeführten Versuche gemacht worden sind, derselben Gesellschaftsklasse angehörten 
und hinsichtlich ihrer Kost u. s. w. im grossen und ganzen unter denselben Verhältnissen 
lebten, kann mit grosser Wahrscheinlichkeit angenommen werden, dass die mittlere 
Zusammensetzung ihrer Kost und also auch der Anteil der verschiedenen Nahrungsstoft'e 
bei der COo-Bildung ungefähr gleichartig gewesen ist. 

Der Gesamtstoffwechsel zweier Knaben von 11 — 12 Jahren ist gleieli ISdl bezw. 
18.31 WE gefunden, also etwa gleich gross wie d(u- Stoffwechsel bei alten Männern. 

Bei der COg -Abgabe bei wei))liclien Individuen vermissen 
wir die bedeutende S t e i g e r u n g , w eiche bei K n a b e n z wm s c h e n 
dem 14. und 19. Jahre erscheint. J5ei weiblichen Individuen im Alter 
vom 1 1 . Jahre an zeigen sich niu- geringe , von dem Alter abhängige Diffe- 
renzen : bei einem elfjährigen Mädchen ist die CO.,-Abgabe 26 g, bei einer 
Dame von 30 Jalu'en 29 g. Also dürfen wir wohl sagen, dass der 
Kahrungsbedarf eines Mädchens vom elften Jahre an etwa 
ebenso gross ist, als bei einer erwachsenen, ruhenden Frau. 

Ein Vergleich der CO., - Abgabe bei männlichen und weiblichen Indivi- 
duen , die hinsiclitlich ihrer Körpergrösse und ilires Alters einander gleicIi 
sind, ergiebt, dass im jugendlichen Alter die CO., -Abgabe, auf 
die Einheit des K ö r p e r g e w i c h t e s o d e r d e r K ö r p e r o b e r - 
fläche bezogen, bei erster en beträchtlich grösser ist, als 
bei den letzteren, und zwar verhält sich die C Oj - A b g a b e 
pro K(irperkilo bei weiblichen und männlichen Individuen 
wie 100 : 141. 

Bei Männern imd Frauen , welche die Wachstumsperiode schon zurück- 
gelegt haben , wird dieser Unterschied zwischen den beiden 
Geschlechtern allmählich verwischt, um endlich bei herannahendem 
Greisenalter ganz zu verschwinden. 

Ich werde mich hier auf diese allgemeinen Gesichtspunkte bezüglich des Nahrungs- 
bedarfes bei wachsenden Individuen beschränken. Allerdings besitzen wir eine Anzahl 
Angaben über die von Kindern in verschiedenem Alter genossene Kost; so wertvoll sie 
auch sind, so sind sie doch viel zu spärlich, um uns zu erlauben, für Kinder Kost- 
masse von wirklicher Bedeutung aufzustellen. Es ist eine der gegenwärtig wichtigsten 
Aufgaben der praktischen Ernährungslehre, diese Frage an der Hand eingehender Unter- 
suchungen aufzuklären. 

In Bezug auf den .Stoffwechsel der jugendlichen Individuen haben wir 
noch die Frage zu erörtern, in welcher Weise der Ansatz von 
Organmasse erfolgt. 

Bei Untersuchungen hierüber müssen wir, um den Einfluss der ver- 
schiedenen Körpergrösse zu vermeiden, den Stoff\vechsel zweier gleich grosser 
Individuen, eines erwachsenen und eines heranwachsenden, vergleichen. 
SoxiiLKT hat den Stoffwechsel bei einem Saugkalb von 50 kg Körper- 
gewicht mit demjenigen bei einem von Hennebeug untersuchten erwachsenen 



124 Viertes Kapitel. 

ScliJif \-<)u 45.5 ky- Kiii'pcrjucwJL'lit zasainnu'iigcytrllt. Die Ert;cbiiissü sind 
fblii'eiuk' : 

Im P'utter Abg-egeben In] Körper 

pro 1 kg pro 1 kg zurückgebliebener 

N; g C; g N; g N; g 

S;iugkall> 0.784 9.8 ».204 0.580 

Schaf 0.2] 2 5.G 0.1G7 0.045 
Scliaf, gemästet 0.520 8.7 

Aus dem, was wir triUier kennen g<'lernt liaben , wissen wir, dass es 
Leim erwaclisenen Körper als Regel gilt , dass die Menge des abgegebenen 
Stickstoffes mit der Menge des Stickstoffes im Futter sehr nahe überein- 
stimmt. Beim Saugkalb ist dies aber nicht der Fall. Bei einer Zufuhr von 
0.784 g N pro Körperkilo schied dieses nur 0.204 g N aus, während das 
erwachsene Schaf bei 0.212 g N (^ine N-Abgabe von 0.167 liatte. 

Hieraus folgt, dass die Bedingungen für den Zerfall des 
Ei weisses beim heranwachsenden Ki'irper viel ungünstiger 
als beim erwachsenen sind. 

Dass dies zum Teil von der grösseren absoluten Zufuhr bedingt ist, kann nicht gut 
bezweifelt werden. Da wir aber auf der anderen Seite wissen, wie sich der erwachsene 
Körper auch mit den grössten Eiweissmengen binnen kurzem ins N- Gleichgewicht stellt, 
so können wir nicht umhin, anzunehmen, dass die Zellen des heranwachsenden 
Körpers eine besondere Fähigkeit besitzen müssen, das Eiweiss aus 
den Körperflüssigkeiten an sich zu ziehen und in lebendiges Proto- 
plasma zu verwandeln. Näheres darüber wissen wir zur Zeit nicht. 

§ 4. Die Zusammensetzung- der Kost aus verschiedenen Nahrungsmitteln. 

Um seinen Nahrungsbedarf zu decken , hat der Mensch eine grosse 
Anzahl von verschiedenen Nahrungsmitteln sowohl aus dem Tierreich als 
aus dem Pflanzenreich zur Verfügung. In der letzten Zeit ist die Frage, 
ob die natürliche Nahrung des Menschen eine gemischte oder eine rein 
pflanzliche sein soll, von gewissen Seiten sehr lebhaft erörtert worden. 

Dass eine rein animalische Kost dem Bedarf des Menschen nicht gut 
entspricht, nachdem die Säuglingsperiode überschritten ist, braucht nicht ausführlich 
bewiesen zu werden. Teils werden in einer solchen Kost — wenn wir von der Milch 
und der Leber absehen — die Kohlehydrate ganz vermisst, teils übt sie auf unseren 
verhältnismässig langen Darm eine allzu schwache Reizung aus , wodurch die nicht- 
resorbierten Reste der Kost und der Verdauungsflüssigkeiten viel zu lange im Darmo 
liegen bleiben und dabei allerlei Störungen hervorrufen. 

Dagegen hat es seine volle Richtigkeit, dass wir aus den vegeta- 
bilischen Nahrungsmitteln ohne Zugabe von animalischen 
eine vollständige Nahrung erhalten können. Denn in diesen 
Nahiimgsmitteln finden wir sowohl Eiweiss als auch Fett imd Kohlehydrate. 

Die Vegetarier nehmen nun an, dass eine rein pflanzliche Kost die 
natürliche Nahrung des Menschen darstelle. Gegen diese Auflassung lässt 
sich aber vielerlei einwenden. 



Der StofFwecbsel und dio Ernährung. 125 

Das Fett kommt in grösserer Menge eigeutlieli allein in dem vegetabi- 
lisehen Ol vor. und dieses spielt nur in den südlichen Ländern eine grössere 
Rolle bei . unseren Speisen. Es ist daher in vielen Gegenden nicht leicht, 
dem Körper in einer rein vegetabilischen Kost eine genügend grosse Fett- 
menge zuzuführen. Um Fett zu erhalten, muss der Körjier also 
auch animalische Nahrungsmittel zu sich nehmen. 

Als Haupteinwand gegen eine rein vegetabilische Kost gilt jedoch, dass 
die meisten vegetabilischen Nahrungsmittel im Verhältnis 
zu ihrem O ehalt an Ei weiss schon an und für sich volumi- 
n ö s e r als d i e a ii i m a 1 i s c h e n N a h r u n g s m i 1 1 e 1 sin d , s o w i e d a s s 
ihr Volumen bei der Zubereitung durch W a s s e r a uf n a h m c in 
der Regel noch vergrössert wird, während die animalischen 
Nahrungsmittel dagegen bei der Zubereitung ^V a s s e r ver- 
lieren und also weniger voluminös werden. Endlich werden die 
N-haltigen Bestandteile der meisten vegetabilischen Nahrungsmittel im Darme 
im allgemeinen schlecht ausgenützt. Um bei rein vegetabilischer Kost eine 
genügende Eiweissmenge dem Körper zuzuführen , müsste man also das 
genossene Quantum noch mehr steigern. Auch lehi't uns die Erfahrung 
über die von Vegetariern strengster Observanz genossene Kost , dass sie 
viel weniger Eiweiss als die eines mittleren Arbeiters enthält. 

Dies wird auch von mehreren Vegetariern zugegeben : sie gemessen allerdings kein 
Fleisch, erlauben sich aber den Genuss von Eiern, Milch und Molkereiprodukten. 

Dann ist die Kost nunmehr keine rein vegetabilische, denn in derselben finden sich 
ja sowohl Eiweiss als Fett aus dem Tierreich. Der Käse ist ein an Eiweiss sehr reiches 
Nalirungsmittel , und in Butter unil Milch Ivann der Körj^'r alles Fett, was er braucht, 
bekommen. 

In Bezug auf den Vegetarismus in seiner diskutablen Form handelt es sich also 
eigentlich nur um die Frage, ob der Mensch Fleisch gemessen soll oder nicht. Hier wie 
im folgenden bezeichne ich als Fleisch nicht nur die Muskeln unserer gewöhnlichen 
Schlachttiere, sondern auch die der llbrigcn Tiere, sowie die Eingeweide, die wir in 
unserer Speiseordnung Itenutzen. 

Als wissenschaftlich diskutierbarcn Kern der Angriffe gegen das Fleisch liaben mr 
meines Wissens nur den schädliclien f^intiuss der Ptomaine und Mikroorganismen. 
Niemand verneint, dass ein durch solche in nennenswertem Grade verunreinigtes Fleisch 
schädlich ist. Andere oder gleichartige Gifte können aber nicht nur im Fleisch, sondern 
auch in den Getreidepflanzen (Seeale), in den Kartoffeln (Solanin) u. s. w. vt)r- 
kommen. Wollen wir ganz konsequent handeln, so müssten wir ganz und gar aufhören 
zu essen. 

Bei einer ausschliesslich physiologischen Erörterung tier Frage kann ich also keinen 
Grund finden, warum ein gesunder Mensch auf den Gebrauch eines durch seinen Gehalt 
an Eiweiss und Fett, sowie durch seine mannigfache Anwendbarkeit so ausgezeichneten 
Nahrungsmittels, welches das Fleisch in der That ist, verzichten sidlte. Damit habe ich aber 
nicht sagen w(dlen, dass man Fleisch in beliebig grossen Mengen geniessen, oder dass 
man einen zu grossen Teil des Nahrungsbedarfes mit Fleisch decken soll. Die Extraktiv- 
stofi'e des Fleisches können bei einer allzu grossen Zufuhr möglicherweise verschiedene 
Störungen im Wohlbefinden des Körpers hervorrufen. Auch dürfte der Stoffwechsel sich 
in einem gewissen Grade abnorm und ungünstig gestalten können, wenn die Säfte des 
Körpers allzu reichlich mit Eiweiss überschwemmt werden. Endlich ist es auch möglich, 
dass das Fleisch bei gewissen krankhaften Zuständen schädlich einwirken kann und dass 
sich Personen finden, die an einer bestimmten Idiosynkrasie gegen dasselbe leiden. 



I 2() Viertes Kapitel. 

Bckiimmt das Individiuim also ciiu' f;'i'nii;;<'nil f^riisse Zuf'ulir von Eiweiss und Fi'tt 
in anderen Nalirnn^sniittcln, und finden sich unter diesen solche, die, wie Butter und 
Käse, in einem lileinen Volumen viel Eiweiss und Fett enthalten, so ist das Fleisch nicht 
absolut notwendig. Aus dem Gesichtspunlvte dt'r Krnälirunnspliysiolojjii' liat man al)er 
keinen Grund dafür, das Fleisch zu vermeiden. 

Gegen die Behauptung', die vegetabilischen Nahrungsmittel seien unsere 
natürliche, d. h. ursprüngliche Kost, kann endlicji auch die schwerwiegende 
Einwendung gemacht werden, dass die wichtigsten unter allen vegetabilischen 
Nahrnngsstoffen, die S a ni e n der G e t r e i d e p t'l a n z c n , n u r nach eine r 
s e h r e i n g e li e n d e n P r ä p a r a t i o n d er Ei n w i r k u n g unserer Ver- 
dauungsflüssigkeiten zugänglich sind. Bis diu" Mensch so weit in 
seiner Kultur fortgeschritten war, dass er es verstand, den Boden zu kulti- 
vieren , sein Essen zu kochen , Mehl aus dem Getreide zu mahlen und Brot 
davon zu backen, hatte er schon lange Zeit auf der Erde gelebt. Das 
Fleisch erfordert aber vor dem Essen nicht notwendig eine andere Ver- 
arbeitung, als dass es in kleine Stückchen zerteilt wird. Wir hätten also 
eher Grund zu behaupten , der Mensch sei ursprünglich zum Fleischgenuss 
geboren. 

Dagegen hat man bemerkt, dass die wirklich natürliche Kost des 
Menschen in Fi'üchten bestehe. Es ist aber nicht gerade leicht , aus 
Früchten die genügende Menge von Eiweiss und Fett zu bekommen , und 
endlich ist es in vielen Ländern , wo doch der Mensch wohnt , gar nicht 
möglich, Früchte oder überhaupt vegetabilische Nahrmigsmittel in einem für 
die Ernährung der Bevölkerung genügenden Quantum zu erhalten. 

Die für den Menschen im allgemeinen z weckmäss igs te 
Kost ist also eine auf eine breite Basis gestellte, aus anima- 
lischen und vegetabilischen Nahrungsmitteln zusammen- 
gesetzte, gemischte Kost. 

Nur durch diese Fähigkeit, Nahrungsmittel jeglicher Art geniessen zu 
können, ist es dem Menschen möglich geworden, die ganze Erde, vom 
Äquator bis zu den Polargegenden, zu bevölkern. 

Näher auf die Zusammensetzung^ der Kost, deren Verteilung ^uf mehrere Mahl- 
zeiten, u. s. w. einzugehen, ist hier nicht möglich, sondern muss ich in dieser Hinsicht 
auf die Lehrbücher der Hygiene hinweisen. 

Litteratur. C. Voit, Physiologie des allgemeinen Ötoft'wechsels und der Er- 
nährung (Hermanns Handbuch d. Physiologie VI, 1). Leipzig 1881. — L Mitnk und 
J. Uffelmann, Die Ernährung des gesunden und kranken Menschen. Dritte Auflage. 
Wien und Leipzig 189G. 



FÜNFTES KAPITEL. 
Das Blut. 

D ;i s Blut ist die gemeinsame Nahrungsfltiss igkei t des 
Körpers. Mit dem Blute, welches im Geülsssystem ununterbrochen vom 
Hei'zen herumgeti'ieben wird, werden allen Teilen des Körpers alle diejenigen 
Stoffe zugeführt, welche diese für ihren Zuwachs und Unterhalt, sowie für 
die in ihnen stattfindende Verbrennung nötig haben. Ausserdem entfernt 
das Blut von allen Teilen des Körpers den grössten Teil der bei dem 
Lebensprozosse gebildeten Zersetzungsprodukte und wird seinerseits während 
seiner Strömung durch die Exkretionsorgane von denselben befreit. 

Das Blut ist eine rote, undurchsichtige Flüssigkeit, die etwas schwerer 
als das Wasser ist (sp. Gew. beim Manne 1.057 — 1.066, bei der Frau 
1.053 — 1.06 n. Es hat einen salzigen Geschmack, eine schwach alkalische 
Eeaktion (die Alkalicität entspricht einer 0.2 — 0.4procentigen Sodalösung) 
und einen eigentümlich faden Geruch. 

Bei mikroskopischer Untersuchung des Blutes findet man , dass es aus 
einer Flüssigkeit, dem Plasma, besteht, in welcher geformte Bestandteile in 
grosser Anzahl aufgeschwemmt sind. Diese Bestandteile, welche die Un- 
dui'chsichtigkeit des Blutes verursachen, sind 1 ) die roten Blutkörperchen, 
denen das Blut seine rote Farbe verdankt, 2i die farblosen Blut- 
körperchen und 3) die Blutplättchen. 

Wenige (beim Menschen etwa 3 — 12) Minuten, nachdem das 
Blut aus einem geöffneten Blutgefäss ausgeflossen ist, er- 
starrt es zu einer gallertartigen Masse, was, wie später etwas 
näher erörtert werden wird, davon kommt, dass ein im Plasma vor- 
handener Eiweisskörper in fester Form als Faserstoff oder Fibrin aus- 
geschieden wird (gerinnt). Das geronnene Fibrin bildet eine faserige 
Masse, welche, obgleich sie nur etwa 0.2 — 1.0 Proe. des Blutes beti'ägt, 
die ganze Blutmenge durchzieht und in ihren Maschen einschliesst. All- 
mählich sclu'umpft das Fibrin: infolge dessen wird eine schwach gelbliche 
Flüssigkeit aus der gallertai'tigen Masse herausgepresst ; die Menge dieser 
Flüssigkeit, die Serum heisst, nimmt immer mehr zu, und endlich bleibt 
vom grossen Gerinnsel ein weniger umfangreicher Rückstand, der Blut- 



128 Fünftes Kapitel. 

kuchen, zurück, der aus dem Fibrin, nebst den von diesem eingeschlossenen 
Bliitkörpereiicii und dem in deren Zwischenräumen nocli befindlichen Serum 
bestellt. Das Blutplasma besteht also aus Fibrin und Serum. 
Das Fibrin kann auch dadurch ausgeschieden werden, dass das aus- 
fliessende Blut mit einem Stabe oder dergl. geschlagen wird. Nach 
dieser Operation bleibt das Blut flüssig: das Fibrin ist aber 
in F r m eines weissen F a d e n f i 1 z c s a u f d e m S t a b g e b 1 i e 1) e n. 



§ 1. Die Blutmeiiiie des Körpers. 

Die Methode, nach welcher die Blutiiieii.ue liestiiiimt wird, ist in ilu-en Haiiiitzii^en 
folgende (Welcker). 

Man niuuut zuerst eine normale Blutprobe (ii; danach lässt man das Tier verbluten 
und spült dessen Gefässsystem mit Wasser aus, bis dieses klar und ungefärbt heraus- 
tritt. Das bei der Verblutung erhaltene Blut wird zu dem Spülwasser hinzugefügt; die 
ganze Menge des bei der Verblutung erhaltenen Blutes + der benutzten Spülflüssigkeit 
bezeichnen wir mit m. Nun wird die normale Blutprobe 6 durch Zusatz von Wasser 
(/') auf dieselbe Farbekraft wie eine Probe \o\\ w gebracht. Dann muss natürlich, wenn 
2/ die thatsäehliche Blutmenge des Körpers Itezeiciinet, naclidem die Xormalprobe ge- 
nommen worden ist, folgende Relation stattfinden: 

b : 1) -{- V =^ y : IV 

h -\- V 
Die ganze Blutuienge des Körpers ist also: 

Die in dieser Weise bestimmte Blutmenge betrügt beim Hunde etwa 
7 — 9 Proc, beim Kaninchen etwa 5 — 9 Proc. des Körpergewichtes (beim 
letzteren nach Abzug des Darminhaltes). Beim Menschen hat Bischoff an 
den Leichen zweier hingerichteter Verbrecher die Blutmenge gleich 7.1 bis 
7.7 Proc. des Körpergewichtes gefunden. 



S '2. Die geforiiiteu Blutbestandteile. 

a. Die roten Blutkörperchen. 

Bei den meisten Säugetieren sind die roten Blutkörperchen dünne, platte, 
runde, in der Mitte leicht ausgehöhlte und am Rande dickere, weiche, dehn- 
bare und sehr elastische Scheiben. Ihre Farbe ist, wenn sie bei durchfallendem 
Licht in dünner Schicht beobachtet werden, gelbgrün, in dickerer Schicht 
rot. Bei den Vögeln, Reptilien, Amphibien und den meisten Fischen, sowie 
bei den Kameeltiereu sind die roten Blutkörperchen oval. Die Blut- 
körperchen der kaltblütigen Tiere, sowie die der Vögel besitzen einen Kern, 
der bei denjenigen der Säugetiere vermisst wird. 

Der Durchmesser der roten Blutkörperchen ist beim Menschen etwa 
0.007—0.008 und ihre Dicke etwa 0.0016 mm. Das Volumen eines Blut- 



Das Blut. 



129 



körperchens beträg't nach Welckek ().(M)()()(>0()72 elmim und ilio Oberfläche 
0.000128 qmm. 

1 cbmm Bhit enthäh beim Manne etwa 5 000 000 und bei der Frau 
etwa 4 500 000 rote Bhitkörperchen. Die Gesamtoberfläche der roten Blut- 
körperchen in 1 cbmm Blut beträgt also beim Manne 640 und bei der 
Frau 576 qmm. Da die Blutmenge des Menschen etwa 7 Proc. des Körper- 
gewichtes ist und also bei einem Körpergewicht von 70 kg = 4.9 kg (= rund 
5 1) beträgt, so ist die totale Menge der roten Blut- 
körperchen bei einem Manne 25 000 000 000 000 und ihre Ge- 
samtoberfläche 3200 qm. Die Körperoberfläche des erwachsenen 
Menschen ist nur etwa 2 (]m. Diese grosse Entwicklung der 
Oberfläche der roten BhitkörptTciien steht mit ihrer Aufgabe 
bei der Atmung im nächsten Zusammenhang, worüber näher 
im Kap. IX. 



m 



=^^ 



*. Apparat zur Zählung von 
röhre; II, der Zählapparat i 



Blutkörperchen. Nach Thoma-Zei 
n Profil; III, die Teilung der Platte 



(11). 



Bei der Zälilunf;- der zellisen Elemente des Blutes wird (Fifj. 38) das 
Blut mit einer geeigneten konservierenden Flüssigkeit verdünnt, da es 
natürlich nicht möglich wäre, die Körperchen in unverdünntem Blut zu 
zählen. Diese Verdünnung geschieht in einer ursprünglich von Potain 
angegebenen Misehröhre (Melangeur) , die aus einer kapillaren Röhre 
besteht, welche nahe ilirem einen Ende eine ampullenartige Erweiterung 
trägt (Fig. 38, I). In dieser befindet sich eine kleine frei bewegliche 
Glaskugel (a). In die kapillare Rühre wird das Blut bis zu einem be- 
stinnuten Teilstrich angesaugt und dann der ganze Binnenraum' bis zum Teilstrich 101 
mit der Verdünnungstlüssigkeit durch Ansaugen gefüllt. Darauf versehliesst man die 
Spitze der Kapillarriihre durch einen aufgesetzten Finger und schüttelt sorgfiütig um. 
Schliesslich verdrängt man wieder die Flüssigkeit, die sich noch in der Kapillarriihre 
befindet und nicht in die Mischung aufgenommen wurde. 

Im Mischgefäss hat man nun eine Blutmischung in der geeigneten Verdiinnung 
(1 : 100 oder 1 : 200), und es gilt, ein genau abgemessenes Quantum von derselben zur 
Zählung aufzuheben. Auf die Mitte eines vollständig eben geschliffenen Objektträgers 
(Fig. 38, II) ist eine dünne Glasplatte aufgekittet, welche in ihrer Mitte einen kreis- 
förmigen Ausschnitt von 11 mm Durchmesser besitzt. In der Mitte dieser Kammer ist 

Tigerstedt, Physiologie. I. 9 



130 Fünftes Kapitel. 

auf den Objpkttriigcr eine kleine dünne Glasplatte («) von etwa fi mm Dnrclimesser auf- 
ffekittet, welche auf ihrer freien Fläche eine Gitterteiluns (1 (|mm in 400 (|iiadratisehe, 
jo-leieh js-rosse Felder) trägt (Fig. 38, III). Die freie Fläche der kreisförmig durchbohrten 
Glasplatte, welche die Kamnierwand bildet, ist parallel zur Oberfläche des Objektträgers 
soweit abgeschliffen, dass die Wand genau 0.1 mm höher ist als das centrale kleine 
Glasplättchen, welches die Felderteilung trägt. Auf das Glasplättchen wird nun ein 
Tropfen der Blutmischung gebracht und das Präparat mit einem plan geschliffenen 
Deckgläschen bedeckt (Fig. üH, II, b). Die Zälilkammer bildet jetzt einen Raum von 
0.1 mm Tiefe, und jedes Feld der Teilung der Boden|ilatte entspricht also einem 
A'olumen von O.OOOi') clnnm. Wenn die lüutverdiinnung im Verhältnis 1 : äOO gemacht 
worden ist und man in n Feldern y Blutkörperchen gezählt hat, so ist die Anzahl z der 

Blutkörperchen in 1 cbium = — ^— ,— ^„,/,, . Wenn ?t = 150 und // = 1215 ist, so ist 
nx U.OÜO'ii) ■^ ' 

c = (1480000. 

Betreffend die Technik der Blutkörperchenzälilung verweise ich auf die Lehrbücher 
der klinischen Untersuchungsmethoden. Ich bemerke nur, dass der wahrscheinliche Fehler 
bei der Zählung um so grösser ist, je geringer die Zahl der gezählten Körperchen. Wenn 
nur .33.5 Körperchen gezählt werden, beträgt der Fehler einer vollständigen Zählung 
5.() Proc, sinkt aber beim Zählen von 132.5 Körperchen auf 3.3 und beim Zählen von 
2()G5 auf 3.1 Proc. herab (Reinekt). 

Übrigens schwankt die Zahl der roten Blutkörperchen in 1 cbmm 
Blut auch unter normalen Verhältnissen nicht unerheblich. W^ährend der 
ersten Lebenstage hat sie ein Maximum und nimmt dann allmählich ab. — Die Ein- 
wirkung der Nahrungsaufnahme wird von verschiedenen Autoren in verschiedener 
Weise angegelien; einige haben einen Anstieg, andere im Gegenteil eine Abnahme der 
roten Blutkörperchen nach einer Mahlzeit beobachtet. — Dagegen stimmen die Erfahrungen 
darin überein, dass vollständige oder l)edeutendc Naliru ngsabstinenz in der Regel 
keine Verminderung in der Zahl der roten Blutkörperchen hervorruft. — Verminderung 
des Luftdruckes, z. B. bei Aufenthalt auf hohen Bergen, steigert die Zahl der roten 
Blutkiirperchen sehr erheblich. Diese Steigerung ist nicht von einer e.xcessiv grossen 
Wasserabgabe vom Körper bedingt, denn man hat sie bei Tierversuchen auch dann nach- 
weisen können, wo jede verstärkte Wasserverdunstung absolut ausgeschlossen war. Man 
hat diese Steigerung mit einer durch den niedrigen Luftdruck bewirkten, unvollkommenen 
Sauerstoft'sättigung des Blutes in Zusammenhang bringen wollen, indem die grössere Zahl 
der Blutkörperchen die Erniedrigung des Luftdruckes kompensieren sollte. Diese Er- 
klärung genügt aber nicht, denn die betreffende Steigerung tritt auch dann ein, wenn 
die Erniedrigung des Luftdruckes lange nicht so stark ist, dass daraus irgend welche 
Schwierigkeiten bei der 0- Aufnahme entstehen sollten. 

Betreffend die besprochenen und andere, unter normalen Verhältnissen stattfindende 
Variationen in der Zahl der roten Blutkörperchen muss bemerkt werden, dass die un- 
mittelbare Beobachtung nur Aufschlüsse über die relative Menge der 
Blutkörper ehen ergiebt und an und für sich gar nichts darüber sagt, 
wie sich ihre Gesaratzahl verändert hat. Durch Zufuhr von Wasser zum Blute 
kann z. B. die Zahl der Blutkörperchen in 1 cbmm Blut abnehmen ohne gleichzeitige 
Al>nalime ihrer Gesamtzahl u. s. w. Endlich ist auch nicht zu vergessen, dass die 
roten Blutkörperchen unter verschiedenen Einwirkungen auf verschiedene Gefässgebiete 
in einer verschiedenen relativen Menge verteilt werden können — kurz die richtige 
Würdigung der Blutkörperchenzählungen ist nicht selten mit sehr erheblichen Sclnvierig- 
keiten verbunden. 

Das spezifische Gewicht der roten BhitkörjxTclien (1.088 — 1.10.5) 
ist grösser als das des Plasmas oder des Serums. Daher sinken sie all- 
mählich auf den Boden des Gelasses, in welchem das Blut aufgefangen wird, 
vorausgesetzt dass wir es mit geschlagenem Blut oder mit Blut, dessen 



Das Blut. 131 

Gerinnun;^' künsfliuli aufyx'liobwi oder verzög-ert ist ivg]. unten i, zu tluin 
haben. Da die Trennung der Blutk(irperchen vom Plasma bezw. Serum 
unter Anwendung der Centrifuge beträelitlieli schneller als beim blossen Stehen 
gesehieht, wird dieser Apparat bei Blutuntersuehungen vielfach benutzt. 

Das Gewicht dev Blutkiirperclicii in lüO Teilen Klut wird nach Hoppe -Seylur in 
fol};-ender Weise erhalten. Sowohl im Gesaratblut als im Plasma bezw. Serum wird der 
Gehalt an einem Bestandteil ermittelt, der nur in der BluttlüssiKkeit vorkommt. Ist der- 
selbe im Gesamtblut a Proc, in der Flüssigkeit b Proc, und bezeichnet ij die Meng-e der 
Flüssigkeit in 100 Teilen Blut, so ist das Gewicht dieser Substanz in 100 Teilen Blut 

)/ ^ a. und also y = — ; — . Das Gewicht der Blutköriicrchcn in 100 Teilen Blut 

•^ 100 -^ b 

, , 100 <i 

ist demnach: 100 ; — . 

b 

A. Schmidt hat folgendes Verfahren eingesehlagen. Er bestimmt 1) den procen- 

tischen Trockenrückstand des Blutes T, 2) den jjrocentischen Trockenrückstand des dazu 

gehörigen Serums i, 3) den Trockenrückstand der roten Blutkörperchen, bezogen auf 

100 g Blut, r. Der Trockenrückstand des Serums, bezogen auf 100 g Blut, ist dann 

T^r, die entsprechende Serummenge , sowie das (iewicht der Blutkörperchen 

in 100 Teilen Blut: 100 - l^^xl^-'') 

Nach der zuletzt erwähnten Methode hat man für das Gewicht der 
Blutkörperchen in 100 g defibr in i ert en Blutes beim Mann 48 
(Mittel aus 9 Beobachtungen) und bei der Frau 35 (Mittel aus 
11 Beobachtungen) g erhalten. 

Die Blutkörperchen verdanken ihre rote Fai-be dem Farbstoff Hilmo- 
glob.Mi, dessen chemische Eigenschaften zuerst von Hoppe -Seyler näher 
untersucht worden sind. Man kann diesen Farbstoff aus den Blutkörperchen 
diu'ch Verdünnung mit Wasser, dm'ch wiederholtes Frieren und Wieder- 
auftauen des Blutes , durch Zusatz von Aetlier , Chloroform oder Galle zum 
Blut u. s. w. auslaugen. Das Hämoglobin verbindet sich mit dem Sauerstoff 
zu einer vom Partiardrucke des Sauerstoffes abhängigen Verbindung, dem 
Oxy hämoglobi n. Hauptsächlich in dieser Form kommt das Hämoglobin 
im arteriellen Blute vor; im venösen findet siidi sowohl Hämoglobin als 
Oxyhämoglobin ; im Erstickungsblut nur das Hämoglobin. 

Nach Hoppe - Seylee ist das Hämoglobin , bezw. Oxyhämoglobin in den 
roten Blutkörperchen nicht als solches, sondern als eine Verbindung mit 
einer anderen Substanz, wahrscheinlich Lecithin , vorhanden. Diese Verbin- 
dung heisst Art er in bezw. Phlebin, je nachdem Oxyhämoglobin oder 
Hämoglobin in derselben vorkommt. 

Nachdem der Farbstoff aus den roten Blutkörperchen herausgelöst ist, 
bleibt eine farblose Masse, das Stroma, zurück. Dieses besteht aus 
Lecithin, Cliolesterin, Eiweissstoffen und Mineralstoffen, vorwiegend Kalium, 
Phosphorsäure und Chlor; in den roten Blutkörperchen vom Menschen ist 
auch Natrium nachgewiesen worden. 

Die Trockensubstanz der roten Blutkörperchen besteht zum weitaus grössteu 
Teil (87 — 95 Proc.l aus Hämoglobin; das Stroma der Blutkörperchen beträgt 



r^2 



Fiint'tos Kapitel. 



mir lli— 5 Pi'oc. Im ii'csniiitcn I'lut fiii 
dci- l-'r.'iu ctw;! I 2.() Prcic. 1 liiiiiDi^ldliiii. 



<icli bciiii 



iMa 



■t\v;i lli.S, 



Diis (Ixyliiiuio.nluliiii krystallisiert ;ius sciiuT L(isuiif;' uiclir oder weniger U'iclit. Die 
Kry stalle (Fig. 39) sind blutrot, duriiisiclitii;- und gehören, welche spezielle Form sie 
auch hiihen müsen, zum rhombischen Systeme (L.\nG). Nur das Iliimofflohin des 
Fichhiirnchenlilutes (Fig. •!;) , ci krystallisicrt in sechsseitij^en Tafeln des hexafjonalen 
Systenies. 

Das Iliimofilobin unterscheidet sich von dem ().\yhämot;lobin hauptsächlich dadurch, 
dass es leichter löslich ist und schwieriger krystallisiert, obgleich alle Ijeide in der Henel 
isomorph sind; die Krystalle ebenso wie die Wasserlösung des Hämoglobins sind dunkler, 
mehr violett oder purpurfarbig als die Krystalle bezw. Lösung des Oxyhämoglobins. In 
dünner Schicht ist eine Hämoglobinlfisung grünlich, in dickerer rot; die Oxyhämogloliin- 
lösungen sind iunner rot. weU'he Dicke sie auch haben mögen. Endlich zeigen die beiden 
Farbstoffe in ihren Absorptioussijcktren sehr bemerkenswerte Unterschiede, wie aus den 
Figuren 40 und 41 ersichtlich ist. Wenn die Lösung nicht zu koncentriert ist, zeigt das 

Absorptionsspektrum des Oxyhämoglobins zwei 
Streifen «, ß zwischen den Linien D und E. 
Bei schwächerer Lösung verschwindet zuerst 
der Streifen /9; je koncentrierter aber die 
Lösung ist, um so breiter werden die Strei- 
fen, bis sie endlich zusammenschmelzen, wobei 
gleichzeitig die lilauen und violetten Teile des 
Spektrums immer mehr verdunkelt werden. 
Dem gegenüber zeigt das Absorptionsspektrum 
des Hämoglobins einen einzigen breiten Strei- 
fen zwischen // und K. jedoch näher an der 
Linie D. 

Es findet sich auch eine Verbindung des 
Hämoglobins, die weniger Sauerstoff als das 
Oxyhämogloliin enthält, aber doch nicht wie 
das llämiiglobin vollständig reduciert ist. Diese 
Nerbindung, das Pseudohämoglobin, hat 
dasselbe Absorptionsspektrum als das Hämo- 
globin (Sie(;fuiedi. 

Aus den analytischen Daten liat IICk.xki! füi' das HämooJobin des Huude- 
blutes folgende Formel bereelmet : C,,.,,, H,„,,,, N,,,^ FeS^ Oj^j iMolekiilar- 
gewicht = 14129). 

Bei verschiedenen Tieren hat das Hämoglobin eine etwas \erschiedene Zusammen- 
setzung; für das Hämoglobin vom Hund, Pferd, Schwein, Meerschweinchen und Eich- 
hörnchen haben verschiedene Autoren die folgende procentische Zusammensetzung ge- 
funden: C 51.2 — 54.9 Proc, H 0.8 — 7.4 Proc, N 10.1 — 17.9 Proc, S 0.39—0.00 Proc, 
Fe 0.34—0.59 Proc, 19.0—23.4 Proc. 

Im Oxyhämogloliin kommt auf je 1 Molekül Hämogloljin 1 Molekill 
Sauerstoff^ d. h. auf 1 Atom Eisen 2 Atome .Sauerstoff. Wie die Sauerstoff- 
aufnahme des Hämoglobins vom Partiardruck abhängt, soll in Kap. IX näher 
erörtert werden. 

Das Hämoglobin ist ein Proteid , in welchem Eiweiss mit einem eisen- 
haltigen Farbstoff", dem Hämochr omogen (Hoppe -Seyler) gepaart ist. — 
10(1 Teile Hämoglobin bestehen aus 90 Teilen Eiweiss und 4 Teilen des 
Farbstoffes. Dieser wird bei der Spaltung des Hämoglobins gebildet und 




Figur 39. BlutkrystaUe , 
dem Rluto des Meuschcn ; 
Meerschweinchens ; r , slw. 



nacli Funke. «, aus 
/>, aus dorn Blute dos 
I dem Blute des Eich- 



Das Blut. 



133 



gellt seinerseits bei Gegenwart von Sauerstoff in Humatin über, dessen 
Zusammensetzimg nach Nkncki der Formel C.,.^ H.,., N^ Fe 0^ entspricht. 

Das Anhydrid dieser Substanz C ... H j„ N^ Fe 0., ist in Verbindung mit 
HCl als Hämin bekannt (Fig. 42). 

Durch Schwefelsäure wird das Hämatin unter 
Abgabe von Eisen und Aufnahme von Wasser in 
einen eisenfreien Farbstoff, das H ä m a t o p o r p h y - 
rin, C,g Hjg N., 0,,, umgewandelt. 

Unter sonstis:en Uinwandlungsprodukten des Blutfarli- 
stoffes erwiilmen wir noch das Metliämog-Iobin, welches 
nach den meisten Autoren dieselbe Menjje Sauerstoff als 
das Oxyliiiraosloliin, aber fester gebunden, enthält; das 
KohlenoxydhämoRlobin, eine dem Ox.yhiimoglobin ent- 
sprechende aber beständigere Verbindung von Kohlenoxyd 
mit Hämoglobin; das Kohlensäurehämoglobin, das 
S t ick ox yd hämo globin, das in alten Blutextra vasaten 
vorkommende H ä m a t o i d i n. 

Die roten B 1 u t k ö r p e r c h e n gehen i m 
Körper un a uf h ü rl i e li in grosser Anzahl 
zu Grunde, und zwar seheint dieser Zerfall vor 
allem in der Leber stattzufinden. Sie werden da- 
her ebenso unaufhörlich neugebildet. Im 
embryonalen Leben spielen hierbei die Leber und 
die Milz eine hervorragende Rolle. Beim Erwach- 
senen wird N'iin den meisten Autoren angenommen, 
dass rote Blutkörperchen nur in dem roten 
Knochenmark ueugebildet werden. Diese Neu- 
bildung findet durch die sogen. Hämatoblasten 
statt. Über ihre Einzelheiten vgl. die Handbücher 
der Histolosie. 




b. Die farblosen Blutkörperchen. 
Diese sind farblose kernhaltige Zellen, welche, 
wie schon erwähnt, ganz wie die frei lebenden 
Amöben durch Entsenden von Scheinfüssen selb- 
ständig von einem Ort zum anderen wandeln kiin- 
nen. Gerade wegen dieser Eigenschaft spielen sie 
aller Wahrscheinlichkeit nach bei vielerlei Pro- 
zessen im Körper eine sehr wichtige Rolle, die uns 
jedoch zur Zeit noch lange nicht in genügendem 
Masse bekannt ist. Ihre Thätigkeit ist vom Nerven- 
system ganz unabhängig und wird , zum grossen Tei 
chemotropischen Einwirkungen geregelt (vgl. S. 54). 
so wie die Erfahrung sie bis jetzt fes 
Tr a n s p o r t verschiedener Su b stanzen inner 
besorgen und fremde Körper zu zerstören 



mm» ^^H 






Figur 40. Figur 41. 

1 wenigstens , durch die 
Ihre Aufgabe ist, 
tgestellt hat, den 
iialb des Körpers zu 
o d er auszutreiben. 



134 Fünftes Kajiitel. 

Die Znlil der furl) losen 15 1 u t k (i rp c rc li c ii zci^'t untci' normalen 
Vcrliältnisscn nicht uncrhcliliclu^ Scliwankungun, welclit' zum ^Fcil wcnifj'stens 
davon bedingt sind, dass sie in geringerer oder grösserer Menge in die Blut- 
Lahn eintreten oder dieselbe verlassen. Durchschnittlich beträgt ihre 
Zahl SOOO— 90()() pro cbmm. d. h. auf ein farbloses B 1 u tkö rj) c r c h c n 
kommen 500 - 600 rote. 

Die farblosen Bhitkörperclien werden im extrauterinen Leben hauptsiielilieli in den 
Lyiiiplidrüsen s'ehiklet; aus diesen treten mononukleiire Zellen aus (L)niphocyten), 
welclie sich dann in der Bhitbalin in niehrkerni^'e Zellen verwandeln. Übrigens zeigen 
diese verschiedene Formen und werden nach ihrem Aussehen und ihrer Fiirbbarkeit in 
mehrere (iruppen geteilt (vgl. in dieser llinsiclit die histologisclien Lehrbücher). 

c. Die Blutplättchen. 

Von Hayem (1877) entdeckt und von Bizzozero und Laker im strömenden 
Blute nachgewiesen, stellen die Blutplättchen kuglige bis ellipsoide Gestalten dar, 
welche Ausläufer von verschiedener Zahl und Länge uiuli iiUcn Seiten entsenden, 
die aus derselben mattglänzenden Substanz wie der Leib bestehen. Die meisten Autoren 
fassen sie als präformierte (Jebilde auf, während andere sie als Zerfallsprodukte der Blut- 
körperchen ansehen. Ihre Grösse variiert zwischen 0.0005 und 0.0005 mm. Hinsichtlich 
ihrer chemischen Zusammensetzung ist besonders hervorzuheben, dass sie einen mit Ei- 
w eiss gepaarten Nukleinkörper enthalten. Betreffend ihre physiologische Aufgabe wird von 
einigen Autoren angenonnnen, dass sie bei der (ierinnung des Blutes eine wesentliche 
Rolle spielen. Über iine Herkunft kiinnen wir vorläutig nur \'ernjutungen aussprechen. 

S 'i. Das lilutplasiiia. 

Wie schon erwähnt, gerinnt das Blut wenige Minuten, nachdem es den 
Körper verlassen hat, und bev(jr noch eine Trennung des Plasmas von den 
Blutkörperchen hat stattliuden können. Man kann jedoch den Eintritt der 
Gerinnung verzögern, wenn man das Blut bis gegen " 0. abkühlt. Wegen 
ihrer Schwere senken sich dann die Blutkörperchen, und es gelingt besonders 
gut beim Pferdeblut, hierdiircli ein \on Blutkörpei'chen freies Plasma zitr 
Untersuchung zu bekommen. 

Die meisten Untersuchungen über die Blutflüssigkeit beziehen sich indessen 
auf das Serum, welches sich vom Plasma vor allem dadurch unterscheidet, 
dass es kein Fibrinogen und weniger Aschenbestandteile enthält, weil das 
Fil)rin bei seiner Gerinnung etwas von diesen mechanisch mitreisst oder 
clieniiseh bindet. 

a. Die chemische Zusammensetzung des Plasmas. 

Das Plasma bezw. Serum ist eine klare, schwach gelbe, alkalische 
Flüssigkeit von etwa 1.02S spezifischem Gewicht. Das Serum ist stärker 
alkalisch als das Plasma. 

Das Plasma enthält nebst Wasser vor allem Eiweissstoffe verschiedener 
Art (Fibrinogen, Serumalbumin, Serumgloliulini sowie mineralische Bestand- 
teile. Letztere bedingen die osmotische Spannung des Plasmas, welche beim 
Menschenblttt etwa derjenigen einer 0.0 proeentigen Na Cl- Lösung isotonisch 
ist (Hamburger, HEDI^•, u. a.). 



Das Blut. 



135 



Die mineralisclien vStoffc im Serum unterscheiden sich wesentlich von 
denjenigen in den Blutkörperchen, und zwar finden sich im Serum vorzugs- 
weise Natriumsalze, in den Blutkörperchen dagegen Kaliumsalze. Unter den 
Natriumverhindungen kommt das Kochsalz in der grössten Menge vor (etwa 
O.G Frocenti. ^Veitere Angaben enthäU die folgende Tabelle: 





Auf ll)(l() 


T^ 


eile Serum. 






Mcnschenlilut 




Schweineblut 


Rinderlilnt 




iC. Schmidt) 




(Bl-NGE) 


(Bunge) 


K,.() 


0.387 — 0.401 




0.273 


0.254 


Na.,0 


4.290 




4.272 


4.351 


Cl" 


3. .505 — 3.059 




3.011 


3.717 


CaO 


0.155 




0.13(3 


0.126 


:\[-o 


0.101 




o.()3s 


0.045 




Figur 42. Hämiukrystalle , nach 



Schwefel und Phosphor sind liier jiusseschlosscn . «eil beim Kiniischern durch Ver- 
brennung von Lecithin und Eiwciss Phosphor- und Schwefelsäure entstehen, wodurch für 
den Gehalt des Serums an anorganischem Phos- 
phor und Schwefel zu hohe Werte erhalten werden. 

Ausserdem hat man im .Serum ver- 
schiedene andere organische Substanzen ge- 
funden, lu Summa betragen die minera- 
lischen Stoffe im Serum des Menschenblutes 
etwa 8.5 pro Mille. 

Die organischen Substanzen im Serum 
betragen etwa 10 mal soviel, nämlich 77 bis 
90 pro Mille. Unter diesen finden sich ausser 
den schon genannten Eiweisssubstanzen, 
welche den bei weitem grössten Teil (etwa 
"/lo) <ii6ser Substanzen ausmachen , N a h - 
rungsstoffe, wie Fette und Kohlehydrate 

(Zucker), ferner Substanzen, welche bei der Thätigkeit der Gewebe gebildet 
werden und entweder vom Körper abzugebende Zersetzungsprodukte 
darstellen, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin, Karbaminsäure, Paramilchsäure, 
Hippursäui'e u. s. w., oder auch für die Leistungen verschiedener Organe 
von massgebender Bedeutung sind (innere Sekrete, vgl. Kap. XI), kurz 
alles, was die Gewebe für ihre Thätigkeit nötig haben und die meisten 
der bei dieser Thätigkeit entstandenen Produkte. 

Diese Substanzen kommen (immer mit Ausnahme der Eiweisskürper) in sehr ge- 
ringen Mengen im Blute ^or. Behu nüchternen Tier findet sich im Serum 1 — T^/qd Fett, 
während der Verdauung steigt der Fettgehalt viel höher; der Zuckergehalt des Serums 
beträgt in gesundem Zustande etwa 1— Lö^/g,,, kann aber bei sehr reichlicher Zugabe von 
Kohlehydraten auf 3"/o(, und höher ansteigen; das Maximum des Harnstotfgehaltes ist 
etwa l"/,,,, u. s. w. Diese geringen .Mengen erscheinen beim ersten Anblick befremdend; 
sie werden aber begreiflich, wenn wir bedenken, dass sich das Blut in einer ununter- 
brochenen Bewegung befindet und seine Abgaben von Fett und Kohlehydraten an die 
Gewebe aus den grossen Vorräten des Körpers immer wieder aufs neue ersetzt. In 



llir 


Füll 


i^kcit li.'ili 


z u 


1 (■•) 1 1 


■n. Dirsc 1 


scliii 


..lcn< 


■. So ülit z. 


und 


eil. 


ilcniliaklcririi 



130 Fünftes Kapitel. 

(Icr.-iellicu Weise ninuiit es die Zersetzuiif;'spro(lukte von den (^('wclien :uif' nnd t;iebt sie 
in den Exlivetionsorjjfanen unaufiiörlieh ab. so dass es unter nunualcn NCrliiiltnissen 
iunner nur eine selir gerinjjje Men^e von diesen enthält. 

D;iis .Serum liesitzt endlich o-e^visse Su 1) s t ;i n z c n , \v(^lflie 
l'n k 1 1' ri (■ 11 und ü t> c r li :i n |i t t'ri' in d c Zc 1 1 e n 
Fäliii;ki'it ist lic'i vcrseliicdciicn TiiTiirtcii eine vcr- 
l;is S<'ruiii des ]\[ensclicnliliitcs auf die Tyidioid- 
■ kriit'tit;'!' Wirkuiii^' aus. « rdircnd es auf die 
eiterbiidenden Staphylococceu scliwädicr und auf die Streptococcen, die 
Diphtherie- und Milzbrandbaciilcn i;ar niriit einwirkt. Auf der anderen Seite 
tiitet das Serum des Kaiiinchenldutes sowohl die I'akterieii des Milzbrandes 
als die de]' Typhoidtieber, ist aber für die eiterbildenden Stuph_ylococcen un- 
sehädlieli, u. s. \v. Man stellt sich vielfach vor, dass die betreffenden Sub- 
stanzen sehr labile p] i w e i s s s t o f f e sind, welche Leukocyten, vielleicht 
auch anderen Zellen (h-s Tierkörjiers entstainmeii und dadurch charakterisiert 
sind, dass sie Zellarten, die dem betreffenden Organismus fremd sind, zer- 
stören und töten können. Sie liabeu also als Schutzmittel des Körpers gegen 
Bakterieninfektionen eine sehr grosse Bedeutung und werden daher von 
Buchner Alexine (von äle^eiv, ,, Abwehrstoffe") genannt. 

Man weiss schon längst, dass viele Krankheiten, nachdem sie über- 
standen sind, dem Individuum als Nachwirkung Immunität, Unempfänglich- 
keit, gegen die betreffende Krankheit hinterlassen. Es hat sich nun gezeigt 
(Behring und Kitas.^to 1890), dass das Blut bezw. das Serum eines Indivi- 
duums , das in dieser Weise gegen eine Infektionskrankheit immun ist , die 
Eigenschaft hat, die Immunität auf ein anderes für die betreffende Krankheit 
empfiingliches Individuum zu übertragen, wenn es in genügender Menge an 
diesem injiciert wird. Das Blut bezw. Seriim erhält also als Nacliwirkung 
der überstandenen Krankheit neue Eigenschaften, die es vorher nicht besass. 
Auch in eliesem Falle stellt man sich vor, dass diese von eiweisshaltigen 
Substanzen abhängen , die tmter der Einwirkung der Krankheitserreger im 
Körper gebildet und dem Blute abgegeben werden. Näher auf die ausser- 
ordentlich wichtigen Fragen , die sich an diese Thatsachen knüpfen , ein- 
zugehen, ist hier nicht möglich, sondern muss ich in dieser Hinsicht auf die 
Handbücher der Bakteriologie hinweisen. 

Da die chemischen Vorgänge in den verschiedenen Organen des Körpers 
in vielen Beziehungen sehr verschieden sind, muss das in die Venen 
zurückströmende Blut eine mehr o d t' r av e n i g e r v e r s e h i e d e n e 
Beschaffenheit haben, je nachdem es aus dem einen oder 
anderen (_)rgan stammt. Die Analyse dieser verschiedenen Blutarten 
wird also geeignet sein , einmal sehr wertvolle Aufschlüsse über die in den 
betreffenden Organen stattfindenden chemischen Umsetzungen zu geben. Bis 
jetzt sind aber unsere hierher gehörigen Kenntnisse äusserst dürftig; die- 
selben kfinnen hier nicht näher besprochen werden. 

Das aus den verschiedenen Körperteilen stammende Blut sammelt sich 
endlich in den beiden Hohlvenen und wird von diesen in das rechte Herz 



Das Blut. 137 

entleert, wo die verschiedenen, in den Venen nocli niclit vollständig ge- 
mischten Blutarten miteinander gemischt werden, so dass das aus der 
linken Kammer nach allen Teilen des Körpers hinströmende 
Blut in der That eine ganz homogene Mischung darstellt. 

b. Die Gerinnung- des Blutes. 
• Wenn Blut aus einer geöftneten Arterie in einer gesättigten Magnesium- 
sulphatlösmig aufgefangen wird , so kann es Tage lang aufbewahrt werden, 
ohne zu gerinnen. Man kann durch Filtrieren oder Centrifugicron oder 
Stehenlassen die Blutkörperchen aus dieseui Blute entfernen und hckninnit 
in dieser Weise eine Flüssigkeit, die als Halzplasma bezeichnet wird 
(Alexander ScninDT). 

Aus dem Öalzplasma erhält man durch Ausfällung mit dem gleichen 
Volumen einer gesättigten NaCl- Lösung einen Eiweissköi-per , das Fibri- 
nogen, welches durch verschiedene Prozesse weiter gereinigt werden kann. 
Das Fibrinogen ist in verdünnter Kochsalzlösung löslich, und seine Lösimg 
hält sich bei Zimmertemperatur bis zur beginnenden Fäulnis, ohne eine Spur 
von Gerinnung zu zeigen. Wird aber zu einer solchen Lösung 
etwas Blut o der Blut sc r um hinzugefügt, so tritt mehr oder 
weniger rasch eine Fi br i n b i Idung ein. Dieselbe Wirkung übt 
auch ein mit Wasser ausgewaschenes und vom Blutfarbstoff gereinigtes Blut- 
gerinnsel. Ein solches enthält Fibrin und Reste von farblosen Blutkörperchen, 
und man ist vielfach geneigt anzunehmen, dass diejenige Substanz, welche 
einer Fibrinogenlösung zugesetzt werden muss, damit sie gerinnt, und die 
als Fibrinferment oder Thrombin bezeichnet wird, gerade aus den 
farblosen Blutkörperchen stammt. Es sind aber in dieser Frage sehr ab- 
weichende Ansichten ausgesprochen worden, und es ist vorläufig niclit möglich, 
die verschiedenen Hypothesen betreffs der Fibrinbildung miteinander in Über- 
einstimmung zu bringen. Dieselben können hier nicht erörtert werden. So 
viel dürfte jedenfalls gewiss sein, dass die Gerinnung des Fibri- 
nogens u n t e r B e t e i 1 i g u n g eines e n z y m a r t i g e n Körpers statt- 
rindet. Hierbei ist aber auch die Gegenwart von Neutralsalz eine 
notwendige Beding u n g. 

Man nimmt ziemlich allgemein an, dass die Gerinnung nicht ohne die Anwesenheit 
eines U'isliclien ICalksalzes stattfinden kann (Akthus), nnd man hat in der That gefunden, 
dass keine (ierinnung erseheint, wenn das Blut in einer Lösung von Kaliumoxalat, 
welches die Kalksalze des Blutes fällt, aufgefangen wird. Das Fibrin wäre also eine 
Kalkverhindung. Indessen scheint die betretfende Thatsache auch in anderer Weise er- 
klärt werden zu kcinnen, z. B. so, dass das Oxalat die Bildung des Thrombins in irgend 
einer Weise verzögert oder aufhebt (A. Schmidt, H.\mmarsten); wenn Thrombin aber 
anwesend ist. so gerinnt eine Fibrinogenlösung auch dann, wenn die Kalksalze durch 
Kaliumoxalat entfernt sind. Es ist allerdings walu-, dass das Fibrin nie ganz kalkfrei 
eriialten werden kann; indessen ist es nicht reicher an Kalk als das Fibrinogen, und 
man darf daher nicht schliessen, dass letzteres bei seiner Umwandlung in Fibrin Kalk 
aufniuiiut. 

Dir durch Enzyme bewirkten Umsetzungen scheinen im allgemeinen 
derart zu verlaufen , dass die betreffende Substanz unter Wasseraufnahme in 



13S Füuftes Kapitel. 

zwei neue Sul)stanz('M jtjeypiiltcn wird. Dasselbe ist aller \\'alu-selieinlicli- 
keit nach ancii bei der Fibrinbildung der Fall. Dabei sj)altet sich das 
Fibrinogen in das unli'isliehe Fibrin, welches die Uanjitniassf; darstellt, und 
einen Eiweisskiiritcr, der in der Lösung bleibt und nui- in gei'ingerer Menge 
gebildet wird. 

Die überaus zahlreichen tSchwierigkeiten, welche uns die Fibringeriunung 
darbietet und die wir nur ganz oberflächlich haben erörtern können, werden 
noch dadurch vermehrt, dass wir uns fragen müssen, warum das Blut in 
den Gc fassen nicht gerinnt. 

Da«s die stetige Bewegung dies lüelit bewirkt, wird dadureli bewiesen, dass das 
Blut aussei-lialb des Körpers schneller als sonst gerinnt, wenn es geschlagen wird. Die 
Abkühlung des Blutes kann nicht herbeigezogen werden, denn gerade durch starke Ab- 
kühlung ist es niüglieh, die Gerinnung für eine längere Zeit aufzuheben. Auch die Be- 
rührung mit der Luft kann hier nicht in Betracht gezogen werden, denn die Gerinnung 
tritt ganz in der gewiihnlichen Weise auf, wenn das Blut unter l.uftabschluss auf- 
gefangen wird. 

Dagegen bleibt die Gerinnung aus, wenn man das Blut durch 
eine gefettete Kanüle unter ()1 oder in einem mit Fett über- 
zogenen Gefäss auffängt; ja es kann nun, ohne zu gerinnen, mit einem 
gefetteten Stabe geschlagen werden. Die Gerinnung erfolgt aber sogleich, 
wenn man es mit einem n i c li t gefetteten Glasstab schlägt , oder wenn man 
kleine feste Körperchen in dasselbe hineinthut, u. s. w. (Fkeuxd). 

Die Ursache, warum die Gerinnung in dem soeben besprochenen Falle 
ausbleibt , liegt ohne Zweifel darin , dass das Blut vor der Berührung mit 
der Wand des Gefässes durch das Ol geschützt wird. In entsprechender 
Weise hat man das Ausbleiben der Gerinnung im Körper erklären wollen, 
indem man annimmt, dass die für die Gerinnung notwendige Adhäsion des 
Blutes an der Gef^sswand bei gesunden Gewissen fehlt. Wenn die Gefäss- 
intima aber in irgend einer Weise ki'ankhaft verändert wird und dadurch 
eine innigere Adhäsion zu stände kommt , so tritt die Gerinnung intravas- 
culär ein. 

Welcher Art die durch eine rauhe Oberfläche und die Adhäsion des Blutes an der- 
selben bewirkten Veränderungen eigentlich sind, darüber gehen die Ansichten beträcht- 
lich auseinander. Nach einigen Autoren sollen Leukocyten massenhaft zerfallen,» nach 
anderen wieder gewisse Bestandteile aus denselben in das Plasma heraustreten, während 
noch andere Forscher die Bluf])lättchen als den Ausgangspunkt der Gerinnung be- 
trachten, u. s. w. 

Sehr scheine Beispiele von der gerinnungshemmenden Eigenschaft der Gefässwand 
finden wir darin, dass das Blut in einer an zwei Stellen gebundenen Vene lange Zeit 
flüssig bleibt (Hewson), sowie darin, dass ein mit Blut gefülltes Sehildkrötenherz bei 
niedriger Temperatur tagelang arbeitet, ohne dass das Blut gerinnt (Bkücke). 

Die Gerinnungsfähigkeit des Blutes kann im lebenden Körper durch intravasculare 
Injektion von Albumosen (Schmidt -MtJHLHEiM, Fang), oder von Extrakt des 
Blutegels (Havcraft) aufgehoben werden. Wenn das Blut von der Leber und den 
Därmen abgesperrt wird und also nur durch die Extremitäten, den Kopf und die Lungen 
cirkuliert, so verliert es ebenfalls seine Gerinnungsfähigkeit. — Das venöse Blut gerinnt 
langsamer als das arterielle, was von der Zunahme der Kohlensäure und der Abnahme 
des Sauerstoffes bedingt ist. 



Das Blut. 



139 



Die Gerinnung des Blutes hat als Schutzmittel für Jen 
Körper eine ausserordentlich g r o s s e B e d e u t u n g , indem dadurch 
die Bhttung aus verletzten Gefässen nicht allzu grossen Kalibers schnell 
gestillt wird. Wtirde das Blut nicht gerinnen , so hätte jede kleine Ver- 
letzung grosse Blutverluste zur Folge. Bei Verletzung grösserer Getasse 
genügt die Gerinnung aber nicht , denn hier strömt das Blut in so grosser 
Menge und mit so grosser Geschwindigkeit hervor, dass das zuerst aus- 
fliessende Blut nicht Zeit hat zu gerinnen , bevor neues Blut nachströmt. 
Und wenn auch eine Gerinnung in der Wunde stattfinden sollte , so würde 
das Gerinnsel doch nicht fest genug sein , um dem mit grosser Kraft aus- 
strömenden Blut den notwendigen Widerstand zu leisten. 

Die folgende Tabelle enthält eine kurze Zusammenstellung über die 
quantitative Zusammensetzung des Blutes (nach Bunge). Sämtliche Zahlen 
beziehen sich auf 100 Teile Blut. 





Schweineblut 


Rinderbhit 




Blutkörper Serum 


Blutkörper ] Serum 




43.7 56.3 


31.9 


68.1 


Wasser 


27.6 


51.8 


19.1 


62.2 


I'ixa 


16.1 


4.5 


12.8 


5.9 


HäiiKiifloliiii und Eiweiss . 


15.2 


3.8 


12.4 


5.0 


Uhrige organische Stoflfe . 


0.5 


0..S 


0.2 


0.4 


Anorganische Stofi'e . . 


0.4 


0.4 


0.2 


0.5 



Litt erat UV. H. v. Limbeck, Klinische Pathologie des Blutes. Jena 1896. — 
A. i<'cHMiUT. Zur lUutlehre. Leipzig 1892. — Weitere Beiträge zur Blutlehre. Wiesbaden 
1895. — Die Lehrbücher der physiologischen Cheuiie. 



SECHSTES KAPITEL. 
Der Kreislauf des Blutes. 



\\ eun das Blut in einem Gcfiissg'ebietu stillstehen würde , so würde es 
teils an ErnährungsstofFen arm, teils mit Produkten der Grewebsthätigkeit 
überladen werden und also seine physiologische Aufgabe nicht erfüllen 
können. Dies wird aber dadurch vermieden, dass es sich in stetiger 
Bewegung befindet und während derselben in verschiedenen Körper- 
teilen seinen Vorrat an Nalirungsstoffen ergänzt, sowie die für den Körper 
unnützen oder schädlichen Produlvte abgiebt. 

Diese stetige Bewegung wird durch die Herz thät igkei t unterhalten. 
Das Herz stellt den Motor dar, welcher das Blut durch die Blutgefässe 
treibt. Diese verhalten sich aber hierbei nicht passiv, sondern sind durch 
verschiedene Einrichtungen bei der Verteilung des Blutes im Körper auch 
aktiv beteiligt. 



Erster Abschnitt. 

Allgemeine Übersicht der Biutbewegung. 



Durch eine von oben nach unten gehende Scheidewand ist das Herz 
der warmblütigen Tiere in zwei von einander völlig getrennte 
Abteilungen, eine rechte und eine linke geteilt (Vesalius). Jede 
Abteilung besteht aus zwei unter einander kommunicierenden Höhlen, einer 
oberen, dem Vorhof, und einer unteren, der Kammer. Die 
Ofihung zwischen Vorhof und Kammer kann in den beiden Herzhälften durch 
Klappen geschlossen werden. 

Sowohl von den Vorhöfen als von den Kammern gehen Blutgefässe aus. 
In den Blutgefässen, welche von den Kammern austreten, strömt das Blut vom 
Herzen aus; sie heissen Arterien. Die mit den Vorhöfeu kommunicierenden 
Gefässe führen das Blut zum Herzen und heissen Venen. 



Dei' Kreislauf des Blutes. 



141 



ilir Zus;miini'nzicliuni;' 



Die Arterien kdiniiiuniciei-en dui'eli ilie K n p i 11 ,-i re n mit den Venen 
und i<o!('liei';irt Mlden d;is Herz un<l die Lüdasse ein einziges ziis^amnien- 
hänjU-endes, nach aussen ahjjescdildssenes Köhrensysteiii. 

In diesem Svstem hewefit sieh das Blut , wie zuerst von W. Harvey 
il()2S) f'estu'estellt wurde, in toljj-ender Weise (Fi"'. 48i. Das Bhit , welches 
durcdi die zwei II()hlven<'n in den rechten V o r h o t' einstrc'hnt , wird von 
diesem in die rechte Kammer i;'etri(d)en. L)ur<d 
dieser Kammer wird das Hlut in die aus ders(dhen 
heraustretende L un j;' e n a r t e r i e f^cpresst und 
strömt nun durch die Lungeagefässe und dii' 
Lun.genvenen zu dem linken Vorhof. Diesi-r Teil 
des Kreislaufes heisst der kleine Kreislauf 
und wurde zuerst \-iiu Si.kvkt I^TiHi und ('ni.eiuüi 
il")");)! hesidirielien. \'om linken ^^lrlM(f wird 
das IMut in die linke Kammer und v<ui dieser 
wt'iter in die Aorta t;'etriei>en. Es strrnnt nun 
durch alle Verzweii;'uni;en der jVorta zu den Kürpei'- 
kapillaren , von diest'n zu den Körpervenen und 
durch die Ilohlvenen zum rechten Vorhof zurück. 
Dieser Teil des Kreislaufes, von der linken Herz- 
kammer zum rechten Vorhof, heisst der grosse 
K r e i s 1 a II f. 

Bei den warmblütigen Tieren muss also die 
gesamte Blutmenge durch die Lungen strömen, um 
von der rechten Abteilung des Herzens zur linken 
zu gelangen. WiUirend eines vollständigen Kreis- 
laufes strömt daher das illut durch zwei Kapillar- 
systeme, n.-indich I) (lui'(di die Kaiiillaren des 
grossen Kreislaufes und "2i durch die Lungen- 
kapillaren. Für das lilut , w(d(dies die Kapil- 
laren des .Magens, der Därme, des Pan- 
kreas und der ]\lilz <lur(disetzt , kommt noch 
t'in Kapillarsystem hinzu; dieses Blut strömt näm- 
li(di in dei- Pfortadel' nach der Leber hin; hier 
l(ist sich die Pfortailer in ein neues Kapillarsystem 
auf, von welchem die Lebervenen entspringen, die 
das Blut zum Herzen leiten. Das nach den be- 
treffenden Organen der Batichhühle striimende Blut 

jiat also in dem grossen Kreislaufe zwei Kapillarnetze zu durchlaufen. Das- 
selbe ist übrigens auch mit dem Nierenblut der Fall, denn in der Niere 
selbst läuft das Blut erstens durch das Kapillarsystem , welches den malpi- 
ghiscdien Gefässknäuel bilih't. unil zweitens durch die Kajiillarnetze , von 
widchen die Nierenkanäle umsj)onnen werden. 

Di<' Kontraktion des H(.'i'zens wird als Svstole, die Erschlaffung als 
Diastole bezeicdinet. 




Figur 43. Schema des Kreislaufes, 
von der Rückenseite betrachtet. 
(1, liuker Vorhof, b, linke Kammer; 
c. rechter Vorhof, d. rechte Kam- 
mer; e. Lungenkreislauf; /", Ka- 
pillaren des Darmes ; </, Kapillaren 
der I.eber; li , Kapillaren der un- 
teren Extremitäten ; i , KapiHaren 
des Kopfes und der oberen Extre- 
mitäten; A-. Leberarterie. Rot: ar- 
terielles Blut führende Teile des 
Gefässsystemes ; blau: venöses Blut 
fuhrende Teile des Gefässsystemes ; 
gelb : Lymphgefässe. 



142 Sechstes Kapitel, 

Zweiter Absclinitt. 
Die Bewegung des Herzens. 



§ 1. Die Herzklappen. 

Die normale Ströniniii;- des Blutes durch das Herz wird durcdi dessen 
K 1 a j) 2) e n geregelt , w e 1 c h e das Blut v e r li i n d e r n , in fa 1 s e h e r 
Richtung zu f'liessen. 

a. Die Atrioventricularklappen. 
Zwischen dem Vorhofe und der Kanunei' lial)en wir in dem rechten 
Herzen die Valvula t r i e u sp i d a 1 i s . in di'in linken die Valvula 
m i 1 1' a 1 i s. 

I)ie Trie US pidiilis klapp e wird von einer r()lirenfr)rniij;en Haut i;eliildet, welche 
an dem Atrioventricularring dessen ganzem Umfange nach befestigt ist. Durch tiefe Ein- 
schnitte ist sie in drei grosse und ein oder zw^ei kleine Segel getheilt. Diese 
sind durch Selinenfäden an die Pa i)illarmu skeln oder an die Karamerwand be- 
festigt. Die Sehnenfäden gehen teils zu den freien Rändern der Klappensegel, teils zu 
ihrer freien \'entrikeltliiche , wo sie sich breit an das Bindegewebegerüst der Segel 
ansetzen. 

Die Mitralklappe ist in allem Wesentlichen der elien beschriebenen .-ihnlich, nur 
ist sie in allen Teilen fester gebaut und besteht allein aus zwei Segeln. 

Bi'i der Systole der Kammern wird durch das Zusammenschlagen der 
Klajuien das Blut daran verhindert, nach dem Vorhof zurückzuströmen, und 
ist also gezwungen, den Weg in die grossen Arterien zu nehmen. Ohne die 
Klappen würde natüidich kein Tropfen Blut in die Arterien strömen , denn 
in diesen ist ja der Widerstand bedeutend grösser als in den Vorhöfen und 
in den darein mündenden grossen Venen. 

Wälirend der Kammerdiastole sind die Klappensegel der Atrioventricular- 
klappen einander mehr oder weniger genähert und zwischen ihnen und der 
Kammerwand findet sich überall Blut. Wenn nun die Kammersystole ein- 
setzt und der Druck in den Kammei'n sehr beträchtlich ansteigt , müssen 
natürlich die Klappen gegeneinander schlagen und dadiu'eh den Zusammen- 
hang der Kammer mit dem Vorhofe abschneiden. 

Weil der Druck des Blutes im Vorhofe bei der »Systole der Kammer 
im Verhältnis zu demjenigen in der Kammer selbst verschwindend klein ist, 
so müssen sieh die Klappen so schnell schliessen , dass jedenfalls nur eine 
sehr unbedeutende Blutmenge vor dem vollständigen Schluss nach dem Vor- 
hofe zurückkommen kann. Es scheint sogar der Fall zu sein, dass die 
Klappen so schnell wirken, dass gar keine Regurgitation 
von Blut in den Vorhof stattfindet. Bei der Vorhofkontraktion wird 
nämlich wegen der Nachgiebigkeit der schlaffen Kammerwände die Kammer 
etwas ausgedehnt und ihr Inhalt in eine gewisse Spannung versetzt. In dem 



Der Kreislauf des Blutes. 



143 



Augenblick, wo die Bewegung' des Voi'hofes etwas an Stärke nachlässt oder 
gänzlich aufhört, wird der Druck in der Kammer grösser als im Vorhofc 
sein , und hierdurch wei'den die Klappensegel , schon bevor die Kammer- 
systole anfilngt, aneinander gelegt (Baumg.uite.v). 

Der starke Druck, der während der Kaminersystole auf die Klajjpe ausgeübt wird, 
könnte sie in den Vorhof umschlagen und dadurch bedenkliche Störungen des 
Kreislaufs bedingen. Dies mrd durch die Sehnenfiiden und die Papillarmus- 
keln verhindert. Da sich die Sehnenfiiden nicht nur an den freien Rändern, sondern 
auch an den Seitenflächen ansetzen, so wird hierdurch nicht allein das Umschlagen der 
freien Ränder \erhindert, sondern auch ein Aufblähen der Klappensegel nach dem Vor- 
hofe hin vermieden. 

Durch die P;i pillarmuskeln und die Sehnenf ä den wird der geschlos- 
sen e n K 1 a p p e immer eine g an z b e s t i m m t e L a g e erteilt, und zwar w erde n 
diecentr alenTeileder selbe ngegendasNi- 
V e a u der Ostia h i n a u f g e s c h o b e n und legen 
sich mit um- und nach unten gebogenen Rän- 
dern zusammen (vgl. Fig. 44). Hierdurch wird der 
Verschluss in einer grösseren Ausdehnung hergestellt 
und dadurch noch gesichert, dass die umgebogenen 
Randpartien zahnförmig in einander greifen, so dass die 
Klappen den starken Druck aushalten können. — Als 
mitmrkender Mechanismus kommt noch hinzu, dass der 
Umfang der Herzbasis und zugleich der der 
Atrio ventricularöff nungen bei der Kammer- 
systole in hohem Masse schmäler wird; den die 
letzteren umsehliessenden Muskeln muss also ein eigener, 
wesentlicher Anteil an der Schliessung zuerkannt werden. 

Die Rolle der Papillarmuskeln bei dem Schluss 
der Atrioventricularklappen ist in sehr verschiedener 
Weise aufgefasst worden. Am wahrscheinlichsten ist die 

Ansicht, dass sie die Aufgabe haben, unter Vermittlung der Sehnenfäden das Hinein- 
treiben der Klappensegel in den Vorliof zu verhindern, indem sie die bei der Systole 
stattfindende Annäherung der Herzbasis zu der Herzspitze durch ihre Verkürzung kom- 
pensieren. 

b. Die Semilunarklappen. 

Da das Blut bei der Kammersystole nicht in die Vorhöfe zurückströmen 
kann , muss es seinen Weg in die grossen Arterien nehmen. Deren Mün- 
dungen sind dm'ch je eine aus drei taschenf örm ige n Segeln be- 
stehende Klappe geschlossen. 

Diese Segel sind halbkreisförmige Membranen, welche mit dem bogenförmigen Rand, 
die Konkavität nach oben, an der Wand des Gefässes befestigt sind und mit dem ge- 
raden, zuweilen leicht eingebogenen Rand von der [Gefässwand abstehen. So werden 
Taschen gebildet, in welchen die zuriickgestaute Flüssigkeit sich fängt, während sie zu- 
gleich die dem Gefässlumen zugekehrte Wand der Tasche anspannt. 

Sowohl die Aorta wie die Lungenarterie bauschen sich über die angewachsenen 
Ränder der Klappe nach aussen und erzeugen derart drei Erweiterungen, die Sinus 
Valsalvae. An der Aorta liegt ein Sinus nach hinten, zwei nach vorn, rechts und 
links. Aus den beiden letzten entspringen die rechte und die linke Kranzarterie. 

Wenn der Druck in der Kammer niedriger als in der ent.sprechenden 
Arterie ist, so sind die Semilunarklappen mit ihi'en Rändern dicht aneinander 




Die Lage ä 
Schema nach Krehl. 



1-14 Sechstes Kapitel. 

geschlossen. Wenn der Druck bei der Kammersystole so weit ansteigt, dass 
er den Druck in der Aorta, liezw. der Lungenarterie übertrifft, so werden 
die Klappen g(;öffnet und das Blut strömt heraus. Wenn dann die Kammer 
aufs neue in die Diastole übergeht, wird die Klappe wieder geschlossen. 

iMan hat vielfach angenommen, das.-i die Semilunarklappen bei der Karamersystole 
in der Weise gegen . die Sinuswandungen gestellt werden , dass sie die Mündungen 
der Kranzarterien zuschliessen (Thebesius, Brücke). Diese Annahme ist nicht 
mehr haltbar, denn wir besitzen eine Menge von anatomischen und physiologisciien Er- 
fahrungen, welche bezeugen, dass das Blut bei Beginn der Systole in diese 
Arterien wie in die übrigen hineinströmt (Hyiitl, Chauve.\u u. A.). 

Welche Lage die Klapjien bei der Systole einnehmen, ist jedoch noch 
nicht liestimmt festgestellt, obgleich es verschiedenen Erfahrungen nach wahr- 
scheinlich ist, dass ihre freien Ränder dabei ziemlich weit von 
den Sinusausbuchtungen abstehen. Die arteriellen Mündungen 
werden also hierdurch verengt und dazu kommt noch, dass 
Muskelwülste fast allseitig in dieselben vorspringen und 
Polster für die Semilunarklappen bilden (Krehl). 

Infolge dieser Einrichtung wird das Blut bei der Systole durch einen engen Muskel- 
sjialt in den weiten Kaum oberhalb der Klappen gepresst. Hierdurch müssen immer 
Wirbelbewegungen und Kreisströme entstehen, welche die Klappensegel fortwährend 
einander zu nähern streben und nur deswegen nicht nähern können, weil das unter 
hohem Druck stehende, durchfliessende Blut sie auseinander drängt. Hört der Blut- 
strom auf, so müssen die Klappen, wie durch Federkraft getrieben, 
sich aneinander legen, und zwar ausserordentlich schnell und ohne 
alle Kegurgitation. Der Verschluss wird dann durch die l»iiferenz zwisclien Aorten- 
und Kammerdruek aufrecht erhalten, und diese Dift'erenz genügt, nachdem die Klappen 
einmal geschlossen sind, otfenbar auch dann, wenn die Muskeln der Kammer erschlaffen 
und die oben erwähnten muskulären Unterstützungen der Klappen wegfallen. 



§ 2. Die Herztöne. 

Wenn man das Ohr an die Brustwand legt, hört man bei jedem Herz- 
schlag einen dumpfen und gedehnten Ton und nach diesem einen 
kürzeren und hellen. Danach folgt eine Pause, und dann hört 
man wieder den langen Ton u. s. w. Der lange Ton heisst erster Herz- 
ton, der darauf folgende zweiter Herzton. 

Der erste Herzton wird während der ganzen Dauer der Kammersystole 
lind nur dann gehört. Der zweite Herzton folgt unmittelbar nach dem ersten, 
d. h. sofort nach dem Ende der Kammersystole , und nach ihm tritt die 
Herzpause ein. 

Die Ursache des ersten Herztones ist vor allem im sogen. 
M u s k e 1 1 n zu suchen. Bei jeder Kontraktion eines Muskels kann nämlich 
ein Ton oder Geräusch gehört werden (vgl. Kap. XV). Der erste Herzton ist 
noch deutlich hörbar an einem Herzen, welches fast vollständig blut- und luft- 
leer ist und bei welchem demnach die Herzklappen nicht gespannt und also 
auch nicht in Schwingungen versetzt werden können (Ludwig und Dogiel). 



Der Kreislauf des Blutes. 145 

Auch andere Umstände wirken heim Entstehen des ersten Herztonrs mit; vor allem 
die Sehliessuni;- der At rio ventrieularklappen im Anfant;- dei- Systole 
und die dadurch hervorgerufenen Schwingungen in ihnen und im ülute. 
Endlich ist es nicht unmöglich, dass auch Schwingungen, welche von dem Öffnen der 
Semil unarklapjien bedingt sind, beim Zustandekonnnen des ersten Ilerztones eine 
gewisse Rolle spielen. Jedenfalls ist er in erster Linie ein Muskcltim. w elciicm niicli 
andere Töne sich zugesellen. 

Der zweite Ilerztoii wird von der ji 1 i'i t z 11 e Ii e n Spannung' 
der Semi lu n a rk la ]j p e n und anderen g-lelelizeitig damit ertolgenden 
Scliwing-ungen im lilute u. s. w. hervorgebracht, wie am deutlichsten daraus 
hervoi'gelit , dass hei einer ausgeschnittenen Aorta eine phitzliehe Spannung 
dieser Klappen einen Ton erzeugt, der seinem Charakter nach mit dem 
zweiten Herzton vollständig übereinstimmt (Carswell und Rotjanet). 

Aus dem schon Bemerkten geht hervor, dass wir eigentlich nicht zwei, sondern 
vier Ilerzt(ine lialien, unter welchen Jedoch je zwei gleichzeitig oder fast gleichzeitig 
tönen. I>ie linke Herzkannner hat ihren Jluskelton, die rechte den ihrigen. Die linke 
Atrioventricularklappe macht ihre Schwingungen für sich, ebenso die rechte. Und das- 
selbe gilt auch von den Semilunarklappen der beiden Herzhälften , sowie von den 
Schwingungen der Blutmasse. Wir haben daher zwei erste und zwei zweite 
H e r z t ö n e. 

Die Erfahrung lehrt jedoch, dass die lieiden ersten und die lieiden zweiten 
Herztöne in der IJegel gleichzeitig tönen. Dies bezeugt, dass in der Regel die 
beiden Kammern gleichzeitig ihre Kontraktion anfangen, und dass in 
der Regel die Semilu narkla jijjc n an lieiden Seiten gleichzeitig ge- 
schlossen werden. 



§ 3. Die ForiuveränderHiigen des Herzens bei der Systole. 

\\enn man an einem lebendigen Säugetier die Herzbewegung näher studieren will, 
so hat man den Brustkasten zu öffnen, wobei die Blutungen durch Bindung der Gefässe 
gestillt werden müssen. Sobald die Brusthiihle geöffnet wird, fallen die Lungen zusammen, 
die Atmung hört auf und das Tier stirbt an Erstickung. Um dies zu vermeiden, muss 
künstliche Atmung eingeleitet werden (vgl. S. 0). 

Man sieht dann, nach Spaltung des Herzbeutels, wie die Ib-rzkontraktion 
an den Mündungen der grossen Venen, wehdie von cirkular verlaufenden 
Muskelfasern umgeben sind, anfängt uiul von hier aus auf die Vorliöfe fort- 
schreitet. Beide Vorhöfe kontrahieren sich gleichzeitig, ent- 
leeren sieh a))er n i cht vollst and ig. Nach b e e n d igt er Vo r ho f s - 
Systole beginnt die der Kammern, und zwar erfolgt auch bei 
diesen die Kontraktion gleichzeitig. 

a. Bau der Kammerwand. 

D i e A 11 Ordnung der JI u s k e I m a s s e n , w e 1 c he d i e K a m m e r \\ a n d bilden, 
ist eine sehr verwickelte. Jedes Stückchen Kammer, insofern es nur eine ganze Wand- 
dicke darstellt, zeigt beim Zerklüften an der äusseren Fläche eine Faserung, welche mit 
der der inneren I'Täclie in sich kreuzender Richtung geht; zwischen diesen beiden 
Faserungen liegen alle Übergänge einer Richtung in der anderen eingeschlossen, wobei 
jedoch zu bemerken ist, dass einzelne Übergangsstufen fehlen können, während die steile 
Kreuzung der Fasern der Grenzfläche vorhanden ist, sowie dass der Übergang von einer 
Richtung in die andere nicht immer bi.; zur Endstufe gelangt (Luuwiri). 

TifjerstGdt, Physiologie. I. 10 



146 



Sechstes Kapitel. 



Win tlcu lifidi'ii KaiiiiiiiTii besitzt die linke eine \iel stiiikere Miislculatur als die 
rcclite. was mit der viel stärkeren von jener zu leistenden Arlieit zusamiuenliänst. l'nd 
in der 'l'liat ist di(^ Aussenwand der rcciiten zum fjrossen Teil aus Fasern gebildet, welche 
von der linken Kauinier kimmicn. l>ie rechte Kammer stellt also, wie die Figur 45 zeigt, 
gewissermassen eine in der rechten Wand der linken Kammer gebildete .Spalte dar. 

F.etretl'end den Bau der Kammern sei noch folgendes licmerkt. |)ic linke Kannner. 
\'»n den tibro- tendinösen Hingen an der Kamnierbasis uml \in\ der muskulösen Seite 
der Aortenwurzel gehen oliertlächliche Jluskelfasern ab, welche in schiefer Kichtung nach 
der Spitze des Herzens laufen, hier zum grössten 'l'eil in den Wirbel der linken Kannner 
gehen und in das Innere der linken Kammer umbiegen, um sich entweder in den l'apillar- 
miiskeln und Sehnenfaden oder am Atrioventricularring zu inserieren. 

Diese beiden Lagen sind durdi eine zwischenliegende Lage \oneinander ge- 
trennt. Diese, die durch eine besondere Präpariermethode isoliert werden kann, hat die 
(iestalt eines Muskelkegels und hängt vielfach mit den Fasern der äusseren und inneren 
Lage zusammen. Die Fasern dieses Mittelstückes stellen Schlingen dar. welche nach 
ihrem Ausgangspunkt zurückkehren, da sie nicht sehnig enden iFig'. 4rn. 

Ausser den jetzt besprochenen 
eigenen Fasern der linken Kannner 
kommen auch solche vor. welche liei- 
den Kanunern angehören. 

An der rechten Kammer liat 
man einen Einströmu ngs- und einen 
Ausströmungsteil zu unterschei- 
den; ersterer hat die F'orm einer 
l'asclie. an dei-en vorderes Ende der 
Ausströmungsteil sich ansetzt. Die 
.Vussenwand des taschenfiirmigen l'eils 
besteht aus zwei Schichten, einer 
äusseren, kontinuierlichen, dünnen und 
einer inneren, netzförmig angeord- 
neten, dickeren. Die innere Schicht 
der Aussenwand wird fast ganz von 
kurzen Fasern gebildet, die ihrem ^'er- 
lauf nach der Tasclie allein angehören. 
Sie entspringen am oberen Uand der 
Scheidewand und wenden sich nach 
dem Lumen der rechten Kanuner, durchziehen dieses in wechselnden Höhen und steigen 
in getrennten Haiken teils als 'i'rabekeln, teils als l'apillannuskeln an der Aussenwand 
<ler Tasche in die H<ihe, um sich entweder mittelst Sehneafäden am Segel oder mit mehr 
oder weniger kurzen Sehnen an den Atrioventricularring anzusetzen. 

Auch die Aussenwand des Ausstnimungsteils lässt zwei Schichten erkennen, eine 
innere längslaufende und eine äussere Hingschicht. 




Figu 



;lmitt durcli eil 


1 vollkomn 


leii kontrahiertes 


z an der Grenze 


von nnteri 


na und u.ittlerem 


Drittel, nacli 


Krelil. 





b. Die Formveränderungen des Herzens. 
Willireml der Diastole der Kammern ist deren Form w e s e n t ii e li 
von der Art bedingt, in welcher sie auf der LTnterlag-e ruhen. 
Ganz anders bei der Systole. Dann spannt, wie II.mivev sagte, das Herz 
alle seine Fasern und erhält eine vollkommen bestimmte Form, die 
von den zufälligerweise vorhandenen diastolischen ganz 
unabhängig ist. Daraus folgt, dass das Herz, wenn es während der 
Diastole in einem seiner Durchmesser verlängert ist , sich während der 
Systole besonders in diesem verkürzt und umgekehrt. 



Der Kreislauf des Blutes. 



147 



Im lebemlcn Körper und liei uiu'riiffiu'teiii Urustkasten lieift das Herz, zum f;''"S''ten 
Teil von den l.un.n'en liedeekt. in dem Herzbeutel einf^-e.sehlossen. Es ist an den "-rossen 
Arterien aufijeliänüt und. soweit der Herzbeutel es ei'laubt. naeli versehiedenen Kiolitun^en 
beweslifli. 

Wenn man. wie dies bei ^'ersu(•llen an Säuijeti^i'en in der Kegel der l'all ist. das 
Herz in Hiiekenlaye des Tieres beobaelitet. so muss sieh das diastoliselie Her/, dabei 
etwas \on vorn nach hinten abplatten und sein (^uerdurehmesser zunelinjeu. 1 iiter 
solchen Umständen findet man. dass die Länj^saxe und der ijueiilurelimesser bei der 
.■^vstole abnehmen, während die sagittale Axe ijriisser »ird. 

l!ei der natiirlielien Stelliinn' des Körpers wird al)er das Herz zum si'i'i festen 
Teil \ i>n den l<uni;en get rasjen: diese sind als Luftkissen aufzufassen und werden 
also nur in einem unbedeutenden (irade die Form des diastolischen Herzens beeinflussen. 
Es nmss also bei der natiirlielien Lage des Tieres die Herzbasis mehr kreisrund sein, als 
bei Ki'iekenl-in-e und ueöttneteni P.rustkasten. — Mittelst Nadeln, welche durch die l'.rust- 
wand in verschiedene Teile des Her- 
zens eingestochen waren und deren 
äussere Enden durch ihre Bewegungen 
die Bewegungsrichtung dieser Herz- 
teile angaben, hat H.vycr.wt in der 
That gefunden, dass sieh das Herz 
in seiner natürlichen Ijage in allen 
Durchmessern kontrahiert. 

Da die tSpitze des Herzens 
dessen freiester Teil ist, sollte man 
glauben, dass bei der \'erkiirzung 
der Längenaxe bei der Kaimner- 
systole die Spitze sich der Basis 
nähern sollte. Dies ist jedoch nicht 
der Fall: im Gegenteil nähert 
sich bei der Systole die Basis 
der Spitze. Diese Bewegung scheint 
teilweise wenigstens durch den R ii c k - 
stoss des Blutes, w-enn es durch 
die arteriellen Ostien heransströmt. 
erklärt werden zu können. Wenn 
näiulich die Kannuern ))ei ihrer Sy 
stole das Blut in die grossen Arterien 
heraustreiben, so wird die Spitze 

wegen des Kiickstosses daran verhindert, sicii gegen di( 
dessen stellt sie den verhältnismäs.sig festen l'uukf dar 
gezogen wird i('ii.\ivi;.\r und Fa[vi!i;i. 

Die Fl) i'in v (■ rä n (lern nt;' ilcr H <■ i'z li li h 1 <■ n lint man nur an wärme- 
oder tütenstarren Herzen studieren können , wobei die Kontraktion der 
Herzmuskulatm- soweit gegangen ist, wie dies im Leben wold niemals statt- 
findet. Aus den hierher gehörigen Beobachtungen geht aber hervor, dass 
au eil in diesem Falle die Herzhöhlen nie vollständig ver- 
selnvinden. In der linken Kammer bleibt über den 8pitzen der Papillar- 
muskehi ein merklicher Hohlraum zurück ; die rechte Kammer verwandelt 
sich in eine schmale Spalte, wodurch die lieiden Wände im oberen Ab- 
schnitte unterhalb der Atrioventricularöffnung noch durch einen gewissen 
Abstand von einander getrennt sind (Hesse, Worm - Müller und SANnBORo* 
vgl. Fig. 41). 

10* 



Figur 4G. Die in 

der liuken Herzka 

feruuug der ausser 

Uerzeus ist s 



sich zurückkeUreude sehueulose Faseruug 
nraer am nienschlicbeit Herzen uacii Ent- 
u und inneren MuskeUage. Die Form dos 
Iiematisch angegeben. Nach Krelil. 



Basis zu l)ewegen. und statt 
gegen den die Uasis herab- 



148 Sechstes Kapilrl. 

Bei der Küntviiktioii der linken Kammer nuiss die mittlere Scliiclit. die 
vorwiegend aus querlaiifenden Muskelfasern gebildet ist (Fig. 4G), wegen ilirer st;irken 
Entwicklung eine ganz hervorragende Rolle spielen. 

Die zahlreichen Muskelbalken, welche quer durch die rechte Kammerhühle hin- 
durchgehen, werden, sobald sie sich bei wachsender Füllung spannen, die fortschreitende 
Entfernung der Aussenwand von der Scheidewand verhindern. Für die linke Kammer 
mit ihrer dicken Wand dürfte eine solche Einrichtung nicht notwendig sein. 

Wie die Loidcn VorliTifc ziclien sicli ;uicli dir licidcii Kiimmern 
gleichzeitig zusammen. Dieses liilngt natürlieii davon ab, dass die 
Muskelfasern den beiden Kammern zum Teil gemeinsam sind. Indessen lehren 
verschiedene Erfahrungen, dass der betreff<'nde Synchronismus 
kein absoluter ist und dass also jede Kammer (U n e gewisse 
.S e 1 b s t ;i n d i g k e i t h i n s i c li 1 1 i c h i h r e r T ii ;i t i g k e i t besitzt i Knollj. 



§ 4. Die Dnickveriiiideniiigcii im Herzen wälirend seiner Tliätigkeit. 

a. Technik. 

rill den in den verschiedenen Herzabteilungen stattfiudciKU'ii linick und dessen 
Variationen zu messen, muss man die Herzhöhlen mit einem AI an omet er in 
Verbindung setz e n. Dies kann bei geschlossenem Brustkasten in der Weise ge- 
schehen, dass von der Carotis aus eine Sonde durch die Aorta in die linke Kammer 
geführt wird, wobei man die \'erletzung der Semilunarklappen thunlichst vermeiden muss 
(Chauveau und Makey). Durch die V. jugularis kann man in den rechten Vorhof und 
in die rechte Kammer ebenfalls Sonden einführen. Bei eröit'netem Brustkasten kann man 
die in diesem Falle als Troicart eingerichteten Sonden entweder direkt in die verschiede- 
nen Herzräume führen oder sie von den "N'orhöfen aus durch die Atrio\ entricularOft'nungen 
in die Kammern einführen. 

Zum Studium der Druckvariationen hat man viele verschiedene Instrumente kon- 
struiert. Die an ein solches zu stellenden Anforderungen sind sehr gross : kommen Ja 
in den Herzkammern Druckvariationen von 1.30 mm Hg in O.Of! Sekunde, d. h. '2170 unn Hg 
in der Sekunde vor. Das zu benutzende Instrument muss sich ilaher sehr 
schnell einstellen können und zu gleicher Zeit in einem selir iiohen 
Grade aperiodisch sein, so dass es keine E i g e n s c h w i n g u n g e n m a e h t. 

Das zuerst zu diesem Zweck lienutzte Intrument war die Schreibkapsel von Marey. 
Djeselbe wurde mit einer in die Herzhöhlen eingeführten geschlossenen Sonde eigen- 
artiger Konstruktion verbunden (kardio graphische Sonde). Eine solche Sonde 
(Fig. 48) besteht aus einem Kohr, dessen Spitze, die in die Herzhöhlen eingeführt wird, 
eine Ampulle aus Kautschuk trägt. Diese wird durch ein stählernes Gerüst (a, v) unter- 
stützt, so dass sie nicht vollständig komprimiert werden kann. Das freie Ende der Sonde 
wird mit der Schreibkapsel verbunden. Bei den Druckveränderungen in den Herzhöhlen 
wird der Luftdruck in der Ampulle verändert, und die Schreibkapsel zeichnet diese 
Druckschwankungen graphisch auf. Durch geeignete Methoden können die also erhal- 
tenen Kurven in absolutem Masse (mm Hg -Druck) graduiert werden. 

Bei Anwendung von offenen Sonden wirkt der in den Herzhcihlen stattfindende 
Druck direkt auf ein Manometer ein. Dass ein Hg -Manometer wegen der Trägheit des 
Quecksilbers zu dem betreffenden Zwecke ganz untauglich ist. ist selbstverständlich. 
Für die Bestimmung der Druckvariationen im Herzen können nur Manometer mit sehr 
geringem Masse, d. h. Manometer, bei welchen der Widerstand durch einen elastischen 
Gegendruck geleistet wird, in .Anwciidiiug kumiiien. ,\ls Beispiel eines solchen weise ich 
auf die Fig'ur 7 (Seite 11 1 hin. 



Der Kreislauf des Blutes. 



149 



b. Die Druckschwankung-en in den verschiedenen Herzabteilungen. 

Wie sclion crwälmt, kuntniliiercn i^icli liei der Herzaktion zuerst die 
Vorhöfe. Die Dauer ilirer Systole lie trägt beim Pferde bis 
zum Druckmaximum etwa 0.1 Sekunde; die der Kammer bis 
zum Beginn des Druekab falle s ist beträchtlich länger, näm- 
lich 0.4 Sekunde (auch li e i ni Pferde). 

Als Maximaldruck in dem rechten Vorhof wird beim 
Hunde 20 — 22 mm Hg angegeben (Goltz und Gaule). 

Die Form der Druckschwankungen in den Herzkammern 
gestaltet sich ziemlich verschieden , je nach den zur graphischen Registrie- 





Figur 47. Abgu88 der Kammerböhlen eiues totenatarren Ochsenherzens, nach Worm-Mülle 
borg. A, die Höhle der rechten Kammer; 5, die Höhle der linken Kammer, -j^ 



rung benutzten Instrumenten. Diese Differenz ist natürlich davon abhängig, 
dass die verschiedenen Instrumente nicht alle mit genügender Genauigkeit 
die schnellen Druckschwankungen haben angeben können. 

Die richtigste Form der intrakardialen Druckkui've scheint indes dem 
in der Fig. 49 dargestellten Typus zu entsprechen (vgl. auch Fig. 8, S. 11). 
Wenn wir von Einzelheiten, welche nur eine verhältnismässig untergeordnete 
Bedeutung haben, absehen, verlauft also der intrakardiale Druck etwa 
folgendermassen : 1 ) ein sehr steiler Anstieg, 2 ) eine darauf 
folgende, viel langsamere Steigung oder ein der Abscisse 
fast paralleles Plateau, 3) ein von diesem Maximum sehr 
schnell erfolgendes Herabsinken. 



50 



Scclistcs K;i|iitcl. 



Das Pnukiiinxiiiiiiiii lici der Kaiiimersystole liat man aucli mit dem Hj;-5Ianoiiioter 
bestimmt, indem nr.in zwisclicn dem Herzen und dem Queelvsilber ein Maximumventil ein- 
geschaltet liat, das sicli bei jeder Drueksteigerunj;' in der Kammer (iffnete. bei der Ihiick- 
scnlvung al)er die Zurüekstriimung verhinderte. 

Das Driickmaximum in der linken Kammer k ;i ii ii (l)cim 
Hunde) über 200 mm Ho- l>e trafen. Der Druek in iler reeliten 
Kammer ist 1) i- 1 i'äe li 1 1 i c ii niedrij^'er; das Verliidtnis des Druckes in 
der reeilten und in der linken Kammer ist nach den bisherigen gleich- 
zeitigen, aber nur sj);irli<'lien Bestinnnungen beim Hun(l(^ 
durchschnittlich i'twa wie '2:5. Nach gleichzeitigen Bestini- 
nnmgen des Pulmenalis- und Anrtadruekes ist das Ver- 
hältnis beim Hunde etwa '2 : 0. 

O'lL ml 

Wie aus den mitj;eteilten Druckkurxen lier\ or^eht, finden sieh bei 

ihnen versehiedene singulare Punkte, die liald mehr, bald 
weniger deutlich ansgeprägt sind. Einige unter diesen sind ohne 
Zweifel keine durch Eigenschwingungen erzeui;te l<unst|irodnkte, son- 
dern Ausdrücke bestimmter Vorgänge im Herzen. Wir müssen sie 
daher etwas niOier besprechen. 

Bei Beginn der Druckkurxe, vor der Erhebung, welche der 
starken Drucksteigerung bei der Kamniersystole entspricht, markiert 
sich zuweilen eine l'cleine Erhebung sehr schTm. Diese Erhebung 
ist, wie Figur 411 uns lehrt, von der \'orliof kontraktion 
und der dadurcli hervorgerufenen Druck Steigerung in der 
Kammer bedingt. 

An der Kurve findet sieh keine Andeutung \'on dem Jloment, in 
welchem die Atrioventricularklappen sieh schliessen. 

Nachdem die Kammersystole begonnen hat, dauert es 
eine gewisse Zeit, bis die Kraft der Kontraktion ge- 
nügend gross wird, um den von denGefässen aus 
a u f die S e m i 1 u n a r k 1 a p }) e n w i r k e n d e n Druck z u 
ü 1j (? r \v i n d e n (Ä n s p a n n u n g s - oder V e r s c h 1 u s s z e i t). 
Es ist selbstverständlich , dass sich die 8emilunarklappen in 
dem Augenblicke öffnen müssen, wo der Druck 
i n d e r K a m m e i' d e n i n d e r A o r t a g e - 
rade übersteigt. Dieser Augenbliidv macht 
sich an der Druekkurve der Kammer nicht 
durch eine besondere Unstetigkeit bemerkbar. 
Die Anspannungszeit kann an einem 
Tier dadurch bestimmt werden, dass man den 
Druck in der Aorta und der linken Kammer gleichzeitig registriert. Man 
findet dann (vgl. Fig. 50;, dass sich die Druckkurve der Kammer 
beim Pferd etwa 0.1 Sekunde früher als die Druckkurve der 
Aorta von der Abscisse erhebt. Bei verschieden grossem Blutdruck 
oder verschieden frequenter Schlagfolge des Herzens zeigt die Anspannungs- 
zeit nur geringe Variationen. Das Herz besitzt also in einem sehr hohen 
Grade die Fähigkeit, sehr verschiedenen Anforderungen an seine Leistung 
fast ohne Zeitverlust zu genügen. 




erzsoude, nach Chau\ 
uud Marey. 



Der Kreislauf des Blutes. 



151 



Beim Menschen hat man die Anspannungszeit aus dem Vergleicli 
der gk'ichzeitig geschriebenen Herzstoss- und Pulskurven ermittelt, und 
zwar beträgt sie nach verschiedenen Autoren 0.05 — 0.1 
Sekunden. 



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Figur 49, Intrakardiale Druckkurven vom Pferde, nach Chauveau und Marey. Cr. ü. , rechter Vorhof; 
TV«(. />. . rechte Kammer, Vent. Q.. Unke Kammer. 

Der Scliluss der Sem i lun ar klapp en uiuss erfolgen, Avenu 
der Druck in der Aorta den in der linken Kammer um ein 
Minimum üb er steigt. Durch gleichzeitige Registrierung des Druckes 



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1 





Figur 50. Druckku 



(1) und der Aorta (2), Pferd, nach Chs 



i u und Marey. 



in der Aorta und in der linken Kammer hat man gefunden, dass der Moment 
des gleichen Druckes kurz nach Beginn der steilen Drucksenkung in der 
Kammer erfolgt, ohne dass sich dieser Moment in einer besonderen Weise 
an der Druclikurve kennzeichnet. 



152 



Sechstes Kapitel. 



So lange der Druck in der Kammer liöher ist , als der in der Aorta 
bezw. Lungenarterie , wird Blut aus dem Herzen herausgetrieben. Die 
Austreibungszeit ist von dem in der Aorta bei Beginn der Systole 
stattfindenden Druck, sowie von der Pulsfrequenz nui- in einem sehr geringen 
Grade abhäng'ig- und beträgt beim Hunde etwa 0.18 — 0.20 Sekunden. 



§ 5. Der Herzstoss. 

Bei dem unversehrten Tiere und beim Menschen besitzen wir im Herz- 
stoss ein Mittel , verschiedene Fragen , die sich auf die Druckverhältnisse 
und die Formveränderungen des Herzens beziehen, studieren zu können. 

An der Stelle der Brustwand, wo das Herz von den Lungen unbedeckt 
ist, d. h. in dem 4. oder 5. linken Intercostalraum, kann man bei jeder 
Kammersystole mit der aufgelegten 
Hand einen stärker e n oder s c h w ä - 
cheren Stoss, den Herzstoss fühlen. 
Bei mageren Menschen kann man sogar da- 
selbst eine Erhebung des Zwischenrippenraumes 
mit dem blossen Auge beobachten. 
Diese Thatsache ist an und für sich genügend 
um darzuthun , dass beim Herzstoss die Kam- 
mer thatsächlich gegen die Brustwand schlägt, 
beweist aber andererseits nicht, dass die 
Kammer sich bei der Diastole von derselben 
zurückzieht. 

Bei der Diastole ist das Herz schlaff und 
weich; drückt man mit dem Finger auf das 
blossgelegte Herz , so erfährt man dabei nur 
einen geringen Widerstand, wenn auch der 
Fingerdruck keine dauernde Spur zurücklässt. 
Wenn aber die Kammersystole anfangt, 
wird das Herz plötzlich hart und übt nun 
einen starken Druck auf den tastenden Finger: überall fühlt 
man, als ob es bei der Systole gegen den Finger drücke. Diese plötz- 
lich eintretende Härte stellt teilweise die Ursache des Herz- 
stosses dar (Kiwisch, Marey). Hierzu kommt aber noch das Bestreben 
der Kammern, bei ihrer Kontraktion eine derartige Form 
anzunehmen, dass die Spitze etwa senkrecht gegen die Basis 
zu stehen kommt (Caklile, Ludwig). Infolge davon wird nämlich das 
Herz bei seiner Systole im • Verhältnis zu der Brustwand die von den unter- 
brochenen Linien (Fig. 51) bezeichnete Lage annehmen. Die Herzspitze wird 
also gegen die Brustwand schlagen und in einem geringen Grade dieselbe 
vorschieben. 

Da beim Menscfien die Spitze den einzigen Teil des Herzena darstellt, von welchem 
aus der Stoss bei der Systole beobachtet werden kann, wrd der Herzstoss oft auch als 
Spitzenstoss bezeichnet. 




Figur 51. Schema zur Theorie des Herz- 
stosses, nach Ludwig. Die unter- 
brochenen Linien bezeichnen die Lage 
des Herzens bei der Systole. 



Der Kreislauf des Blutes. 



153 



Zur theoretischen Deutung des Herzstosses hat man auch andere Momente 
herbeigezogen. Man hat angenommen, der Herzstoss sei hauptsächlich von dem Rück- 
stoss beim Ausströmen des Blutes aus der Kammer bedingt, oder habe seine Ursache 
in der Streckung und Verlängerung der grossen Arterien bei der Blut- 
ausströmung, wodurch das Herz herabrücken sollte u. s. w. Es ist möglich , dass 
diese Momente in der That beim Herzstoss zu einem gelassen Grade mitwirken. Dass 
sie aber nicht die einzigen sind, auch nicht die \vichtigsten Mechanismen darstellen, geht 
daraus hervor, dass man an den aus dem Körper herausgeschnittenen blutleeren Herzen, 
wie auch an solchen mit unterbundenen Arterien den Herzstoss beobachten kann, sowie 
daraus, dass der Herzstoss unmittelbar im Anfang der Kammersystole erscheint, während 
die Öffnung der Semilunarklappen und das Heraustreiben des Blutes in die grossen Ar- 
terien nur etwa 0.1 Sekunde später erfolgt (vgl. S. 150). 

Da der Herzstoss die einzige Mögliclikeit darbietet , die Herzbewegung 
am leliondoii T\r<'ns<'lH'n zu studieren, hnt man sieli mit iirossor Sorofalt dem 



, IML 

■«■■■■■■■■■■VAWHI 
TTIIBHnflBBHaniWHL ^_ 




(/•), Pferd, nach Cbuuveau uüd Marey. 



Studium der grapliisclien Aufzeichnung des Herzstosses, des Kardio- 
grammes, gewidmet. 

An Tieren kann man natürlich die intrakardiale Druckkurve und das Kardiogramm 
gleichzeitig aufschreiben, letzteres indem man zwischen der Brustwand und dem Herzen 
einen kleinen Ballon einschiebt, der mit der Schreibtrommel kommuniciert. In den beiden 
Kurven finden sich, wie aus der Figur 52 hervorgeht, verschiedene ÄhnHclikeiten und 
Differenzen. An beiden bemerken wir bei A die durch die Vorhofskontraktion bedingte 
Erhebung, ebenso wie den steilen Anstieg bei Anfang der Systole. Am Kardiogramm 
erreicht dieser aber sein Ma.ximum früher als der aufsteigende Ast der Druekkurve. 
Nach einmal erreichtem Maximum verläuft die Druckkurve mit der Abscisse ungefähr 
parallel oder steigt allmählich an, bis sie gegen das Ende der Kammersystole plötzlich 
sinkt. Das Kardiogramm fängt dagegen viel früher, jedoch langsamer 
an zu sinken, bis es zuletzt ein steiles Abfallen aufweist. 

Bei der Linie C finden wir etwa am Fusspunkt des absteigenden Astes an den 
beiden Kurven eine kleine Erhebung, welche wir sogleich näher erörtern werden. Nach 
beendigter Systole wird die Kammer mit Blut gefüllt, und der Druck steigt bis zu der 
folgenden Systole langsam in die Höhe, (ileiclizeitig erhebt sich auch das Kardiogramm 
langsam von der Abscisse. 



154 Sechstes Kapitel. 

Wenn man die Kontraktionsliurve eines blutleeren Herzens schreibt, so liat diese 
«'ine franz andere Form als das Kardiogramm. Hieraus ist ersichtlich, dass letzteres keine 
einfache Kontraktionskurve ist, und das Kardiogramm muss in der T hat als 
eine kombinierte Druck- und Volumenkurve der Herzkammern auf- 
gefasst werden. Es ist eine Druckkurve, denn die an der Brustwand angebrachte 
Pelotc übt einen Druck aus, gegen welchen das Herz Arbeit leistet. Es ist aber gleich- 
zeitig eine Volumenkurve, insofern als es auch von den Volumenveränderungen des 
Herzens beeinflusst ^y'nA. Bei der Füllung des Herzens während der Diastole erhebt 
sich die Kurve allmählich von der Abscisse; bei der plötzlichen Entleerung der Kammern, 
wenn die Semilunarklappen geiiffnet werden, wird der Druck auf die Brustwand etwas 
geringer, und der Sclircibhebel kann also der fortschreitenden Zunahme des Herzdruckes 
nicht mehr folgen. 

Für die graphische Aufzeichnung des H e r z s t o s s e s am Menschen 
wird allgemein die Methode mittelst Luftübertragung benutzt wie z. B. in dem Figur 53 
abgebildeten Apparat (Kardiograph , Maeey). Eine Metallkapsel trägt eine Velote, p, 
die in zwei kleinen metallenen Scheiben, zvtischen welchen die Kautschukmembran der 
Kapsel sich l)elindet, festgesetzt ist. Eine Spiralfeder, zwischen der inneren dieser 
Scheiben und dem Boden der Kapsel, giebt der Membran eine zweckentsprechende 
Spannung. Der Kardiograph wird an die Brustwand angelegt und zwar in der Weise, 

dass die Pelote an die Stelle des Herzstosses 
drückt. Das in der Kapsel sich öffnende Leitungs- 
rohr r setzt diesellte mit der Schreibkajjsel in Ver- 
bindung. 

Es ist selbstverständlich, dass eine an der 
Aussenwand des Brustkastens in dieser Weise an- 
gebrachte Vorrichtung eine Kurve ergeben muss, 
die wesentlich mit derjenigen übereinstimmt, die wir 
durch eine zwischen das Herz und die Brustwand 
gelegte Kapsel erhalten, denn es besteht nur der 
Unterschied, dass sicli in Jenem Falle zwischen dem 
Herzen und der aufnehmenden Luftkapsel die Brust- 
wand befindet, deren Bewegungen hier von denen 
des Herzens bestimmt werden. 
Die in der Litteratur veröffentlichten menschlichen Ka r d i o g- ramm e 
zeigen hinsichtlich ihrer Form beträchtliche Differenzen , was vor allem von 
der Beschaffenheit der zur Registrierung benutzten Apparate bedingt ist. 
Nach dem, was wir über die Leistungsfähigkeit dieser Apparate wissen 
(Hürthle) , können wir indessen sagen , dass die normale Form des Kardio- 
gTammes beim Menschen etwa derjenigen in Figui" 54 entspriclit — wir 
haben also hier wie bei den Tieren einen aufsteigenden Ast, ein 
Plateau, das sich gegen die Abscisse neigt oder ihr parallel 
verläuft, und einen absteigenden Ast. Dazu kommen noch einige 
kleinere Erhebungen, welche zum Teil wenigstens keine Kunstprodulcte sind. 
Oft, wenn auch nicht immer, beginnt das Kardiogramm mit einer kleinen Erhebung, 
die von der Vorliofskontraktion stammt (vgl. S. 153). Nach dieser folgt der 
steile, von der Kammerkontraktion Ijedingte Anstieg. In diesem Falle ist der Beginn 
der Kammerkontraktion am Kardiogramm deutlich zu erkennen. Es kann aber eintreffen, 
dass die Vorhofskontraktion sich nicht besonders markiert, sondern ununterbrochen in 
die von der Kammerkontraktion erzeugte Steigung übergeht. In diesem Falle würde 
man sich also sehr irren, wenn man den Beginn der letzteren vom Fusspunkt des auf- 
steigenden Schenkels rechnen wollte. Diese Form der Kurve entstellt, in vielen Fällen 
wenigstens, durch eine zu schwache Spannung des Kardiographen. 




Der Kreislauf des Blutes. 155 

Am Kardiogramm findet sich kein Anzeichen vom Augenblick, in welchem die 
A t rio ven tricularklappen geschlossen werden. Dagegen tritt oft der Zeitpunkt 
der Eröffnung der Semilunark läppen deutlich hervor, indem nämlich diese am 
ersten Wendepunkt des Kardiogramms, da wo der aufsteigende Schenkel in das Plateau 
übergeht, erfolgt (Fig. 54. b). Das Zeitintervall zwischen dem Fusspunkt und 
dem ersten Wendepunkt der Kardiogramms stellt also in diesen Fällen 
die Anspannungszeit der Kammer dar. 

Um den Moment des Schlusses der Semilunarklaijpen am Kardiogramm zu bestimmen. 
hat man die Herztöne auskultiert und dieselben am Kardiogramm mit- 
telst eines elektrischen Signals markiert. Die Genauigkeit dieser Methode ist 
indessen nicht gross, und nach den hierher gehörigen Beobachtungen kann man nur 
soviel mit Sicherheit sagen, dass der zweite Herzton irgendwo im A'erlauf des 
absteigenden A.stes des Kardiogrammes erscheint. Man hat dalier durcli 
andere Methoden versucht, diesen Moment zu bestimmen. 

Am Menschen haben Hürthlb und Einthoven in verschiedener Weise die Herztöne 
durch geeignete Einrichtungen automatisch registriert und dabei gefunden, dass der 
zweite Herz ton etwa O.O'J Sekunden nach dem Beginn des steilen Ab- 
falles erscheint (Hürthle). 

EndUch hat man durch gleichzeitige Aufzeichnung des Herzstosses 
und des Fulses das vorliegende Problem zu lösen versucht iEdgren). 




des Herzstosses (die untere Linie) uud des Carotispulses (die 
obere Linie), nacli Edgren. 

Da die Pulswelle eine gewisse Zeit braucht, um sich von der Aortenwurzel bis zum 
untersuchten Arterienpunkt fortzupflanzen, muss man diese Zeit abziehen und findet 
dann, dass die in unseren Herzstosskurven mit f bezeichnete Erhebung ganz 
genau mit einer an der Pulskurve längst als Dikrotie bekannten Er- 
hebung zusammenfällt. Diese Erhebung steht aber, wie wir später sehen werden, 
mit der Spannung der Semilunarklappen in einer sehr nahen Beziehung. Auf Grund 
dessen scheint es berechtigt zu behaupten, dass die betreffende Erhebung/" 
am Kardiogramm in der That von der Sjiannung der Semilu narkla jijien 
herrüli rt. 

Damit habe ich nicht behaupten wollen, dass die Klappen erst dann geschlossen 
werden ; denn dass dies viel früher stattfindet, ist durch den Vergleich der Druckkurven 
der Kammer und der Aorta erwiesen. Dagegen ist es nicht unwahrscheinlich, dass 
eine Weile nach dem geräuschlos erfolgten Klappens chluss die Klappen 
von dem Jetzt mit starkem Ueberdruck wirkenden Aortenblute gespannt 
werden und also den zweiten Herzton erzeugen. 

An einem typischen Kardiogramm können wir also den folgenden Punkten eine 
bestimmte Deutung erteilen: Vorhofssystole , Anfang der Kammersystole, b Öffnung 
der Semilunarklappen, Anfang der Erschlaffung, /"Spannung der Semilunarklappen. Ich 
bemerke jedoch , dass die Form des Kardiogrammes nicht immer zu schliessen erlaubt, 
ob dasselbe ein typisches ist oder nicht. In den meisten Fällen wird man sich wohl 



156 Sechstes Kapitel. 

(Iiircli ciiii' lilciclizcitiBP HcKisti'icniii.n' iIcs (':irotis|iuls('s liclfpn Uciniieii, wenn man iiiclit 
die koiii])lici('rton V()iTiclitunf>-eii, tlmi-li «clclir ilic llorztiiiie autoiiiatiscli rc^'-istriort 
werden können, zu seiner V'erfiifju'iK l'''*- 



i^ 0. Die zeitliclieii Verhältnisse der HerzbeweiL^uiig. 

J)ie |)aiier der K a ni ui er s y s t o 1 e wird in ver.seliiedencr Weise abfjejfrenzt. Der 
Beginn wird immer von dem steilen Anstieg des Kardiogrammes oder der Druckkurve, 
bezw. vom Anfang des ersten Herztones gezälilt. Das Ende wird aber in verseliiedener 
Weise l)estinimt, entweder am Beginn der steilen Druckabnalune oder am Punkte, wo 
die Kurve ihren tiefsten Stand erreicht, oder wenn der zweite Herzstoss gehört wird. Die 
hierdurch entstandenen Difterenzen sind aber nur geringfügig und halien im grossen 
und ganzen keine weitere Bedeutung. 

Trotz r e c li t 1) c (1 e ii t c n d c r S c li w a n k u n g e ii d u r Pu 1 .s f r e q u e n z 
zeifi't Jedoch die Dauer der K a, m m er sy s t o 1 e nur selir geringe 
Variationen. Bei Schwankungen d(U' Pulsfrequenz zwischen 32 und 
124 Schlägen pro Minute variiert die Dauer der Systole nur zwischen 
0.382 und 0.190 Sekunden (Mensch). Auch bei Tieren, an welchen die 
Pulsfrequenz durch Reizung der hemmenden oder der beselileunigenden 
Nerven (vgl. § 12) innerhalb weiter Grenzen verändert wird, wird die Dauer 
der Systole nur wenig verändert , während die der Diastole erhebliche 
Schwankungen darbietet. Wir können also sagen, dass die Variationen 
der Pulsfrequenz bei einem tmd demselben Individuum sowie 
bei verschied e n c n Individuen derselben Gattung der Haupt- 
sache nach durch Variationen in der Dauer der Diastole 
s tattf i n den. 



S 7. Die Fülluug des Herzens während der Diastole. 

Die w i c li t i g s t e U r s a c li i- zur Füllung des Herzens bei der 
Diastole liegt ohne Zweifel in der Beschleunigung, die das 
Herz bei seiner Systole dem Blut gegeben hat. Da aber das 
Blut während seiner Strömung durch die Gefässe sehr grossen Hindernissen 
begegnet, ist die zurückbleibende Triebkraft verhältnismässig gering, und 
accessorische Mechanismen spielen daher eine bemerkenswerte Rolle. 

Ein wichtiger derartiger Mechanismus ist die in der Brusthöhle stattfindende 
Saugung (vgl. Kap. IX). Auf die grossen Venen ausserhalb fler Brusthölile \virkt fast 
der gesamte Luftdruck ein. Freilich wird ein kleiner Teil derselben von der Haut u. s. w. 
getragen. Indes kann als sicher angenommen werden, dass der Luftdruck auf 
die extrathorakalen Venen grösser ist als der Druck, welcher auf die 
Organe der Brusthöhle durch die Lungen hindurch ausgeübt wird. In- 
folgedessen werden bei statischer Stellung des Brustkastens die intrathorakalen Venen 
und das Herz selbst in einem gewissen Grade ausgedehnt. 

Bei der Exspiration nimmt der negative Druck in der Brusthöhle ab 
und die intrathorakalen Venen und die Vorhöfe werden weniger ausgedehnt: die Rück- 
strömung des Blutes in die Brusthöhle wird erschwert. 

Ganz anders bei der Inspiration. Hier nimmt der negative Thoraxdruck zu und 
zwar in einem bestimmten Verhältnis zu der Tiefe der Inspiration und dem Umfang der 



Der Ka-eislauf des Blutes. 157 

Lungenerweiteruns. Diese Zunahme des negativen Druckes findet wäh- 
rend der ganzen Inspiration kontinuierlich statt; bei der Inspirations- 
bewegung wird eine kontinuierliche Erweiterung der intrathorakalen 
Venen und der Vorhöfe und also eine direkjte Ansaugung des Blutes 
von den Venen zu dem Herzen erscheinen. Diese Ansaugung erstreckt sich 
unter Umständen auch auf die entferntesten Venen. 

Bei einer statischen Inspirationsstellung ist zwar die Rückströmung des Blutes zum 
Herzen begünstigt, eine direkte Ansaugung kann aber hier nicht erfolgen, weil eine 
solche voraussetzt, dass die Vorhöfe kontinuierlich durch äussere Kräfte erweitert werden, 
was bei einer statischen Stellung der Brustwand nicht der Fall ist. 

Wenn der Luftdruck innerhalb der Brusthöhle in einem genügen- 
den Grade gesteigert wird, so wird hierdurch die Rückströmung des 
Blutes nach dem Herzen gehemmt, der Kreislauf hört auf und der Tod 
kann erfolgen, wenn die abnorme Drucksteigerung im Thorax zu lange dauert. 

Ferner übt das Herz selbst bei seiner Systole einen begünstigenden Einfluss 
auf die Rückströmung des Blutes aus. Während derselben ward nämlich das Volumen 
der Kammer genau so viel kleiner, als das Volumen der ausgetriebenen Blutmenge be- 
trägt. Dieses Blut wird teilweise von den intrathorakalen Ai'terlen und den Lungen- 
gefässen aufgenommen, teilweise verlässt es aber die Brusthöhle. Die Folge davon ist, 
dass der Inhalt derselben geringer wird. Dies ruft seinerseits eine Ansaugung 
in der Brusthöhle hervor, welche teils bevdrkt, dass bei offener Stimmritze Luft 
in die Lungen hineingezogen wird (kardiopneumatische Bewegung), teils auch 
eine Einsenkung der Brustwand hervorruft, teils endlich seinen Einfluss auf die intra- 
thorakalen Venen erstreckt, wodurch Blut in dieselben angesaugt wird. 

Endlich hat man nachgewiesen, dass das Herz selbst bei seinem Übergang 
in die Diastole eine Ansjaugung auf das Blut ausübt. Unter Anwendung 
eines Minimunuentils haben Goltz und Gaule und andere bei geöffnetem Brustkasten 
in der linken Kammer beim Hund einen negativen Druck von 100 bis auf 320 mm Wasser 
und in der rechten Kammer einen solchen von 10 — 400 mm Wasser beobachtet. Auch 
in den Vorhöfen kann unter denselben Umständen (geöffnetem Brustkasten) ein negativer 
Druck nachgewiesen werden (de J,\(:er u. a.). 

Es gelingt aber nur bei kräftig |arl)eitenden Herzen, eine solche Ansaugung zu 
demonstrieren. Wenn die Herzbewegung schwach ist und das Herz sich bei der Zusammen- 
ziehung nicht mehr gut entleert, nimmt die Saugwii-kung licträclitlicli ab. Welche Kräfte 
es sind, die diese Ansaugung zu stände bringen, ist noch niclit völlig aufgeklärt; mehrere 
Bedingungen, welche alle selbstverständlich im Herzen selbst liegen, können hier mit- 
^virken, und es ist bei dem Stande unseres heutigen Wissens nicht möglich, ilire relative 
Bedeutung mit irgend welcher Bestimmtheit festzustellen. Wir werden sie daher nicht 
näher erörtern. 



§ 8. Die Kraft und Arbeit des Herzens. 

a. Die Kraft des Herzens. 

Wir haben bereits gesehen, dass die linke Kammer bei ihrer Systole das Blut gegen 
einen Druck von 150 mm Hg und mehr hinauszutreiben vermag. Auf der inneren Wand 
der Kammer lastet also ein Druck von dieser Grösse. Da die Kammer sich dessen- 
ungeachtet zusammenziehen kann, muss ihre Kraft überall genügen, um dem betreffenden 
Maximaldruck das Gleichgewicht zu halten. Mit anderen Worten, die Kraft jedes 
Quadratcentimeters der inneren Überfläche der linken Kammer ist der 
Schwere einer Quecksilbersäule von 1 qcm Basis und einer dem in Hg 
gemessenen Maximaldruck entsprechenden Höhe gleich. Nehmen wir an, 
dass der Maximaldruck etwa 'JOO mm Hg beträgt, so ist die Kraft der linken Herz- 



1 58 Sechstes Kapitel. 

k a III m (■ r f ii r J c d c ii Q u a d r a t e l' u t i in e t o r i li r er innere n Ö 1» e r f 1 ii e li e 200 mm x 
100 (|niiii X 13.6 = 272 g. Es ist kaum von Nutzen, die ge.samte Kraft der linken 
Kammer zu berechnen, da es nicht möglich ist, mit genügender Genauigkeit die Grösse 
ihrer inneren Oberfläche bei maximalem systolischem Druck zu bestimmen. 

I»a, wie wir schon gesehen haben, der Druck in der rechten Kammer etwa "/^ des 
der linken ist. würde die Kraft der rechten Kammer pro Quadratcenf imeter 
innere Oberfläche = -/s x 272 = lOi» g sein. 

b. Die Arbeit der Herzkammern. 

Nach ToRRiCELLi's Theorem ist die Geschwindigkeit v einer durch einen gewissen 
Flüssigkeitsdruck in Bewegung versetzten Flüssigkeit, die durch ein Loch im Boden de.s 

Gefässes ausströmt, 

V = |/2i;ir, 

wo ff die Aceeleration der Schwerkraft bezeichnet. 
Die lebendige Kraft LR' dieser Flüssigkeit ist 

LK = mv- 

oder, wenn wir den Wert für v^ aus (1) einsetzen := m^ ff, wo m die Masse der Flüssig- 
keit bezeichnet. Die Masse aber bedeutet das Gewicht eines Körijers durch die Aceele- 
ration der Schwerkraft f/. Wir erhalten also, da p = m// das Gewicht des Körpers ist, 

— mv^ = mgH = i)H. 

Wenn wir annehmen, dass die Kammer keinen äusseren Widerstand zu ülierwinden 
hätte, sondern dass das Blut frei ausströmte, so würde ihre Arbeit A demnach 

A^'f^f^pH, 

wo K die Geschwindigkeit liezeichnet, welche das Blut unter dem Einfluss einer der Kraft 
des Herzens entsprechenden Druckhöhe B erhalten sollte. 

Nun muss aber die Herzkammer das Blut unter einem grossen Widerstand hinaus- 
treiben, so dass nur ein Teil der Herzkraft dazu verwendet wird, dem Blut eine gewisse 
Geschwindigkeit zu erteilen. Dieser Teil der Herzarbeit ist, den oben dargestellten Be- 
trachtungen gemäss, 

2 ""'" = % = P^ 

wo V die Geschwindigkeit bedeutet, mit welcher die während der S.ystole ausgetriebene 
Blutmenge in die Aorta, bezw. in die Lungenarterie strömt, und h die Druckhöhe, welche 
einer ohne Widerstand ausströmenden Flüssigkeit die Geschwindigkeit v giebt. 

Der Teil der Herzarbeit, welcher zur Überwindung des Wider- 
standes verbraucht wird, ist also die Differenz zwischen der ganzen 
Arbeit und der soeben bestimmten, nämlich 

pH — ph = p (H — h) = pR. 

Dieser Widertand R ist dem mittleren arteriellen Druck gleich. 
Die Arbeit jeder Herzkammer wird also durch folgende Formel aus- 
gedrückt: 

A = pR+g. 

Um z. B. die Arbeit der linken Kammer zu berechnen, müssen wir 
also den Druck und die Geschwindigkeit des Blutes in der Aorta, sowie die 
bei jeder Systole herausgetriebene Blutmenge bestimmen. 



Der Kreislauf des Blutes. 159 

Über die Grösse des Blutdruckes und die Gescliwindigkeit des Blutes 
in der Aorta werde icli im folgenden Abschnitt näher berichten und schicke 
nur voraus, um unsere Rechnung ausführen zu können, dass der Druck 
auf etwa 15(1 mm Hg und die Geschwindigkeit auf etwa (1.5 ni 
pro 1 Sekunde geschätzt werden können. 

Zur Zeit ist es nicht möglich, mit irgend welcher Hestinnntlieit anzugeben, wie 
gross die bei jeder Systole aus dem Herzen ausgetriebene Blut menge 
beim Menschen ist. Man hat versucht, diese Quantität aus der vom Siiugetierherzen 
ausgetriebenen Blutmenge zu berechnen. Die an diesen gemachten Bestimmungen sind 
aber zum grossen Teil entschieden unrichtig, da sie nach jM-inzipiell fehlerhaften Methoden 
ausgeführt sind. Es liegen Jedoch einige Bestimnuingen vor, welche Werte ergeben haben, 
die annähernd richtig sein dürften. 

Da aber diese Bestimmungen nur wenig zahlreich sind, ist es zur Zeit nicht möglich, 
aus denselben eine für den Menschen gültige Berechnung auszuführen. Auch weichen 
die Resultate, welche verschiedene Autoren bei einer derartigen Berechnung erhalten 
liaben, sehr beträchtlich von einander ab, von einem Minimum von 45 g bis auf ein 
Maximum von 188 g. Jedenfalls erscheintes amwahrschein liebsten, dass 
das Pulsvolumen des Menschen etwa ,50—100 g beträgt. 

Wenn wir diese Werte in die oben angeführte Formel einsetzen , so 
eriialten wir als Grenzwerte für die Arbeit, welche notwendig ist, 
um die Blutmenge gegen den Aorta druck auszutreiben 

,")0X0.150X18.()')= 102.0 gm 
oder 1 00 X 0.1 50 X 18.0 = 204.0 gm. 

Die Arbeit, die der ausgetriebenen Blutmasse eine G e s c h w i n d i g k e i t 

von 0.5 m erteilt, betragt bezw. — — — - = 0.04 oder = 

'^ 2x9.8 2xi1-S 

1.28 gm. Die Gesamtarbeit der linken Kammer bei ihrer 

Systole wäre also 102.64 — 205.28 gm. 

Wir sehen , dass die Arbeit d e r K a m m e r z u m weit g r ö s s t e n 

Teil dazu lienutzt wird, den Widerstand im Gefäss System zu 

ü b e r w i n d e n , u n d d a s s n u r ei n g a n z kleiner Teil dazu g e - 

b r a 11 c li t wird, der B 1 11 1 m a s s e die s t a 1 1 f i n d e n d e G e s c h w i n d i g - 

k e i t zu erteile n. Und dies Ergebnis ist vollständig sicher , trotz der 

selir willkürlichen Zahlen , die wir unserer Berechnung zu Grunde gelegt 

haben, denn auf das gegenseitige Verhältnis der beiden Faktoren übt die 

systolisch herausgetriebene Blutmenge keinen Einfluss, und auch dann, wenn 

wir die Blutgeschwindigkeit in der Aorta viel grösser und den Blutdruck 

daselbst viel geringer schätzen, so wird dennoch der Faktor jyR vielmal grösser 

als der Faktor '^''-. 

Für die reclite Kammer besitzen wir gar keine Bestimmungen über die bei der 
Systole herausgetriebene Blutmenge. Indessen können wir voraussetzen , dass das 
l'ulsvolumen derselben dem der linken Kammer gleich kommt. Denn die 
linke Kammer treibt ja das Blut durch die Gefiisse des grossen Kreislaufs nach dem 



Spezifisches (iewicht des Quecksilber,* 



160 



Sechstes Kapitel. 



reclitt'ii Vnrlidf, und <lif lei-lite Knniiiicr treil)t es durch die Lungen nacli d6ni linken. 
Würden die beiden Kammern im allgemeinen — wir sehen hier von zufälligen Störungen 
ganz ab — nicht ebensoviel Blut bei der Systole oder in der Zeiteiniieit hinaustreiben, 
so wäre die natürliche Folge davon die, dass das Blut sich irgendwo im Gefässsysteni 
stauen würde, was ja bekanntlich nicht der Fall ist. Unter der Annahme, dass der Druck 
in der Lungenarterie 2/5 des Aortendrucks ist, erhalten wir für die Arbeit der rechten 
Kammer -/^ x 102.64 = 41.06 gm bezw. «/j X 205.28 = 82.11 gm. 

Wie die Arbeit des Herzens von Vorgängen in den Gefässen und von der Blut- 
füllung der Gefässhöhle al)hängig ist, werden wir im Zusammenhang mit der Darstellung 
der Blutbewegung in den Arterien näher erörtern. 



§ 9. Die Eigeiiscliafteii des Herzmuskels. 



a. Die Natur der Herzkontraktion. 

Wenn man die Kontraktionskurve eines blutleeren Herzens graphisch registriert, so 
bemerkt man eine unverkennbare Ähnlichkeit mit einer gewöhnlichen von einem einzigen 

Keiz hervorgerufenen Muskelzuckung. Im Ak- 
tionsstrom des Herzens (vgl. S. 46) haben 
wir ein Mittel, diese Folgerung näher zu prüfen. 
Man kann diese Untersuchung auch am Menschen 
ausführen, wenn man sj'mmetrische Funkte sei- 
ner Körperobertläche mit einem Galvanometer 
\ evbindet. Die bei der Herzthätigkeit statt- 
findenden elektrischen Ströme verbreiten sich 
nlimlich nach den gewöhnlichen Gesetzen durch 
den ganzen Körper (vgl. Fig. .55). Figur 56 stellt 
die Aktionsströme des Menschenherzens dar ; sie 
ist aus den Ausschlägen des Kapillarelektro- 
uieters konstruiert: ein Ausschlag nach oben 
bedeutet, dass die Herzbasis negativ im Ver- 
iiiiltnis zur Herzspitze ist. Mit der starken Er- 
liebung (R) beginnt die Kammerkontraktion; ihr 
folgt ein negativer Ausschlag (S), Spitze negativ 
gegen die Basis, und endlich nach einer Weile 
ein zweiter positiver Ausschlag ( T) , Basis ne- 
gativ gegen die Spitze. Aus der Kurve der 
elektrischen Schwankungen können wir schliessen, dass die Kontraktion an der Kammer- 
basis beginnt, sich von dort nach der Spitze fortpflanzt; eine Zeit lang (der Ab- 
schnitt zwischen S und T) ist die Kammer in allen ihren Teilen gleichmässig kon- 
trahiert, und Basis und Spitze zeigen keine Potentialdifferenz. Die Kontraktion hört 
aber früher an der Spitze als an der Basis auf — was aller Wahrscheinlichkeit nach 
mit dem in sich zurückkehrenden Verlauf der Muskelfasern zusammenhängt — und 
die Basis wird wiederum negativ gegen die Spitze. Das Zeitintervall zwischen B 
und T ist etwa 0.3 — 0.4 Sekunden, was der Dauer einer Kammersystole ziemlich gut 
entspricht. 

Aus diesem allen geht in der That hervor, dass die Kammersystole einer 
einfachen Muskelzuckung gleichzustellen ist und nicht als eine sum- 
mierte Zuckung aufgefasst werden kann (Näheres vgl. Kap. XV). 

Vor diesen, der Kammerkontraktion entsprechenden elektrischen Schwankungen hat 
man auch einen kleinen zweiphasischen Aktionsstrom beobachtet (Fig. 56, PO), der aller 
Wahrscheinlichkeit nach von der Vorhofskontraktion bedingt ist. Derselbe dauert nur 
etwa 0.12 — 0.17 Sekunden (Einthoven). 




Figur 55. Schematische Darstellung der dui 
die AktionBBtröme des menschlichen Herz 
bedingten Spaunungsverteilung, nach Wall 



Der Ki'eislauf des Blutes. 



161 




Figu 



Schematische Darstellung der AktioDsströme des mensch- 
lichea Herzens, nach Einthoven. 



b. Verhalten des Herzmuskels bei direkter Reizung-. 

Der Herzmuskel zeigt die Ijemerkeuswerte Eigentiimliehkeit, dass er, auch wenn er 
von schnell nacheinander folgenden Reizungen getroffen wird , nicht zu einer stär- 
keren Zusammenziehung als bei einer einzelnen Reizung gebracht 
werden kann. 

Bei derartiger Reizung gerät das Säugetierherz, wenn die Reizung nicht sehr sehwach 
ist, in einen eigentümlichen Zustand : die K n n t r a k tion en sind nicht mehr koor- 
diniert, es entstehen keine 
ordentlichen Systolen. 
sondern statt dessen tre- 
ten in den I) e i d e n Kam- 
mern wogende und wüh 
lende Bewegungen auf, die 
Herzmuskelf asern span- 
nen sich nicht wie sonst 
gegenseitig; w-egen dieser 
Inkoordination der Bewegung 
ist die Kammerwand ganz schlaff 
und es wird kein Blut aus der 
Kammer herausgetrieben. Wenn 
dieser Zustand einmal erschienen 

ist, kann das Hundeherz nur in Ausnahmefällen nach Schluss der Reizung wieder zu 
regelrechter Schlagfolge gebracht werden. 

Als eine weitere Eigentümlichkeit des Herzmuskels sei noch erwähnt, dass derselbe 
während seiner Kontraktion bis zum Maximum der Verkürzung un- 
erregbar ist, d.h. alle Reize, welclic ilni wälireml dieser Periode treffen, bleiben ohne 
"Wirkung (M.\rey). Erst 
nach erreichtem Kontrak- 
tionsmaximum wird der 
Herzmuskel wieder er- 
regbar, und eine dann 
zugeführte Reizung ruft 
nun eine Extrakontrak- 
tion hervor. Diese ist 
um so grösser, je spä- 
ter in der Diastole die 
Reizung stattfindet. Nach 
dieser Extrakontraktion 
erscheint eine längere 

( „kompensatorische'- ) 
Pause als gewöhnlich, 
und die erste nach dieser 
Pause folgende Zusam- 
menziehung ist beträcht- 
lich verstärkt. Je kleiner die Extrakontraktion , um so grösser ist die nach der Pause 
folgende, und umgekehrt. Nach der interkurrenten Reizung und der davon hervor- 
gerufenen Extrakontraktion tritt also eine Kompensation ein, wodurch sowohl die Frecjuenz 
der Herzschläge als auch die Grösse der Herzarbeit konserviert wird (vgl. Fig. 57). 




Figur 57. Direkte Reizung des isolierten Katzenherzens, nach Langendorf f. 
Von links nach rechts zu lesen ; Systole nach abwärts. Die Reizung bei n 
im Anfang der Systole bleibt unwirksam. Die Reizung bei b^ mitten in der 
Diastole, hat eine Extrazuckuug zur Folge. Mau erkennt weiter die kom- 
pensatorische Pause und ferner auch die beträchtliche Verstärkung , welche 
' die dieser Pause zunächst folgende Systole zeigt. 



c. Die Ernährung des Herzmuskels. 

Wie alle anderen Organe des Kfirpers braucht auch das Herz eine genügende Blut- 
zufuhr, um leistungsfähig zu bleiben. Wenn die Blutzufuhr zum Herzen abgeschnitten 
wird, so erlischt endlich seine Leistungsfähigkeit. Jedoch ist das Herz lange nicht 

Tigerstedt, Physiologie. I. 11 



102 Sechstes Kapitel. 

in (lein (irade von il c r IJ 1 n t z u tu li r a li li ;i n ;;i fr ■ wie man es sich früher 
vorgestellt hat. Man hatte nämlich gefunden, dass das Hundeherz, wenn ein 
grösserer Ast der linken Kranzarterie oder auch die rechte abgeklemmt wurde, nach 
einer kurzen Zeit dieselben wogenden Bewegungen zeigte, welche oben bei der elek- 
trischen Reizung erwähnt worden sind. Ja man behauptete sogar, dass dasselbe auch 
dann zu beobachten wäre, wenn die Ligatur gelöst würde, bevor die fibrillären Zuckungen 
sicli eingestellt hatten (Cohniieim und v. Sciillthes.s-Rechberg). 

Obschon die Arterien des Herzens nicht miteinander anastomosieren und also ein 
gewisser Bezirk des Herzmuskels nach Abklemmung der entsprechenden Arterie blutleer 
wird, so lässt es sich doch schwer fassen, wie die Herzkammern in ihrer Gesamtheit 
zufolge der Ernährungsstörung eines umschriebenen Teiles in einem so hohen Grade 
leiden konnten, dass der Herzschlag vollständig und dazu noch innerhalb einer so kurzen 
Zeit aufliören sollte. 

So ist dies auch nicht der Fall. .Man kann in der 'l'liat die lilutzufuhr zu den 
Herzkammern für eine viel längere Zeit aufheben, ohne dass das Herz infolge davon 
stirbt. Daraus folgt, dass die Ligatur der Kranzarterien an und für sich 
bei der betreffenden Erscheinung nicht bestimmend ist und dass diese 
vielmehr in gleichzeitigen Läsionen der Herzwand ihren Grund haben muss. Das bloss- 
gelegte Säugetierherz und ganz besonders das Hundeherz ist nämlich für alle mecha- 
nischen Eingriffe ausserordentlich empfindlich. Eine unvorsichtige Behandlung desselben 
ruft sehr leicht ganz dieselben Störungen, wie die eben besprochenen, hervor, ohne dass 
das Blut dabei in seiner Strömung auch nur im geringsten Grade behindert worden ist. 
Wenn aber die Blutzufuhr für eine längere Zeit aufgehoben ist, so ist es selbstverständlich, 
dass das Herz sterben muss, obgleich es gelingt, ein Herz, das 10 Minuten und länger 
aus der Cirkulation ausgeschaltet gewesen ist, durch Speisung mit arteriellem Blut wieder 
zu beleben und zu kräftigen Kontraktionen anzuregen. 



§ 10. Die intrakardialen Herzcentren. 

Bei den warmblütigen Tieren entwii'keln sich von den beiden Abteilungen des 
aus den Herzästen des Vagus und des Sympathicus gebildeten Ple.\us cardiacus unter 
anderen direkte Zweige nach der Wand der Vorliüfe sowie die Plexus coron. dext. und 
sin. Die Nervenfäden dieser Geflechte sind mit zahlreichen Ganglien versehen, und auch 
die aus denselben auf die \'orhöfe und Kammern ausstrahlenden Zweige sind von kleinen 
Ganglien durchsetzt. 

Am Herzen selbst sind Ganglienzellen in folgenden Lokalitäten 
gefunden worden: in den Vorhöfen teils um die]^Öffnungen der grossen Venen herum, 
teils in der Peripherie der Scheidewand, teils auch, obgleich in geringerer Zahl, in der 
äusseren Wand; an der Atrioventriculargrenze , insbesondere an der Umrandung der 
Aorta und der Pulmonalis im Niveau ihrer Semilunarklappen ; im obersten Teil der 
Kammern. 

Das Herz d e r w a r m blutigen Tiere besitzt g- a n z w i e das 
der kaltblütigen die Eigenschaft, ganz unabhängig vom cen- 
tralen Nervensystem Arbeit zu leisten. Am schönsten wird dies 
dadurch nachgewiesen, dass ein vom Körper herausgeschnittenes Herz, wenn 
es nur mit Blut gespeist wird , eine Stunde und länger am Leben und in 
voller Leistungsfähigkeit erhalten werden kann. 

An einem solchen Herzen hat man wichtige Beobachtungen ülier die Art und Weise 
gemacht, wie das von dem centralen Nervensystem und von den Gefässen isolierte Herz 
unter verschiedenen Verhältnissen arbeitet. Bei verschiedener T e m )) e r a t u r w i r d 
die F r e (j u e n z der Herzschläge in der Weise v e r ä n d e r t , dass sie bei 



Der Kreislauf des Blutes. 



163 



h oberer Temperatur grösser, bei niederer geringe r w i r d , so ist z. B. die 
Frequenz bei 40° C. viermal grösser als bei 15" C. Mit der Abnahme der rre(|uenz steigt 
der Umfang der Kontraktionen, und zu gleicher Zeit wird ihr Zuckungsverlauf triiger 
und ausgedehnter (s. Fig. 58). 

Die B 1 u t m e n g e , welche die linke Kammer b e i j e d e r Systole bi n a u .< - 
treibt, ist vom venösen Zufluss bedingt: je grösser dieser ist. um so mehr 
Blut wird vom Herzen herausgetrieben, jedoch wächst die herausgetriebene Blutmenge 
nicht dem venösen Zutluss proportional, sondern langsamer. 

Eine noch grössere Lebenszähigkeit als die Kammern besitzen die 
Vorhöfe. Beim Sterben des Herzens stellt zuerst die linke Kammer, dann die rechte 
ihre Bewegungen ein. Die Vorhöfe fahren noch lange fort zu schlagen, und zuletzt 
hören die Pulsationen des rechten Vorhofes auf. 

Man kann die Kammern von den Vorhöfen physiologisch 
abtrennen, indem man mu die Vorhofswand, der Kammergrenze so nahe 
wie mög-Hch , eine Ligatiu- anlegt , dieselbe kräftig anzieht und dann löst ; 
noch vollkommener wird 
dasselbe mittelst eines 
kleinen in die Vorhöfe 
eingeführten , diu'ch- 
löcherten Stabes erzielt, 
gegen welchen man von 
aussen auf beiden Sei- 
ten entsprechend ge- 
krümmte Schienen an- 
schraubt. Dabei fah- 
ren die Kammern 
ohne Unterbrechung 
fort zu pulsieren, 
ihre Pulsfrequenz 
ist aber etwa um 
die Hälfte geringer 
als kurz vorher. 

Bei den betreffenden Versuchen ist die Abklemmung ganz nahe der 
Vorhofsgrenze angebracht gewesen. Da nun ferner alle die Nerven, welche 
längs der grossen Arterien zum Herzen laufen, centripetal sind (Wooldridge), 
und ausserdem die erwähnte Erscheinung auch in dem Falle hervortritt, dass 
die grossen Ai-terien dicht über dem oberen Rande der Semilunarklappen 
abgequetscht sind, so folgt, dass der abgetrennte Teil des Herzens, 
d. h. die Kammern und ein ganz kleiner Teil der Vorhöfe in 
sich selbst alle Bedingungen einer rhythmischen T h ä t i g k e i t 
besitzen, obgleich, soweit unsere Erfahrungen jetzt reichen, die iso- 
lierte Herzabteiluug niemals dieselbe Pulsfrequenz wie das 
unversehrte Herz e r r e i c h t. 

Inwiefern die Ionisationen des Herzens von dem Herzmuskel selbst oder von Ganglien- 
zellen ausgeb'ist «erden, dariiljer dift'erieren noch die Ansichten. Da aber im abgetrennten 
Herzteil thatsächlich Ganglienzellen vorkommen , kann die erstere Annahme in keinem 
Falle als bewiesen angesehen werden. 

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Figur 58. Isoliertes Katzenherz, nach Langendorff. Einfluss d^ 
Temperatur des strömenden Blutes. Von links nach rechts zu lesen. 



j[ß4 . Sechstes Kapitel. 

§ 11. Die Fortpflanzung der Erregung durch das Herz. 

Die soeben besprochene Ei^enscliaft der Herzkammern sclieint unter normalen Ver- 
hältnissen keine weitere Bedeutung zu haben, denn beim normalen Herzschlag kontra- 
hieren sie sich immer nach den Vorhöfen und die Frequenz der Schlagfolge wrd niclit 
durch die Kammern, sondern von dem sich zuerst kontrahierenden Herzteil bestimmt. 
Der Herzschlag wird also durch die Kontraktion der grossen Venen, 
welche in die Vorhöfe münden, eingeleitet — ich lasse es unentschieden, ob 
dies gerade bei ihrer Vereinigung mit den Vorhöfen oder etwas weiter davon geschieht. 
Von dieser Stelle breitet sich die Erregung über die Vorhöfc aus und 
von diesen auf die Kammern. 

Inwiefern diese Au8))reitung muskulär oder unter der Mitwirkung von 
Nervenfasern stattfindet, darüber sind die Akten noch nicht geschlossen. Anatomisch 
sind beide Möglichkeiten vorhanden, denn einerseits weiss man, dass das ganze Myocard 
von Nervennetzen um- und durchsponnen ist, und andererseits hat man auch bei den 
Säugetieren zwischen Vorhöfen und Kammern direkte muskuläre Verbindungen nach- 
gewiesen (Kent). 

§ 12. Die centrifugaleu Herznerven. 

In mannigfacher Weise wird die Thätigkeit des Herzens 
durch Impulse geregelt, welche dem Herzen von den ner- 
vösen Cen tr alorganen zugefülirt werden. Vom Herzen gehen 
aber auch centripetale Nerven aus, welche sowohl das Herz selbst, als auch 
die Gefässe reflektorisch beeinflussen. 

Die Herznerven entstammen dem Vagus und dem Sympathicus. Hin- 
sichtlieli ihres Verlaufes sei auf die anatomischen Lehrbücher verwiesen; 
physiologisch wichtige Einzelheiten werden im Zusammenhang mit der Dar- 
stellung der Wirkungen dieser Nerven besprochen werden. 

a. Die hemmenden Herznerven. 

Wenn man den Vagus am Halse durchschneidet und dessen peripheren 
Stumpf mit tetanisierenden Induktionsströmen reizt , so kommt je nach der 
Stärke derReizung eine Verlangsamung der Schlagfolge oder 
ein diastolischer Herzstillstand zum Vorschein. Der Vagus 
hemmt also die H e r z b e w e g u n g e n. Diese wichtige Entdeckung ver- 
danken wir den Gebrüdern E. H. und E. F. Weber (1845). 

Wenn an einem Tiere die beiden Vagi durchschnitten w erden, 
so stellt sich sogleich eine mehr oder weniger beträchtliche 
Zunahme der Pulsfrequenz dar. Unter normalen Verhältnissen wird 
also vom centralen Nervensystem aus durch den Vagus eine stetige 
Hemmung auf das Herz ausgeübt und infolge davon schlägt das 
Herz langsamer, als es sonst thun würde. 

Der Vagus beeinflusst aber nicht allein die Frequenz der Herzschläge, 
auch die Stärke derselben wird bei der Vagusreizung ver- 
ändert, ja unter Umständen kann es sich ereignen, dass die Pulsfrequenz 
bei der Vagusreizung ganz unverändert bleibt , während die Kontraktionen 



llor KreislaiiV des Blutes. 165 

iiiuner kleiner werden. Auch ersclilatt't das Herz wälirend dei' Diastole 
mehr als sonst, d. h. der Vaeiis kann s o m- o h 1 die Starke der Ilerz- 
kontraktion als aticli den Tonus des H er z m ttsk e, Is li er ab- 
setzen (Heidexh.un, Gaskell). 

üetrcft'eiul die Art und Weise, in welcher d c r V a s " s auf die v e r s c Ti i e d e n e n 
Abteilungen des Säugetierherzens einwirkt, liefen folsende Erfahrungen vor. 
In Bezug auf die Vorhöfe wird einstimmig angegeben, dass bei der Vagusreizung vor 
allem die Stärke ihrer Kontraktionen abnimmt, und es kann sogar eintreffen, 
dass trotz einer mehr oder weniger beträchtlichen Alinahme der Kontraktionsgrösse der 
Rhythmus der \'orhofskontraktionen ganz unverändert bleilit. Dagegen ruft die Vagus- 
reizung nie eine Frequenzabnahme ohne gleichzeitige Abnahme der 
K o n t r a. k t i o n s g r ö s s e hervor. 

AVie sich die Kammerkontraktionen verhalten, darüber gehen die vor- 
liegenden Angaben ziemlich weit auseinander. Es scheint jedoch ziendich sicher zu sein, 
dass bei schwacher Reizung, wo die Herzschläge in keinem sehr bedeu- 
tenden (irade verzögert sind, die Kontraktionen der Kammern stärker 
als sonst sind, sowie dass bei stärkerer Reizung gleichzeitig mit der 
bedeutenderen Verzögerung auch die Kontraktionen schwächer wor- 
den. Die im ersten Falle auftretende Zunahme braucht nicht eine direkte Wirkung der 
Vaguswirkung zu sein, denn sie kann auch davon hergeleitet werden, dass bei der lang- 
samen Schlagfolge eine grössere Blutmenge dem Herzen zur Verfügung steht, wozu noch 
zu bemerken ist, dass zu gleicher Zeit bei der langen Dauer der Diastole (vgl. S. 15(1 1 
der Blutdruck in den Arterien tiefer als sonst herabsinken nuiss, und dass also der \ oiii 
Herzen zu überwindende Widerstand geringer ist. 

Die Ursache der durch den Vagus bewirkten Frequenzabnahme, 
bezw. des Herzstillstandes muss in erster Linie in einer vom Vagus auf die 
Kammern direkt ausgeübten Einwii-kung gesucht werden. Man könnte allerdings auch 
daran denken, dass die Vorhöfe zum Stillstand gebracht werden und nun auch keine 
Kammerkontraktion auslösen. Diese Möglichkeit ist aber, was sjieziell das Säugetierlierz 
betrifft, nicht sehr wahrscheinlich, denn die von den Vorhofen isolierten Kammern besitzen 
ja eine so grosse rhythmische Fähigkeit, dass erstere ganz wohl stillstehen könnten, ohne 
dass die Kammern dadurch ihre Arbeit einzustellen brauchten. 

Es kann aber die Vagusverlangsamung noch dadurch zu stände gebracht werden, 
dass die Fortpflanzung der Erregung von den Vorhöfen zu den Kam- 
mern aufgehoben ^^■ird. Es finden sieh nämlich Fälle, wo bei Vagusreizung die 
Vorhöfe in schnellerem Rhythmus als die Kaumiern schlagen und dennoch die Erregbar- 
keit der letzteren gar nicht herabgesetzt ist. 

Eine nähere Kenntnis von der Bedeutung des Vagus erlialten wir diu'cli 
die elektrischen Erscheinungen im Herzmuskel, w i> 1 c h e die 
Vagusreizung begleiten. Aus Schildkrötenherzen kann man den Vor- 
hof vom Venensinus isolieren, ohne die zu jenem gehenden Nervenfasern zu 
beschädigen. Der isolierte Vorhof steht eine kürzere oder längere Zeit nach 
der Trennung still. Leitet man ihn nun von seiner Basis und Spitze, nach- 
dem diese durch Eintauchen in heisses Wasser getötet worden ist, zu einem 
Galvanometer ab , so beobachtet man den gewöhnlichen Demarkationsstrom 
mit der beschädigten Stelle, der Spitze, negativ gegen die Basis. Wird jetzt 
der Vagus gereizt , so verbleibt der Voi'hof in Ruhe : im Galvanometer 
tritt aber eine positive Stromschwankung auf (Gaskell), d. h. die 
Stärke des Demarkationsstromes nimmt zu. Hieraus folgt , dass bei 
Reizung des Vagus au einem stillstehenden H e r z t e i 1 in der 



1G() 



Sechstes K.apitel. 



TliJlt oiiic 111 (1 I (■ Iv u 1 ;i i'c Vci'üiii 
;ils eine eleUtrische Slroiuscliw .-mkuiii 



(lerjelU^ell , W 
f'indi^t, eilt. 



eiche 
;e i;'e n : 



M'uni;- st a 1 1 t"i 11 il e I und dass diese 
■rsclieinl , weli-lie ilireiii Zeielieii nacli 
Herzmuskels statt- 



•esetzl 



'1- Arbeit de 

ist (vn-1. S. 4(5). 

Welelie Vorstellung haben wir uns 
also von der Wirkung des Vagus auf das 
TbM-z zu bilden? 

Tu erster Linie lial)eii wir die Frag!; 
zu eriirterii , ob der Vagus auf die 
N e r \' e 11 z e 1 1 e n des Herzens ein- 
wirkt, oder ob er dessen Slusku- 
latur diri-k t beeinflusst. 

Wir kennen melirere Beispiele davon , dass 
Kcizims eines Nerven ohne Vermittlung von 
ü.niglieiizellen eine bestellende Kontraktion auf- 
zuheben vermag. Prinzipiell ist also eine direkte 
\\'iikung auf den Herzmuskel nicht ausgeschlossen. 
Für eine solche spre('hen die soeben angeführten 
Versuche über die elektrischen Erscheinungen bei 
V'agusreizung. Wenn der Vagus ausschliesslich 
auf Nervenzellen einwirkte, so wäre diese positive 
Stromschwankung äusserst schwierig zu erklären, 
denn wenn der Vagus überhaupt nidit auf den 
Muskel, sondern nur auf Nervenzellen einwirkt, 
so dürfte bei jenem auch Iveine Stromschwankung 
nachgewiesen werden können. 

Ferner zeigt es sich, dass der Herzmuskel, 
wenn das Herz durch eine genügend starke Vagus- 
reizung zum Stillstand gebracht worden ist, durch 
direkte elektrische Heizung nicht zu so umfang- 
reichen Kontraktionen als ohne Vagusreizung ge- 
bracht werden kann. 

Dies alles bestätigt, dass der Vagus 
in der Tlia. t die Erregbarkeit des 
Herzmuskels herabsetzt, olme dass 
dadurch mit Bestimmtheit ausgeschlossen 
ist, (Liss er auch die Nervenzellen des 
Herzens beeinflussen kann. 

Betrefl'end die Natur dieser Ein- 
wirkung des Vagus ist immer be- 
stimmter die Ansicht verfochten worden, 
dass der Vagus einen trophi sehen, 
nutritiven H e r z n e r v e n darstellt. 
Als Stütze einer solchen Auffassung kann angesehen werden , dass die 
Kraft und Leistungsfähigkeit des Herzens sowie die Fähigkeit des Herz- 
muskels , eine Erregung fortzupflanzen , nacli der Vagusreizung zunehmen ; 
dass die Herzthätigkeit , wenn sie schwach ist , durch die Vagusreizung 
wesentlich erhöht wird; dass bei dem erstickenden Tiere das Herz länger 




Pigur 59. Die Herznerven des Hundes, nach 
Elleuberger und Baum, rt, vereinigter 
Vagus und Synipatbicus ; b, Vagus ; c, Ver- 
bindungsfäden zwischen Vagus und domGangl. 
cerv. inf. des Sympathicus ; d, Kami cardiaci 
N. Vagi; e, Plexus cardiacus ; /, N. recurrens; 
g, g\ Plexus pulmonalis; (. Gangl. cerv. inf. ; 
m, Ansa Vieussenii ; ji, Gangl. thor. prim. 
(stellatum); o, dessen Kami communicantes 
zu den letzten Halsnerven; p, dessen Kami 
communicantes zu den 1. und 2, Kücken- 
nerven; q, Kamus cardiacus des Gangl. atella- 
tum; r, Grenzstrang des Brustsympathicus ; 
£, Kami communicantes zu den Spinalnerven ; 
«', Intercostalnerven ; c.N. phrenicus. 16. Hetz; 
//, A.anonyma; /*, A. subclavia sin. ; 75. Aorta, 



Der Kreislauf des Blutes. 167 

schlägt , wenn die Vagi unversehrt sind, als wenn sie vorher durchsclinitten 
waren, u. s. w. 

Am deutlichsten geht dieser nutr i t i ve Einfluss des Vagus 
aus den pathologisch-anatomischen Veränderungen hervor, 
die man nach einseitiger Vagusdur chschneidung am Herzen 
beobachtet, wenn das Tier eine Zeit lang am Leben erhalten 
wird. Alle Organe sind ganz normal, mit alleiniger Ausnahme fiü' das 
Herz, welches atrophische und degenerative Veränderungen, nie aber eine 
Fettdegeneration zeigt. Je nachdem der rechte oder linke Vagus dui'ch- 
schnitten war, sind diese auf verschiedene Teile der Herzkammern begrenzt 
(Fantixo^i. 

Der Vagus li ä 1 1 e also die Au f g a b e , beim Herzmuskel V e r - 
ä n d e r u n g e n k o n s t r u k t i v e r , a u f b a u e n d e r Ar t h e r v o r z u b r i n g e n. 

Da der Vagus Fasern von dem X. und XI. Nervenpaar enthält, erübrigt 
zu untersuchen, von welcher Nervenwurzel seine hemmenden Fasern stammen. 
Hierin gehen jedoch die Angaben sehr auseinander. Während man früher 
ziemlich allgemein der Ansicht war, d a s s die h e r z li e m m e n d e n F a s e r n 
im N. accessorius austreten, behauptet man in der letzten 
Zeit sehr bestimmt, dass sie nur dem Vagus entstammen. 



b. Die beschleunigenden Herznerven. 

Diese entstammon deui Sy mp atliic us (Fi;;. :')!•). Sie treten aus dem Küi'l<en- 
uiarli in den obersten 4. oder ö. (am zalilreiclisten in den '2. — S.) Brustwurzeln heraus und 
verlaufen im Stamme des S\ inpatliicus zum ersten Brusts'anslion (/(). Dieses entsendet 
meist zwei Verbindungszweig-e zum untersten Halsknoten (/) oder zum Vagus (ä), welche 
die A. subclavia (18) umfassen (Ansa Vleussenü). Entweder vom unteren Halsganglion 
selbst oder aus der Ansa Vieussenii oder auch gleich unterhalb des letzten Halsknotens 
aus dem Stamm des Vagus treten die beschleunigenden Herznerven heraus (^), um sich 
nach dem PI. cardiacus zu begeben. Ausserdem finden sich im Vagus am Halse 
beschleunigende Herzfasern, wie daraus hervorgeht, dass die Vagusreizung eine 
Beschleunigung der Herzschlage erzeugt, wenn seine hemmenden Fasern durch Atropin- 
vergiftung gelähmt sind. Die im Sj'mpathicus verlaufenden beschleunigenden Nerven sind 
von den Physiologen als die NN. a c c e 1 e r a n t e s bezeichnet worden. 

Bei Reizung des Accelerans nimmt die Pulsfrequenz mehr 
oder weniger zu (v. Bezold, die Gebrüder Cyon), je nachdem die Frequenz 
vor der Reizung eine kleinere oder grössere gewesen ist. Das absolute 
Maximum der durch Acceleransreizung erreichbaren Fre- 
quenz ist dagegen von der Z a li 1 der Herzschläge vor der- 
selben unabhängig (B.vxt). 

Nachdem die Reizung aufgehört hat, hinterbleibt eine N a c h w i r k u n g , 
welche ziemlieh lange und in günstigen Fällen 2 Minuten uud länger andauert. 

Durch die Acceleransreizung nimmt lieim Hunde der Umfang der 
Vorhofs- und der Kammerkontrakt ionen in den meisten Fällen 
zu. Es kann aber auch geschehen, dass die Kontraktionsgrösse zunimmt, 
obgleich die Herzfrequenz fast gar nicht beeinflusst wird, und umgekehrt 
kann eine Beschleuniffuns' ohne Zunahme der Kontraktionsgrösse stattfinden. 



168 



Sechstes Kapitel. 



Diese variablen Resultate sind wohl dadureh verursacht , dass diu zum Ilerzplexus 
sehenden Nervenfasern in der That verschiedener Art sind. Pawlow hat nämlich bei 
Keizunfjf einzelner dieser Fasern teils die Stärke, teils die Fre(|uenz der Herzschläge, und 
zwar in beiden Hiclitungen beeinflussen können. Es ist daher möglich, dass wir 
vier verschiedene (iattungen von Herznerven haben: beschleunigende, 
verlangsamende, verstärkende und schwächende. Diese Frage ist aber 
noch lange nicht völlig aufgeklärt, und wir müssen uns daher bis auf weitere.s mit diesen 
allgemeinen Andeutungen begnügen. 

Betreffend die gegenseitigen Beziehungen d e s V ;i g u s u n d des 
A CO e 1er ans zeigt die Erfahrung, dass erster er in der Regel 
den Accelerans überwindet, und dies auch wenn der Vagus mit 
sehwachen, der Accelerans aber mit verhältnismässig starken Strömen gereizt 
wird (Baxt). Diese Regel ist indes nicht ganz konstant, denn man hat 
licciltaclitet, dass die Kammerkontraktionen bei einer Acceleransreizung auch 
dann beschleunigt werden können, wenn dureli eine gleichzeitige, nicht zu 
starke Vagusreizung die Vorhofskontraktionen aufgehoben sind. 

Jedoch dürfen wir uns nicht 
vorstellen, dass die Wirkungen der 
beiden Nerven sich einfach alge- 
braisch summieren. Denn es tritt 
bei Reizung der beiden Ner- 
ven die sehr wichtige Er- 
scheinung auf, dass, auch 
wenn die Vaguswirkung wäh- 
rend der Reizung zum Vor- 
schein kommt, dennoch nach 
Aufhören der Reizung die 
dem Accelerans charakte- 
ristische Nachwirkung her- 
vortritt (Fig. 60). Die beiden 
Nerven können also niclit als reine Antagonisten aufgefasst 
w erden, denn in diesem Falle dürfte bei der gleichzeitigen Reizung der- 
selben die Sache sich so gestalten , als ob der Accelerans gar nicht gereizt 
worden wäre, und dann dürfte die dem Accelerans eigentümlielie Nacinvirkung 
nicht erscheinen (Baxt). 

Weil diese Nerven keine Antagonisten sind, so müssen 
sie das Herz an zwei verschiedenen Punkten angreifen. 

Wir haben gesehen, dass wir mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit 
beliaupten können, der Vagus beeinflusse die Muskulatur des Herzeus direkt, 
wenn auch die Möglichkeit, dass er auch auf die (janglien einwirkt, damit 
nicht ausgeschlossen ist. 

Dass der Accelerans, der ja in einer gewissen Bezielmng als der „moto- 
rische" Herznerv bezeichnet werden kann , dennoch mit den gewöhnlichen 
Bewegungsnerven nicht parallelisiert werden darf, ist selbstverständlich. 
Seine eigentliche Aufgabe besteht darin, die Frequenz der Herz- 
schläge zu vermehren. Wenn die Herzschläge durch die Thätigkeit 




Figur 60. Graphische DarsteUung der Pulsfrequenz bei 
Reizung des Vagus (blau), des Accelerans (rot) und aller 
beiden Nerven (grün), nach Baxt. Die Reizung des 
Vagus beginnt 12 Sekunden später (bei d) als dio des 
Accelerans (bei o). 



Der Kreislauf des Blutes. 



169 



der (Tjui^licnzellen des Herzens aust;el(ist werden, so ist es dalier nieht s;-erade 
unmöglich, dass diese den Angriffspunkt des Accelerans darstellen. 
Wie die hemmenden Herznerven scheinen auch die beschleunigenden 
ton i seil erregt zu sein. Dafür spricht die Tliatsache , dass eine doppel- 
seitige Ausrottung der untersten Hals- und obersten Brustganglien, bei vorher 
durchschnittenen Vagi, die Pulsfre([uenz ganz unzweideutig lierabsetzt. 



S l'i' Herzreflexe. 

Die c e n t r i f u g a 1 e n H e r z n e r v e n w e r den teils v o n d e n e e n t r i • 



a n d ( 



ni N( 




p e t a 1 e n N e r \- e n d e s H e r z e n s selbst, teils 
aus r t' f 1 c k t or i seh in Thätigkeit 
versetzt und die Leistungen des Her- 
zens dadurch in verschiedener Richtung 
beeinHusst. 

An der vorderen, wie a n d e r 
hinteren K a m m e r w a n d verlaufen 
zahlreiche Nerven, welelie bei 
Reizung ihrer centralen Stümpfe 
reflektorisch den Blutdruck er- 
höhen oder senken und die Schlag- 
folg e des Herzens beschleunigen 
oder verlangsamen (Wooldeidge). Das 
Herz selbst kann also durch seine eigenen 
centripetalen Nerven Mechanismen in 
Thätigkeit versetzen, durch welche, je nach 
dem augenblicklichen Bedürfnis, der Zu- 
stand des Kreislaufapparates in der einen 
oder anderen Hinsicht verändert wird. 

Unter den Nervenstämmen , welche 
Fasern aus dem Plexus cardiaeus ent- 
halten, ist viir allem der beim Kanineiien 
isoliert verlaufende, von Ludwig und Cvon' entdeckte N. depressor zu 
nennen (Fig. 61). Dieser Nerv verläuft zum Plexus cardiaeus und entsteht 
in der Regel mit zwei Wurzeln , die eine aus dem Halsvagus , die andere 
aus dem N. laryngeus superior. Reizung seines peripheren Endes hat gar 
keine Wirkung. Dagegen ruft die Reizung des centralen Endes 
dieses Nerven eine Drucksen kung und Verlangsamung der 
Schlagfolge des Herzens hervor (Fig. 62). Wenn die Vagi durch- 
schnitten sind, bleibt letztere aus, die Drucksenkung erscheint aber dessen- 
ungeachtet wie vorher. Die Verlangsamung ist also von einer reflektorischen 
Erregung des Herzvagus , die Druckabnahme noch von einer reflektorischen 
Erweiterung der Blutgefässe bedingt. 

Auch bei andei'en Tieren und beim Menschen hat man einen ent- 
sprechenden Nerven gefunden. 



Figur 61. Die Halsnerven des Kaninchen 


a, nach 


Ludwig und Cyon. ;, N. syinpathicus 


; 3, N. 


liypoglossus ; 5, R. descendens bypoglossi 


; i, R. 


e. plexo cervicaU ; 5, N. vagus ; /;, N. lai 


r.vngeus 


Bup ; 7, Radix prima und JJ , Radii s 


iecunda 


N. depressoris. 





170 



Sechstes Kapitel. 



Ketreffend die i)liysiolof;isclie licdeutuiifr des Dcpressors liefet es nalie anzunelimen, 
dass er durcli starke Erweiterung der Kammer gereizt wird, z. B. wenn der Aortadruck 
ein sehr holier ist und die Kammer sich nur schwierig entleert. In diesem Falle werden 
die Gefässc infolge der Deijressorreizung erweitert, und das Herz stösst bei seiner Systole 
auf einen geringeren Widerstand. Da ferner das Herz durch Reflex auf den Vagus lang- 
samer schlägt, findet es bessere (ielegenlieit , sidi nach der vorangegangenen Über- 
anstrengung auszuruhen. 

Es wird angegeben, dass der Depressor aus zweierlei Fasern besteht, von denen 
die einen in der Vagusbahn verlaufen und die (Jefasserweiterung hervorrufen, während die 
anderen, welche die Herziiemmungsnerven beeinflussen, die Accessoriusfasern begleiten. 

Das Herz scheint keine Nerven zu besitzen, welche be- 
wusste Empfindungen vermitteln; dagegen können von den centri- 
petalcn Herznerven aus Reflexe auf die Hkelettmuskeln ausgtiliist werden. 




Blutdruck bei elektrischer Reizung des N. depressor. Von 
ler Reizung ist durch die beiden vertikalen Linien angegeben. 



Auch von einer grossen Zahl anderer Nerven kann das Herz reflek- 
torisch boeinflusst werden. Wenn der eine Vagus unversehrt ist, bewirkt die 
centrale Reizung des anderen durchschnittenen Vagus eine Puls verlangsamung, die ver- 
schwindet, wenn der übriggebliebene Vagus durchschnitten wird. Ferner werden die 
Hemmungsnerven des Herzens durch centrale Reizung des N. laryngeus superior, des 
Splanchnicus und des Trigeniinus reflektoriscii erregt. 

Eine Beschleunigung der Herzschläge wird durch Aufblasung der Lunge erhalten; 
auch beim Menschen hat man gefunden , dass jede intrabronchiale Drucksteigerung , wie 
laute Rede, Gesang, beschleunigte und forcierte Atmung u. s. w. die Herzschläge beschleunigt. 

Die Wirkung einer centralen Reizung von sensiblen Nerven sensu 
strictiori sowie der hölieren Sinnesnerven auf das Herz ist zweierlei: 
entweder erscheint eine Beschleunigung oder eine Verlangsamung 
(nur der Trigeniinus giebt immer eine Verlangsamung); es ist möglich, dass das Ergebnis 
der Reizung von der Stärke derselben bedingt ist und zwar so, dass bei starker Reizung 
eine Hemmung, bei schwacher eine Beschleunigung hervortritt. 

Obgleich die Herzreflexe noch lange nielit genügend studiert sind, können 
wir also ziemlich bestimmt beliaupten, dass die cen tr ifugalen Nerven, 



Der Kreislauf des Blutes. 171 

sowohl die verlangsamenden als die beschleunigenden, von 
so gut wie allen möglichen c e n t r i p e t a 1 e n Nerven reflek- 
torisch beeinflusst werden können. 



§ 14. Die Ceiitreu der Herziierveii. 

Über die Lage des Centrums der beschleunigenden Herz nerven 
wissen wir noch nichts Bestimmtes. Da aber eine im oberen Teile des Hals- 
markes angebrachte Reizung Beschleunigimg der Herzschläge hervorruft, so 
liegt es nahe , dies Centrum wie die übrigen Centren der vegetativen Ver- 
richtungen des Körpers ins Kopfmark zu verlegen. 

Im K p f m ark liegt ganz sicher das Centrum der hem- 
menden Herznerven; ein Stich in die Mitte des Kopfmarkes, ziemlich 
weit nach der Seite hin , ruft Verlangsamung und Stillstand der Herz- 
schläge hervor. 

Die Herznerven werden aueli von dem vor dem Kopf mark liegen- 
den Teile, ja sogar von der (i rosshirnrinde aus beeinflusst, wie aus der 
alltäglichen Erfahrung hervorgeht, dass psychische Zustände, wie Freude, Furcht, Hoff- 
nung u. 8. w., die Frequenz der Herzschläge entweder erhfihen oder vermindern können. 
Dessenungeachtet ist es den meisten Menschen nicht möglich, diese Centren der Herznerven 
durch den Willen direkt zu beeinflussen. 

Die Teile des Gehirns, von welchen die Herzschläge ihrer Frequenz nach in der 
einen oder anderen Richtung verändert werden können, sind die sogen, motorische 
Zone der Grosshirnrinde, sowie verschiedene Teile des Hirnstammes. 

Es ist jedoch wohl nicht richtig, diese Hirnteile als den Sitz wirk- 
licher Centren für die Herznerven aufzufassen. Es scheint mir richtiger, 
die Grosshirnrinde u. s. w. in Bezug auf ihren Einfluss auf die Herzcentren im Kopfmark 
h'tztcren gegenüber als peripherische Organe aufzufassen, von welchen aus die 
t'entren des Kopfmarkes reflektorisch erregt werden, und zwar in derselben Weise, 
wie sie durch centripetale , aus den übrigen Teilen des Körpers kommende Fasern in 
Thätigkeit versetzt werden (Franck). Nach dieser Auffassung würde das wirkliche 
Centrum der hemmenden Herznerven nur im Kopfmark liegen. Es kann 
von einer Menge in Bezug auf dieses Centrum centripetaler Nerven, von der Haut, vom 
Herzen selbst, von den Baucheingeweiden, den Lungen, den Sinnesorganen und von ver- 
schiedenen Teilen des Gehirns beeinflusst werden. 

Endlich übt auch der Blutdruck einen Einfluss auf die Frequenz der 
Herzschläge aus. Allerdings beobachtet man beim Herzen, das vom Körper völlig 
isoliert ist, innerhalb der vitalen Druckgrenzen keinen Einfluss auf die Pulsfrequenz von 
Schwankungen des arteriellen Blutdruckes, und auch die bei grossen Variationen des 
venösen Druckes hervortretenden Schwankungen in der Pulsfrequenz sind nicht son- 
derlich gross. 

Bei normal stattfindender Cirkulation stellen sich dagegen infolge von Druck- 
schwankungen nicht selten deutliche Variationen der Pulsfrequenz dar, und zwar auch 
dann, wenn das Herz von jeglichem nervösen Zusammenhang mit dem centralen Nerven- 
system abgetrennt ist. In solchem Falle findet man nämlich bei zunehmendem 
Blutdruck, wenn diese Zunahme durch eine ausgiebige Gefässkon- 
traktion bedingt ist, oft eine Beschleunigung der Herzschläge, deren 
Hauptursache wahrscheinlich in der plötzlich vermehrten Blutzufuhr zum Herzen zu 
suchen ist. Dadurch werden die Abteilungen des Herzens, welche den ganzen Herzschlag 
einleiten, zu einer schnelleren Thätigkeit gebracht. 



172 



Sechstes Kapitel. 



Es kann aher l)eini vöUif;- cntnci\ten Herzen eine Dr u e ivs t eiffer u nf; auch 
eine Verlan gsaraung lier vo rr uf en. Neben den niotoriseh thätiffen Meeiianisnien 
können also auch hemmende bei Drucksteigerung erregt werden. Das Resultat ist dann 
von der gegenseitigen Erregbarkeit der beiden Mechanismen abhängig. 

Wenn sämtliclie Herznerven beibehalten sind, so sinkt 
■die Herzfrequenz bei Drucksteigerung- und steigt bei Druck- 
senkung, gleichviel in welcher Weise die Druckschwankungen 
auch erfolgen. Da Verlangsamung der Herzscidäge infolge einer Steigerung 
des Blutdruckes bei dm"chsciinittenen Vagi durchaus nicht Regel ist , so ist 
es deutlich, dass sie im vorliegenden Falle unter MitAvirkung des Vagus- 
centrums stattfinden muss. 






Jahre 



Figur 63. Die Pulefrequenz des Menschen in verschiedenem Lehensalter, nach Volk man 



Diese Erregung des Vaguscentruras wird wohl zum Teil ^•om Depressor hervor- 
gerufen; zum Teil aber hängt sie wahrscheinlich mit der bei der Drucksteigerung statt- 
findenden Zunahme des intrakraniellen Druckes zusammen, denn man weiss, dass auch in 
diesem Falle das Centrum der hemmenden Herzner^■en in Thätigkeit gesetzt wird. 

Wie sich das Centrum der beschleunigenden Herznerven bei Druck- 
steigerungen verhält, darüber weiss man nichts Sicheres. Die bei Gehirnanämie beobach- 
tete Zunahme der Pulsfrequenz könnte möglicherweise auf eine Erregung dieses Centrums 
bezogen werden, kann aber auch durch eine Abnahme der tonischen Erregung des Vagus- 
centrums erklärt werden. 

Aus den zuletzt besprochenen Thatsachen geht ferner hervor, dass es nicht als 
völlig sichergestellt angesehen werden darf, dass die Einwirkungen auf die centrifugalen 
Herznerven, die bei Reizung centripetaler Nerven erhalten werden können, ausschliesslich 
von einem Reflex auf die Centren der Herznerven bedingt gewesen sind, denn es ist 
nicht unmöglich, dass die durch eine reflektorische Einwirkung auf das Gefässsystem be- 
wirkte Veränderung der Blutzufulir zum Gehirn hierbei in einem grösseren oder ge- 
ringeren Grade mitbeteiligt gewesen ist. 



Der Kreislauf des Blutes. 



173 



§ 15. Die Zahl der Herzschläge. 

Nachdem wir nun den nervösen Einfluss auf die Sohlaglolge des Herzens 
studiert haben , erübrigt uns noch zu untersuchen , wie sich dieselbe unter 
normalen Verhältnissen beim Menschen verhält. 

Wenn alle störenden Einflüsse soweit als möglich beseitigt werden und 
also das Versuchsindividuum nüchtern und in ruhiger Bettlage sich befindet, 
so erscheinen im Laufe des Tages nur sehr unbedeutende 
S c h w a n k u n gen d e r P u 1 s fr e q u e n z. Durch d i e v e r s c h i e d e n s t e n 
Einwirkungen wird aber die Frequenz schnell verändert. 

Starke Bedeckung erhöht unter Vermehrung des Wärmegefühls die Pulsfrequenz 
beträchtlich; exponiert man den nackten Körper einer niederen Lufttemperatur, so wird 
die Pulsfrequenz herabgesetzt. 
Wenn dagegen die Lufttemperatur 
eine sehr hohe ist, so steigt die 
Pulsfrequenz in einem sehr erheb- 
lichen Grade. In derselben Rich- 
tung wie die äussere Temperatui' 
wirken auch warme oder kalte (Je- 
tränke; das Trinken von heissem 
Wasser beschleunigt den Puls, das 
von kaltem Wasser verlangsamt 
ihn. Jedes Gefühl von Brennen. 
Druck u. s. w. im Magen und Dann 
beschleunigt den Puls. 

Unter solchen Umständen ist 
es selbstverständlich , dass die 
Mahlzeiten einen bedeuten- 
den Einfluss auf die Puls- 
frequenz ausüben können, was 
in der Tiiat durch die Erfahrung be- 
stätigt wird. Durch die Mahlzeiten 
wird die Pulsfrequenz in der Kegel 
grösser, was wesentlich von der 
Zufuhr von Vs arme abhängt. 

Den w e s e n 1 1 i c li s t e n 
Einfluss auf die Pulsfrequenz üben Körperbewegungen aus, 
und wir können fast sagen, dass erstere direkt in Proportion 
zu dem Umfang, der anstrengenden Beschaffenheit und der 
Stärke der Bewegung zunimmt. 

Über die Ursache dieser Steigerung liegen nähere Untersuchungen vor, aus welchen 
hervorgeht, dass dieselbe zum geringen Teü auf einer direkten Einwirkung der bei der 
Muskelthätigkeit gebildeten Stoft'wechselproduktc auf das Herz beruht . zum weitaus 
grössten Teil aber davon abhängt, dass von den höheren Teilen des Gehirns gleichzeitig 
mit dem Willensimpuls zur Muskelbewegung auch unwillkürliche Impulse zu den Herz- 
nervencentren gehen, wodurch das Centrum der beschleunigenden Nerven erregt und 
der Tonus des Hemmungscentrums herabgesetzt wird (Johansson). 

Wie die Pulsfrecjuenz im verschiedenen Lebensalter variiert, 
ergiebt sich aus der Figur 03. Sie ist im ersten Lebensjahre 



: LJ [_j_j |_1 



7 1f Zt Z8 3S 'fZ t9 6G 63 70 77 Stf Jahr 6 

Figur 64. Die Pulafrequenz des Menschen in verschiedenem Alter, 

nach Guy. , männliche Individuen; - , weihliche 

Individuen. 



174 Sechstes Kapitel. 

am grössten (Mittel 134), sinkt dann allmäliiich horal), erreicht 
etwa im 20. Jahre ein Minimum von etwa 7(1 Sclilägen und 
verharrt dabei bis zum herannahenden (Ire isenalter, wo sie 
wieder etwas ansteigt. 

Diese jjrössere Pulsfrequenz im Kindesalter ist zum Teil von der geringeren Körper- 
grösse jüngerer Individuen al)li;ingig, wie man audi bei erwaclisenen Tieren verscliiedener 
Tierarten findet, dass grosse Tiere einen seltenen, kleine aber einen liäufigen Puls haben 
(z. B. Pferd und Ochs 3ö — 50, Kaninchen 200 pro Minute). Sie steht oline Zweifel mit 
dem verhältnismässig stärkeren Stoffwechsel kleinerer und jüngerer Individuen in einem 
sehr nahen Zusammenhang (vgl. S. 84). 

In Bezug auf den Einfluss des Geschlechtes giebt die Figur 64 
nähere Aufschlüsse. In jedem Alter vom 2. Lebensjahre an ist 
die Pulsfrequenz bei der Frau grösser als beim Manne. 
Hierbei spielt aber die geringere Körpergrösse der Frau die wesentlichste 
Rolle. Allerdings findet man auch, wenn man die Pulsfrequenz gleich langer 
Frauen und Männer vergleicht, dass sie bei jenen etwas grösser als bei 
diesen ist, die Differenzen sind aber viel geringer, als wenn männliche und 
weibliche Individuen desselben Alters , unabhängig von der Körpergrösse, 
miteinander verglichen werden. 

Ülirigens sind die individuellen Schwankungen der PuLsfrequenz nicht unbeträchtlich, 
und man hat bei ganz gesunden erwachsenen Menschen sowohl eine sehr niedrige 
(26 — 20 pro Minute) , als auch eine sehr hohe Pulsfrequenz (120 pro Minute) beobachtet. 



Dritter Abschnitt. 
Die Strömung des Blutes in den Gefässen. 

§ 1. Die Strömimg eiuer Flüssigkeit in starren Röhren. 

Wenn man in dem Boden eines Gefässes, das zu einer gewissen Höhe, Ä, Flüssig- 
keit enthält, eine kreisförmige Öffnung anbringt, so erhält die ausströmende Flüssigkeit 
nach dem ToRRiCELLi'schen Satze eine Geschwindigkeit, v 

v= 1/2^ 
wo g die Beschleunigung der Schwerkraft bezeichnet. 

Kennt man die Ausflussgeschwindigkeit einer Flüssigkeit und den Querschnitt der 
Ausflussöffnung, so erhält man in dem Produkt beider unmittelbar das in der Zeiteinheit 
ausfliessende Flüssigkeitsvoluraen, denn dieses Produkt liefert uns den in der Zeiteinheit 
aus der Öffnung hervortretenden Flüssigkeitscylinder. Danach sollte also das in der 
Zeiteinheit ausfliessende Flüssigkeitsvolumen A, wenn r den Radius des Querschnittes 
bezeichnet, sein 

A = nr^ ^'igh. 

Die Erfahrung zeigt aber, dass die thatsächliche Ausflussmenge be- 
trächtlich geringer ist als die nach der Theorie berechnete. 

Der austretende Strahl ist nämlich kein C} linder, sondern er hat unmittelbar an der 
Ausflussöffnung eine konische Form, da er sich dort zusammenschnürt. Diese Kontraktion 



Der Kreislauf des Blutes. 175 

des Stralilos wird dadurch verursaclit . dass iiiclit die (iosohwindigkeit aller die Offuuns' 
passierenden Fliissig'keitsteile normal zur Offnuni;' ist. Es bewegen sich nämlich nicht 
nur die senkrecht über der üftnung behndliciicn Teilchen, sondern auch die seitlich 
liegenden gegen die Öft'nung hin. Diese haben somit eine seitliche, gegen das Innere 
de.s Strahles gerichtete Ocsdnvindigkeit ; der Strahl besteht aber aus einem axialen Teil, 
dessen Geschwindigkeit sofort zur Öffnung normal war, und aus einer konischen Hülle, 
welche von konxergierenden FÜissigkeitsfiiden gebildet ist. Der Strahl nuiss sich dem- 
nach von der Öifnung bis zu der Stelle zusammenziehen , wo die von entgegengesetzter 
Seite herkommenden Wasserfäden .sich trett'en. Dort hat die Contractio venae ihren 
grössten Werth erreicht, denn dort müssen die seitlichen (Geschwindigkeiten der von 
entgegengesetzter Seite kommenden Flüssigkeitstcilchen sich aufheben und eine zur 
Öft'nung normale Resultierende geben. 

Wenn das Volumen der in der Zeiteinheit thatsächlicli lier\orgetretenen Flüssigkeit 
A ist, so entspricht diesem ein Cylinder mit der Öft'nung [nr'^) als Basis und einer Höhe 

A 
von — r. 
Tif- 

Die Hiihe oder Länge dieses f'ylinders ist aber der Wegstrecke gleich, welche jeder 

Fliissigkeitsquersclinitt \on der (inisse der Dft'nung in der Zeiteinheit zurückgelegt hat, 

denn der Fliissigkeits(|uerschnitt. der sich bei Beginn der Beobachtung in der Ebene der 

A 
Öft'nung befand, würde sich in der Zeiteinheit um — ^ cm bewegt haben, wenn näudich 

nr- 

die Kohäsion der Flüssigheitsteilchen genügend stark gewesen wäre, um der Einwirkung 
der Schwerkraft zu widerstelien. -^—„ ist also die m i 1 1 1 e r e ( i e s c h w i n d i g k e 1 1 

711" 

der Fl ü ssigk eit in der Zeit einheit, wenn sie auf den- Q uers ch nitt der 
Ö f f n u n g b e z o g e n w i r d. 

Wenn v.ir den so erhaltenen Wert in die Formel o= ^'igh einsetzen, so finden 
wir die Druckhöhe, li. welche nach dem ToRUiCELLi'schen Satz theoretisch notwendig 
gewesen wäre, um dieselbe (Geschwindigkeit zu erzeugen: 

Dieser Wert ist, wie aus dem Gesagten hervorgellt, kleiner als die thatsächliche 
Hühe,^, der Flüssigkeit im Gefäss. Die Ditt'erenz H — h kann als Mass für den 
Verbrauch von Druckkraft, welcher bei dem Ausströmen der Flüssig- 
keit durch die Öffnung entstanden ist, aufgefasst werden. 

Wenn die Flüssigkeit aus dem Gefiiss nicht frei heraustiiessen kann, sondern durch 
eine seitlich nahe dem Boden angesetzte, starre, gl eich weite cylin- 
drische Röhre gehen muss, deren Radius demjenigen der Öffnung- 
gleich ist, so ist die in derselben Weise wie eben vorher bestimmte mittlere (Je- 
scli win digkeit , mit welcher die Flüssigkeit aus der Röhre fliesst, 
trotz derselben Druckhöhe, noch geringer als beim freien Abfluss. 
Die Ursache davon liegt darin, dass die Flüssigkeit bei ihrer Strfimung durch 
die Röhre auf einen neuen Widerstand s t ö s s t , zufolge dessen nur ein Teil 
der disponiblen Triebkraft dazu verwendet wird, um der durch die Röhre strömenden 
Flüssigkeit eine gewisse Geschwindigkeit zu erteilen. 

Der Teil der ganzen Druckhcihe //, welcher laut des ToiiRiCELLi'schen Satzes genügte, 
um einer aus dem Gefässe frei herausströmenden Flüssigkeit dieselbe Geschmndigkeit 
zu geben als die , mit welcher die Flüssigkeit tliatsSchlicli aus der Rühre hervorströmt, 
wird als die Geschwindigkeitshöhe (h) bezeichnet und kann in der schon be- 
sprochenen Weise berechnet werden. 

Der W i d e r s t a n d , von welchem hier die Rede ist , wird als eine i n n e r e 
Reibung zwischen den strömenden Flüssigkeitsteilchen aufgefasst, 
wenn wir nur den Fall berücksichtigen, bei welchem die Flüssigkeit die innere Röhren- 



170 



Sefibstos Kapitel. 



waiiil lictVucliti't . iiiiil iiiM-h \ (Piaiissctzrn . ilass der IJadins der lii'trclVcndi'n liiiliri' eine 
gewisse (Ircu/.e iiirlit lilicisclircitct. Wenn ilcr I\a(liu» zu gross ist, so werden die Er- 
scheinungen. Nciuiiitliili wegen Wiilicl l.iiigs dei- Ki'ilirenwand , so verwickelt, das.s man 
sie tlieoretiseii nicht mein- \ei-tolgen kann. ('Iirigens haben die (besetze von der Strömung 
einer Flüssigkeit dnreli weite Küliren lieini Studium des Kreislaufes keine grössere Be- 
deutung, denn unter den (iefiissen mit konstanter Strömung iden Kapillaren, den kleinen 
Arterien, den Venen) treten höchstens nur die grösseren Venenstiinnne aus den (iesetzen 
der Knge heraus, innerhalli deren jene einfaclieren Cesetze (ioltung lialien. T'nd da das 
l'ilut die (letasswand liefenc litet. liranchcn wir die Fülle, wo dies nicht stattlindet. ni<'lit 
zu l)eriicksichtigen. 

In einer scilclien cvlinrlrischi'U KTihn' lic wegen sicli alle F 1 ii s s ig k ei t s - 
teil eil en d er \li'< h ren a \ e |) a r a 1 1 c I . a li c r mit \ c r s c h i e de n er C e sc h w in dig- 
keit. indem die Geschwindigkeit der F 1 ii s s i g k ei t s t ei 1 c h e n in der A .\ e 
an] grössten ist. \(in hier gegen die Wand stetig aliniinnit und an der 
Wand selbst \i('lleiclit null oder wenigstens sehr unliedeutend ist. 

I>ie (ieschwimligkeit. die wir oben bestimmten, ist die mittlere (! es c li win dig- 
keit der Flüssigkeit: sie lieträgt die Hälfte \on der in der A .\ e statt- 
findenden maxi- 
malen (4 e s c h w i n - 
digkeit (v. Kkie.s). 
Die mittlere 
( i e s c h \v i n d i g k e i t 
ist in Jedem Quer- 
schnitt der Rühre 
gleich gross. Dies 
folgt daraus , dass 
Plüssigkeiten nicht 
kompressibel sind und 
dass sie also während 
ihrer Strömung durch 
die Röhre weder ver- 
dünnt noch verdickt 
w erden können . was 
der Fall wiire, wenn die Flüssigkeit nicht in allen (.»uerschnitten der Röhre die gleiche 
tiesch windigkeit h.-itte. 

Die innere Reibung in der Flüssigkeit bildet einen \\'iderstan(l . der verursacht, 
dass die Flüssigkeit in einer Hiilire langsamer Hiesst, als wenn sie durch eine Öffnung 
aus dem Druckgeftiss frei ausströmt. Infolge dieser Reibung wird die Flüssig- 
keit in der R ö h r e einer Spannung ausgesetzt, die indessen geringer 
ist als diejenige, die bei gänzlich \- e r h i ii d er t er .Ausströmung statt- 
find et. 

Diese Spannung giebt sich als Seitendruck zu erkennen, welchen 
wir durch senkrechte, auf die .\.\e der Röhre eingesetzte Druckmesser, l'iezometer, 
bestimmen können. Die I'^lüssigkeit steht am höchsten in dem Piezometer, das sich in 
der Nähe der Einströmungsött'nung befindet , und am tiefsten in demjenigen , das in der 
Nähe der Ausflussöft'nung eingesetzt ist (Fig. 05). 

Wenn die höchsten 1' u n k t e der F 1 ü s s i g k e i t s s ä u 1 e n in allen 1' i c z o - 
metern verbunden werden, so erhalten wir eine gerade Linie: der 
Seitendruck nimmt in der Richtung des Stromes geradlinig ab; am 
R ö h r e n e n d e ist er null. Wir kcinnen daher den Seitendruck an jeder Stelle der 
Röhre und also auch gerade am Anfang der Röhre berechnen. Der dort stattfindende 
Druck entspricht demjenigen Teil der Triebkraft , welcher zum Überwinden des Wider- 
standes bei der Strömung der Flüssigkeit \erbraucht wird, und wird als Widerstands- 
höhe bezeichnet (h^). Die Summe dieser und der (ieschwindigkeitshöhe ist kleiner als 




Figur 6r>. Die Strö 



Flüssigkeit : 



starreu, fjleichweiten Röhr 



Der Kreislauf des BliitoR. 



177 



(He .i;a!ize llcilie im 1 )riickf;et'iiss. //. I)er Kest eiitsiiriclit dciii \'evlus;t an b e w e k i' " d e r 
K r ;i f t , \v e le li e r mit dem Eintritt d o v F 1 ii s s i j; k »^ i t a u s dem H e li ii 1 1 e r ver- 
liunden ist i//„). Wir erhalten also 

H = h + h, + h,y 

Wenn die Kölire. dureli welche die Fliissig'keit stn'imt , ans einem System be- 
stellt, das von einer Anzahl untereinander \ erliu nd e n e r . iinyleieh 
weiter K (ihren zu sammenfi'esetzt i.st. so ist ancli in diesem Falle dasselbe 
(iriindj;esetz. das wir für yleieli weite Rfiliren i;efundeu haben, j^iiltii'- 

Weil die Flüssigkeit nieht kiniipressibel ist, muss durch jeden (,hi e rs c li n i 1 1 
der Kiihre — unab h ä n siK von dessen (irfisse — in der Zeiteinheit die 
"leiclie Menf>'e Fl ü s sif;-k ei t f Hessen. 1 nf o 1 f>' td e ss e n stellt die (ie- 
s eh \\ in di "k eit in den verschiedenen .V b s c ]i n i 1 1 e n der Kcilire im um- 
fj' e k e h r t e n \' e r h ä 1 1 n i s z n d e r e n 1^) u e r s c h n i 1 1. 

Der .Sei t end r n (■ k i Fii;-. CCi sinkt inuerlialli der verscliiedenen Uölirenalisclinitte 
in einem verschiedenen (irade, und zwar am steilsten in dem eni^sten Abschnitt, am 
wenifTsten steil in dem weitesten. Denn in einem enfjen Abschnitt ist sowohl die (ie- 
schwindia'keit wie die innere Keiliun«' und also auch der A'erbraueh an disi)onibler Trieb 



In sh'ichweiten Alisclmitten . \\elc 




kraft ijTösser als in einenj weiten .Uisclinitt. 

durch enjj-ere oder 

weitere Abschnitte 

i;etrennt sind . ist 

die Druckabnahiue 

fileich "Toss. denn 

die (ieschwindis- 

keit und also auch 

die innere Reibung 

ist bei diesen die 

jtlleiche. 

Beim Üb er- 
jf a n s e von 
eine ni w e i t e n 

Abschnitt zu Figur G6. Die Strömung einer Flüssigkeit in einer starren, ungleich weiten Röhre. 

e i n e m e n ;.;' e n 

sinkt der Seitendruck iiifolye des i'beri;anKswiderstandes bei der Strömung der 
Flüssig'keit aus der weiten Röhre in die enge. — Wenn daf;e8:en eine weite Röhre 
auf eine eng-e folgt, kann der Seitendruck sinken, es kann aber auch 
der Fall sein, dass er unverändert bleibt oder sogar ansteigt. Nach 
DoNDERS erklärt sich diese parado.xe Erscheinung dadurch, dass in dem weiteren Ab- 
schnitte der Röhre die Geschwindigkeit kleiner ist, weshalb sich ein grösserer Teil der 
'l'rielikraft daselbst als Seitendruck geltend machen kann, als dies in dem vorhergehenden 
engeren Abschnitte der Fall ist. Es ist aber ausserdem notwendig, dass bei dem be- 
treffenden Übergang die Wirbel un1)edeutend sind, so dass kein liesonderer ^'erlust an 
bewegender Kraft vorkommt. 

Wenn zu einer S t a in m r ö h r e eine Z w e i g r ö h r e hinzugefügt wird, so 
wird die durch beide ausströmende F 1 ü s s i g k e i t s in e n g e grösser als die 
durch die Stamniröhre allein strömende, und zwar beschleunigt die Eniffnung 
eines Seitenzweiges den Strom in merklich gleichem Masse, unter welchem Winkel aucli 
der Seitenzweig abgeht. Dagegen hängt das \'erhältnis, nach welchem sich der Stamm- 
stroiu auf die beiden Zweigstriime verteilt, von dem Verzweigungswinkel ab, und zwar 
fliesst von der gesamten Flüssigkeitsmenge um so mehr durch den die Verlängerung der 
Stamninihre bildenden Zweig, je grösser der AMnkel ist (Jacobson). 

Ein verwickelterer Fall, der sich mehr den beim (iefässsysteme obwaltenden \'erliält- 
nissen nähert, ist der, wenn eine .^tammröhre sich in eine Menge kleiner 
Zweige teilt, deren Gesamt querschnitt grösser ist als derjenige der 

Tigerstedt, Physiologie. I. 12 



1 78 Sechstes Kapitel. 

S t a III iin-(i li rc. und wenn fliese Zweige sodann wieder in eine einzige 
Kölnc von kleinerem Querselinitt zusammengehen. Gleichwie in einer 
aus ungleich weiten Abschnitten zusammengesetzten Röhre ist auch hier die in der Zeit- 
einheit durch jeden Gesanit(|uerschnitt strömende Flüssigkeitsmenge gleich gross und also 
ihre Geschwindigkeit dem Gesanit(|uerschnitt umgekehrt proportional. Bei dieser Ver- 
grösserung des Querschnittes wird die Berührungsoberfliiche zwischen der Flüssigkeit 
und der Köhrenwand, wegen des geringen Durchmessers der Zweigröhren, grösser, und 
also auch der Widerstand grösser. Dieser vermehrte Widerstand wirkt dem 
günstigen Kinfluss entgegen, den die Erweiterung der Strombahn an 
und für sich verursacht. Von dem gegenseitigen Verhältnis dieser beiden Momente 
ist dir lüclifiiiig alihiingig, in welcher eine Verzweigung der Strombahn auf den 
Strt)Uj wirkt. 

§ 2. Die Htröiiuiiig einer Flüssigkeit in elastischen Röhren. 

r)ie Gesetze eines beharrlichen Stromes in starren Röhren gelten 
auch f ü r R ö h r e n mit elastischen W ii n den, w e n n d e r S t r o m dort ein 
kontinuierlicher ist. I )agegen besteht ein bedeutender Unterschied zwischen starren 
und elastischen Röhren, wenn die Flüssigkeit rhythmisch, intermittierend 
in dieselben hineingetrieben wird. Icli sehe hier vorläufig von der Wellen- 
bewegung in elastischen Röhren ganz ab. 

Wenn Flüssigkeit in eine starre Röhre rhythmisch hineingetrieben wird, so flie.sst 
sie auch rhythmisch aus derselben heraus. Wenden wir aber zu einem derartigen Ver- 
such einen elastischen Schlauch an, so kann dagegen der Ausfluss, wenn der Widerstand 
im Schlauch genügend gross ist , und die Periode des Zutlusses in geeigneter Weise 
geregelt wird, trotz des rhj'thmisch unterbrochenen Zuflusses, kontinuierlich werden, 
und die Flüssigkeit f 1 i e s s t in einem ununterbrochenen Strom heraus. 
Diese Erscheinung erklärt sich dadui-ch, dass die elastische Wand des Schlauches durch 
die einströmende Flüssigkeit gespannt wird; wenn nun der Zufluss aufliört, übt die 
gespannte Wand auf die eingeschlossene Flüssigkeit einen Druck aus, infolgedessen die 
Flüssigkeit auch während der Pausen aus dem Schlauch ausströmt. 

Dies ist in dem Gefässsystem realisiert. Durch das Hei'z 
wird das Blut rliytliniisch in die Arterion hineingetrieben; die Arterien- 
wände sind elastisch; in dun kleinen Arterien und in den Kapillaren findet 
ein starker Widerstand statt; dadurch wird die Arterienwand bei jeder 
Herzsystole von dem Blute gespannt, und die Arterien treiben dalier, auch 
während der Diastole, das Blut in die Kapillaren, wo die Blut- 
strümung also eine k o n t i nui er 1 i cli e ist. 

Auch für die Herzarbeit ist die A r t er i e n e las t i c i t ä t von 
einer seiir grossen Bedeutung. Wenn nämlich die Arterien starre 
Röhren wären , so wäre das Herz genötigt , die ganze , in allen Gefässen 
eingeschlossene Blutmasse mit einemmal vorwärts zu treiben. Da sie nun 
aber elastisch sind, so wird das aus dem Hei'zen herausgetriebene Blut in 
die centralen Arterien aufgenommen und dann von diesen vermöge ihrer 
Elasticität weiter getrieben. Die hierzu notwendige Arbeitsleistung ist indessen 
viel geringer als in jenem Falle; denn bei starren Röhren muss die ganze 
Blutmenge , bei elastischen aber nur ein Teil des Blutes dm'ch die Herz- 
kontraktion vorwärts getrieben werden (E. H. Weber). 

Die rhythmische Speisung der Gefässe hat endlieh noch 
den Vortei'l, dass die Blutkörperchen dadurch in eine Art 



Der Kreislauf des Blutes. 1 79 

schaukelnder Bewegung versetzt w e r d e n , was, wie die Erfalu'ung 
ergiebt, die Blutströmung durch die Kapillaren wesentlich erleichtert (Hamel). 



§ 3. Die StrömuiiiE; des IJlutes iu den Arterien. 

a. Die Elasticität der Arterienwand. 

Wenn ein aus einer Arterie ausgeschnittener Streifen mit zunehmenden Gewichten 
belastet wird, so ist die Verlängerung des Streifens bei gleich grossem Zuwachs der 
Belastung eine um so geringere, je grösser die absolute Belastung ist. Der Elastici- 
tätskoeffizient der Arterien wand nimmt also bei zunehmender Be- 
lastung zu, und die Dehnuugskurve entspricht einer Hyperbel (Wertheim). 

Die kubische Erweiterung der A r t e r i e n bei verschiedenem 
inneren Druck ist fiii' die Lehre vom Kreislauf von einer viel grösseren 
Bedeutung. Die Ergebnisse verschiedener Forscher lauten in dieser Hinsicht 
sehr verschieden. Während Maeey und andere gefunden haben, dass sich 
die kubische Erweiterung der Arterien ganz wie die V e r - 
läng-erung eines ausgeschnittenen Streifens verhält, giebt 




Figur 67. Die kubische Erweiterung der Aorta desceudens (Kaninchen) bei gleich grosser Steigerung des 

Druckes, nach Key. 



Roy an, dass dies nur bei Arterien, welche Tieren oder Menschen entstammen, 
die an einer zehrenden Krankheit gelitten hatten , der Fall ist , und findet, 
dass bei ganz gesunden Ai'terien der V o 1 u m e n z u w a c h s bei gleich e r 
Steigerung des inneren Druckes zuerst bis zu einer gewissen 
Grenze zunimmt (diese Grenze wird von verschiedenen Autoren ver- 
schieden angegeben, für den Hund schwanken die Angaben zwischen 32 bis 
50 mm und 1 20 mm Hg). Bei noch höherem inneren Druck nimmt 
die Dehnbarkeit wieder ab (Fig. 67). 

Jedenfalls ist es sicher, dass die kubische Erweiterung der Arterien 
von einem inneren Druck an , der wenigstens nicht höher als der normal 
vorkommende Blutdruck mittlerer Grösse ist, bei zunehmendem inneren 
Druck immer geringer wird. Daraus folgt , dass bei einem hohen 
arteriellen Blutdruck jede Zunahme der aus dem Herzen 
herausgetriebenen B 1 u t m e n g e den Blutdruck in einem sehr 
bedeutenden Grade steigern muss. 

Da die Arbeit des Herzens hauptsächlich von dem arteriellen Druck und 
der ausgetriebenen Blutmenge bestimmt wird (vgl. S. 159), so folgt ferner, 
dass bei einem hohen arteriellen Druck jede Zunahme der 

12* 



180 Sechstes Kapitel. 

von dem Herzen ausg-e t r i ebe ncn Blutmenge die Herzarbeit 
wesentlich steig e r n m ii s s. 

Aus den bislier vorliegenden Erfahrungen seheint endlich hervorzugehen, 
dass die Arterien bei gleicher Drucksteigerung relativ stärker erweitert 
werden, je entfernter sie vom Herzen sind. 

Die Arterienelas ticität ist sehr v ol 1 komm en, d. h. wenn die Arterien 
einem starken inneren Druck ausgesetzt gewesen sind, so nehmen sie, wenn der Druck 
vermindert wird, ihr früheres Volumen wieder an. 

Ferner ist ihre Festigkeit bei hohem Druck ungeheuer gross: der zur 
Sprengung der Arterien nötige Druck ist viel höher als der Blutdruck ; die A. carotis 
des Hundes zerreisst erst bei einem inneren Druck von 4 — 11 Atmosphären, und die 
Carotis des Menschen erst bei einem Druck von im Mittel 7 — 8 Atmosphären. Da der 
normale Blutdruck in der Carotis höchstens auf '/j Atmosphäre geschätzt werden kann, 
geht aus diesen Zahlen hervor, dass diese Arterie im Mittel erst bei einem Druck zer- 
reisst, der 28 — 32 mal grösser als der normale Blutdruck ist. Die Festigkeit der kleineren 
Arterien ist noch grösser als die der grösseren. Dies alles bezeugt, dass die Arterien 
nie infolge eines zu hohen arteriellen Blutdruckes springen, wenn sie nicht in irgend 
einer Weise krankhaft verändert sind (Hales, (iREiiANT und Quinquaud). 



b. Die IVIethoden für die Bestimmung des Blutdrucl<es. 

Um den Blutdruck in den Arterien zu bestimmen, benutzt man in der Regel das 
Hg- Manometer, weil dieses den statttindenden Druck direkt in absolutem Masse an- 
giebt und nicht wie die oben (S. 13) erwähnten elastischen Manometer empirisch graduiert 
werden muss. Jedoch haben auch sie bei der Untersuchung des Blutdruckes überall 
da eine grosse Verwendung, wo es gilt, die bei den einzelnen Herzschlägen in den Ar- 
terien stattfindenden Veränderungen genau zu verfolgen. 

Ich habe schon oben bemerkt, dass das Hg-Manometer wegen der Trägheit <le8 
Quecksilbers den in den Arterien auftretenden, schnell verlaufenden Druckschwankungen 
nicht folgen kann und dass also die jeder Sj'stole und Diastole entsprechenden Maxima 
und Minima des Blutdruckes nicht richtig wiedergegeben werden ; bei einem langsamen 
Rhythmus sind die Maxima zu hoch, die Minima zu klein, während bei einem schnelleren 
Rhythmus umgekehrt die Maxima zu klein und die Minima zu hocli ausfallen. 

Dagegen kann man mittelst des Hg-Manometers im grossen Ganzen ziemlich be- 
friedigende Werte des zu einer gewissen Zeit herrschenden mittleren 
Druckes erhalten iv. Kries). Dieser wird in folgender Weise aus der Kurve 
ermittelt. Die Figur 68 stellt eine Blutdruckkurve dar. In derselben entsprechen die 
kleinen Oscillationen den einzelnen Herzschlägen, die grösseren den von den Atem- 
bewegungen bedingten Druckvariationen. Die Linie ab ist die Abscisse des Manometers, 
und die Linie T giebt die Zeit in Sekunden an. Wenn das Hg im freien Aste des Ma- 
nometers ansteigt, so sinkt es natürlich in dem zweiten Aste ebensoviel (s. Fig. 5, S. 10). 
Daher ist der Blutdruck in einem gewissen Augenblicke, wenn der durch die Trägheit 
des Quecksilbers bedingte Fehler vernachlässigt wird, der di>pi)elten Entfernung von der 
Abscisse bis zu der Blutdruckkurve gleich. 

LTm aus dieser Kurve den mittleren Blutdruck, z. B. während der Periode a — b zu be- 
stimmen, zieht man von a und b senkrechte Linien zu der Blutdruckkurve, misst 
planimetrisch die t)berrtäche abcd und dividiert den gefundenen Wert durch ab. Der 
Quotient ist natürlich die Höhe eines Rechteckes von demselben Flächeninhalt wie abcd 
und der Basis ab. Diese Höhe verdoppelt ist der mittlere Druck. 

Wenn die Blutdruckkurve keine grösseren Schwankungen darbietet, sondern, wie 
die in Figur (>8 abgebildete, unter gleichmässigen Erhebungen und Senkungen verlauft, 
so können wir den mittleren Blutdruck in der einfacheren Weise bestimmen dass wir 



Der Kreislauf des Blutes. 



181 



den höchsten und den niedrigsten Druck messen, der wäiirend der Pe- 
riode stattfindet, und daraus das Mittel berechnen. 

Es ist noch zu bemerken, dass es niclit gleichgültig ist, in welcher Weise die 
Kanüle mit der Arterie verbunden wird. Benutzt man eine T-Kaniile und vereinigt 
ihren unpaarigen Zweig mit der Manometerleitung, so wird dadurch die Blutströmung in 
der betrettenden Arterie nicht unterbrochen, und das Manometer verzeichnet den 
S c i t e n d r u c k des Blutes an d e m (I r t e , wo die Kanüle angebracht i s t. 

In der Kegel wird aber die Kanüle endständig in das centrale Ende der Arterie 
eingesetzt, und diese Arterie stellt dann eine Fortsetzung zu demjenigen Ar- 
terienstaram dar, von welchem der betreffende Ast abgeht, und das 
Manometer gielit daher d en Seitendru ck des Blutes in dieser Stamm- 
arterie an. Ein im centralen Ende der Carotis eingesetztes Manometer giebt also den 
Seitendruck des Blutes in der Aorta an. 

Um den Blutdruck beim Menschen zu bestimmen, hat man verschiedene Methoden 
geprüft, welche von dem Prinzipe ausgehen, denjenigen auf die Haut angebrachten Druck 
zu bestimmen, bei welchem die Blutströmung in der zu untersuchenden Arterie auf- 




Figur 68. Blutdruckkur 



n. A, die NuUlii 
rechts nach link 



T, Zeit : 
i leseu. 



Sekunden; />, der Blutdruck. 



gehoben wird. Unter diesen Instrumenten hat das Sph y gmomanom eter von v. Ba.sch 
besonders unter den Klinikern viel Anerkennung gefunden. 

Es besteht aus einer Pelote, welche mittelst eines Kautschukschlauches mit einem 
metallenen Jlanoraeter verbunden ist. Die Pelote wird auf eine oberflächlich verlaufende, 
auf fester Unterlage ruhende Arterie gesetzt und so lange gegen dieselbe gedrückt, bis 
der peripher von der untersuchten Stelle angebrachte Finger keinen Puls mehr fühlt. 
Der jetzt vom Manometer angezeigte Druck stellt den zu bestimmenden Wert dar. Dies 
Instrument scheint mir nicht absolute Werte von genügender Exaktheit geben zu können; 
dagegen zeigen die vorliegenden Untersuchungen, dass es zur Bestimmung der Blutdruck- 
sch wankungen bei einer und derselben Person, soweit sie sich nicht in zu kurzer 
oder zu langer Zeit abspielen, vorzüglich geeignet ist. Infolgedessen hat es innerhalb 
der klinischen Medizin eine grosse Anwendung gefunden. 



c. Die Grösse des Blutdruckes. 
Der normale Blutdruck in der Aorta zeigt bei verschieden 
grossen Säugetieren nur verhältnismässig geringe Diffe- 
renzen. Daher sind wir in der La^e, aus den zahlreichen Bestimmunifen 



182 



Sechstes Kapitel. 



des Blutdruckes bei verscliiedenen Tierarten, uns eine ungefähre Vorstellung 
von der Grösse des Blutdruckes beim Menschen zu bilden. Da der normale 
Blutdruck beim Hunde etwa 130 — 180 mm Hg, beim Kaninchen etwa 100 
bis 130 mm Hg, beim Pferd etwa 150 — 200 mm Hg ist u. s. w., so ist es wohl 
erlaubt zu sagen, dass der mittlere Blutdruck beim Menschen 
sich zwischen etwa 1(10 un d 200 mm Hg bewegt, und wir kön nen , 
wenn w i r den mittleren Druck in ein c r e i n z i g e n Zahl an- 
geben wollen, etwa 150 mm Hg als die w alirschei n liebste an- 
n e h m e n. 

Jedoch darf der Blutdruck nicht als ein konstanter aufgefasst werden; 
vielmehr treten äusserst leicht bedeutende Variationen desselben auf. Wir 

haben daher zu 

untersuchen, von 
^\- e 1 c h e n Fakto- 
ren der Blut- 
druck abhän- 
gig ist. 

Diese sind we- 
sentlich drei, näm- 
lich 1. die Energie 
des Herzens, 2. der 
Widerstand in den 
Ai'terien , 3. die 
Blutmenge. 

I. Als Mass 
der Energie des 
Herzeus haben 
wir die B 1 u t - 
m enge, welche 
d a s H e r z in der 
Zeiteinheit in 
das arterielle 
System heraustreibt. Wenn, unter sonst gleichen Umständen, die 
vom Herzen in der Zeiteinheit herausgetriebene Blutmenge abnimmt, so sinkt 
der Blutdruck, wie dies z. B. bei der Vagusreizung der Fall ist (s. Fig. 69 
B, C). Ist dagegen die Abnahme der Herzfrequenz nur gering, und wird 
sie durch ein grösseres Pulsvolumen (vgl. S. 165) kompensiert, so sinkt der 
mittlere Blutdruck nicht (vgl. Fig. 69 A). 

Auch ohne dass die Frequenz der Herzschläge abnimmt, kann die vom 
Herzen herausgetriebene Blutmenge abnehmen (vgl. S. 168) und dabei sinkt 
natürlich der Blutdruck. 

Auf der anderen Seite kann die Energie des Herzens bei unveränderter 
Pulsfrequenz zunehmen, und es erscheint eine Drucksteigerung. 

Wenn durch Trennung der beiden Vagi oder durch Reizung der Accele- 
rantes die Herzfrequenz zunimmt, so dürfen wir nicht ohne weiteres folgern, 




Figur 69 A. Der Blutdruck bei achwaclier VagusTeiz 

zu lesen. Die Zeit der Reizuug ist durch die vertikalen Linien angegebe 

I 



10 Sekunden. 



Der Kreislauf des Blutes. 



183 




Der Blutdruck bei mittelstarker Vagusreizung, 
Reizung ist durch die vertikalen Linien angegel 



ach links i 

^\ — 10 Sekunden. 



Die Zeit der 



dass die Energie des Herzens gesteigert ist. Es kann ja der Fall sein, und 
dies trifft oft zu, dass bei der Besclileunigung die in der Zeiteinheit heraus- 



'^i^mi. 



Figur .69 C. De 



Blutdruck bei starker Vagusreizung , 
ist durch die vertikalen Linien 



nach links zu lesen. Die Zeit der Eeizung 
I = 10 Sekunden. 



getriebene Blutmenge in der Tliat zunimmt. Es geschieht aber auch, dass 
diese Blutmenge gar nicht ansteigt. Es ist nämlich von vornherein ersichtlich, 
dass unter sonst gleichen Umständen bei sehr frequenter Schlagfolge zwischen 



184 Sechstes Kapitel. 

je zwei Systolen nicht die gleiche Blutmonge in das Herz zurückströmen 
kann wie bei einer langsameren. In diesem Falle ist die bei jeder Systole 
herausgetriebene Blutmenge bei der beschleunigten Schlagfolge kleiner als bei 
einer langsameren. Dann ist der Blutdruck von dem gegenseitigen Verhalten 
zwischen der Frequenzzunahme und der Abnahme des Schlagvolumens abhängig. 
Die direkten Untersuchungen, die wir hierüber besitzen, ergeben, dass 
keine allgemeine Relation in dieser Hinsicht aufgestellt werden kann. Find e t 
sich in den grossen Venen eine grosse Blutmenge, die nur 
darauf wartet, Platz im Herzen zu bekommen, und ist der 
Widerstand im arteriellen Systeme genügend gross, so kann 
die Beschleunigung eine beträchtliche Drucksteigerung 
hervorrufen. Ist dies dagegen nicht der Fall, so wird die Frequenz- 
zunahme keine nennenswerte Drucksteigerung veranlassen. 

Diese Erörterungen führen uns zu der Frage von der Bedeutung des 
Widerstandes im Gefässsysteme für den arteriellen Druck. 

II. Es ist selbstverständlich, dass, wenn der W ider s tan d in den 
Gefässen herabsinkt, der Druck bei gleicher Herzenergie 
auch herabsinken muss. Steigt dagegen der Widerstand, so 
muss auch der Druck steigen. 

Eine Drucksenkung infolge Abnahme des Widerstandes entsteht, wenn 
die Gefässe in einem grösseren Gefässgebiet gelähmt werden. Hierbei koumien 
nicht allein die Arterien , sondern auch die Venen in Betracht. Denn auch 
diese besitzen einen Tonus, bei dessen Wegfallen sie sich erheblich erweitern 
und eine grosse Blutmenge fassen. Das Blut staut sich in den Venen, und 
die Blutzufuhr zu dem Herzen nimmt beträclitlich ab. Das Sinken des Blut- 
druckes ist daher hier nicht allein von der Widerstandsabnahme , sondern 
auch von einer mangelhaften Speisung des Herzens bedingt. 

Der Widerstand in den Gefässen wird erhöht entweder durch aus- 
giebige Kontraktion der Gefässe in einem grösseren Gefässgebiet oder wenn 
ein grosser Arterienstamm, z. B. die Bauchaorta, gebunden wird. Im ersten 
Falle wird nicht allein der Widerstand erhöht, sondern auch die Blutzufuhr 
zum Herzen vermehrt, da die sich kontrahierenden Gefässe das in ihnen 
enthaltene Blut nach dem Herzen treiben. Es wird diesem daher möglich, 
eine grössere Blutmenge herauszutreiben. 

Man könnte sich vorstellen, in dieser Weise könnte der Druck auf jede 
beliebige Höhe getrieben werden. Dies ist nicht der Fall. Hier kommt 
der durch den N. depressor vermittelte Reflex mit ins Spiel, wodvarch teils 
die Gefässe erweitert, teils die Herzschläge verlangsamt werden. Und auch 
wenn dieser Reflex ausgeschlossen wird, so findet sich doch für den Blut- 
druck eine obere Grenze , die nicht überschritten w^erden kann. D i e 
Leistungsfähigkeit des Herzens ist nämlich keine unbe- 
grenzte, und man hat, auf verschiedene Erfahrungen gestützt, guten Grund 
zu beliaupten, dass bei einem starken Widerstand in den Ge- 
fässen die in der Zeiteinheit aus dem Herzen herausgeworfene 
B 1 u t m e n g e a b n i m m t. 



Der Kreislauf des Blutes. 



185 



l)ie direkten Unter.sudiungen dieses (ies'enstandes haben ergeben, dass, wenn eine 
durch Gefjisskontraktion hervorgerufene Drucksteigerung sich innerhalb nicht zu weiter 
Grenzen bewegt, das Herz bei dem grcisseren Widerstand und der gleichzeitig gesteigerten 
Klutzufuhr (vgl. S. 184) eine grössere Blutnienge als bei dem niederen in die Arterien heraus- 
treibt. Wenn dagegen die Widerstandszunahnie bedeutender ist, so wird die ausgetriebene 
Blutnienge geringer. Im 1 e t z t e r w ii li n t e n Falle findet n a t (i r 1 i c h i m ui er eine 
Blutstauung im Herzen statt. — Bei kleineren Widerstandserhühungcn kann es sich 
ereignen, dass die herausgetrieliene Blutmenge der durch die Venen zuströmenden entspricht, 
und dass also nach beendigter .Systole die Füllung des Herzens nicht grösser 
als bei einem niederen Widerstand ist. Als Regel scheint jedoch aufgestellt werden 
zu können , dass bei einem höheren Widerstand , trotz der Zunahme der ausgetriel)enen 
Blutmenge, die in den Herzkammern zurückbleibende Blutmenge eine grössere ist. 

III. Es erübrigt, den Einfluss der Blutmenge auf den arteriellen 



liierlier i^eliürioen Untersuchungen haben er- 



Blutdruck zu erörtern. Die 
geben, dass der Blutdruck 
bei vermehrter Füllung 
der (1 e f ä s s h ö h 1 e sein e 
physiologischen G r e n - 
z e n bei n o r m a 1 e r Fül- 
lung nicht ü b e r s-c h rei- 
tet, sowie dass bei 
verminderter G e f ä s s - 
f ü 1 1 u n g sich Mechanis- 
men vorfinden, welche 
bezwecken, den Blut- 
druck auf seiner nor- 
malen Höhe zu erhalten. 



Im Nachstehenden werde ich 
zunächst die Verhältnisse bei einer 
vermelirten Füllung untersuchen. 

Ich nehme an, es wird einem 
Tiere in eine Vene Blut oder irgend 
eine andere, nicht giftige Flüssig- 
keit transfundiert. Die ganze transfundierte Flüssigkeitsmenge geht nicht zum Herzen, 
sondern ein nicht unbeträchtlicher Teil davon strömt in die centralen Venen, 
welche da\on überfüllt werden , sowie zu der Leber, welche bei Transfusion einer 
grösseren Flüssigkeitsmenge fast hart wie ein Brett wird. 

Ferner bleibt die ganze t r a n s f u n d i e r t c Flüssigkeit nicht im G e - 
fässsystem, denn die Gefässe befreien sich durch Tr anssudation von einem Teil 
ihres vermehrten Inhaltes. Dabei ist die eigene Beschaffenheit der transfundierten 
Flüssigkeit Aon Bedeutung. Mittelst Zählung der Blutkörperchen hat man gefunden, 
dass bei Transfusion von Blut noch am Ende des ersten Tages etwa die Hälfte der trans- 
fundierten Blutmenge in den Gefässen zurückgeblieben war, während auf der anderen 
Seite das Blut seine normale Zusammensetzung schnell wieder erhält, wenn destilHertes 
Wasser zur Transfusion benutzt wird ( Wokm-Müli.er, Regeczy). 

Nebst der Transsudation wirkt auch eine vermehrte Sekretion mit: die Schleim- 
haut des Darmes wenigstens und die Nieren geraten bald in einen Zustand stark ver- 
mehrter Tliätigkeit. Wird eine Kochsalzlösung nicht allzu schnell in eine A'ene 
transfundiert, so verlaufen nach einiger Zeit Transsudation und Harnsekretion voll- 
kommen parallel (D.^.stue und Liivei. 




g8 Stromuhr 



186 



Sechstes Kapitel. 



P 



h 



Durch Transsudutioii iiiul Sekretion s'el't die l'iilhuis fle^* (iefiisssystems alhiiählich 
zur Norm zurück. Dies f,'esehieht alicr in der Refrei verhiütnismässig langsam, und es 
müssen daher andere Umstände hei der Regulierung des Blutdruckes mitwirken. 

Ein solches Moment ist die Gefässerweiterung, wodurch der Widerstand in den 
Gefässen lieralisinkt i Wiiu.m-JIüllku). Ferner spielt auch die II erzt Iiä tigkeit hierbei eine 
nicht unbedeutende Rolle. Wenn die Transfusion mit genügender Langsamkeit stattfindet, 
so treibt das Herz allerdings eine entsprechend grössere Blutmenge 
in die Gefiisse hinaus. Geschieht dagegen die Transfusion schneller, 
oder ist bei verhältnismässig langsamer Transfusion die transfundierte Blutmenge ziem- 
lich bedeutend, so treibt das Herz in die Gefässe eine Blutmenge, welche 
zwar grösser als vor der Transfusion sein kann, jedoch nicht genügt, 
um eine Blutstauung im Herzen zu vermeiden. Es kann schliesslich auch 
geschehen, dass die transfundierte Blutmenge so gross 
ist, dass von Anfang an oder später zu grosse An- 
forderungen an die Leistungsfähigkeit des 
Herzens gestellt werden: trotz der grossen 
Füllung der Gefäss höhle sinkt dabei der 
arterielle Blutdruck. Man begegnet sogar Fäl- 
len , wo das Herz während der Transfusion selbst 
kräftig arbeitet und ohne Zweifel die vermehrte Blut- 
menge bewältigt und im späteren Verlauf des Ver- 
suches, nach Aufhören der Transfusion , plötzlich alle 
Symptome einer akuten Ermüdung zeigt. In der- 
artigen Fällen kann man durch eine genügend starke 
Blutcntzieliung die Leistungsfähigkeit des Herzens wie- 
der erhöhen und das Leben retten. In diesen Um- 
ständen liegt die Erklärung der Herzschwäche, die 
sich nach gewolinheitsmässigem Genuas von grossen 
Flüssigkeitsmengen früher oder später einstellt. 

Bei einer Blutentziehung stellen sich die 

n ' "~i A Vorgänge in umgekehrter Richtung dar. Das Herz 

»y " '^ \ i entleert sich so vollständig wie möglich und treibt 

also eine möglichst grosse Blut menge in 
die Gefässe hinaus; dieGefässe ziehen sich 
zusammen und leisten hierdurch der Blutströmung 
einen grösserem Widerstand; die Nieren, Speicheldrüsen 
und wahrscheinlich alle übrigen Drüsen schränken 
ihre Absonderung ein, und aus der Gewebs- 
flüssigkeit findet ein vermehrter Übergang von 
Flüssigkeit zu der Gefässhöhle statt. 

Durch das Zusammenwirken dieser Umstände bevpegt sich der Blutdruck 
unter normalen Verhältnissen, trotz der mannigfachen Einflüsse, welche den- 
selben in verschiedener Richtung zu verändern streben, dennoch im all- 
gemeinen nur innerhalb ziemlich enger Grenzen. Um be- 
deutende Blutdruckschwankungen hervorzubringen, bedarf es indessen oft 
nur ganz schwacher Reizungen , welche so gering sein können , dass es zu- 
weilen gar nicht gelingt , die Ui'sache einer plötzlich erscheinenden Druck- 
steigerung oder Druckabnahme ausfindig zu machen. Näheres darüber bei 
der Darstellung der Gefässinnervation. 

Der Blutdruck in den grossen Arterien ist nicht viel 
höher als in Arterien ziemlich kleinen Kalibers und nimmt 



Figur 71. Chauveaus Hämodromo- 
graph mit Luftübertriigung. «, die Na- 
del; /!/, das Plüttchen des Pendels; 
k. eine Mareysche Luftkapsel, die von 
den Ausschlägen des Pendels beeinflusst 
wird. Das Blut strömt in der Richtung 
des Pfeiles ; m . Kautschnkmembran, 
welche den vertikalen Röhrenschenkel 
zuschlieast und zn gleicher Zeit als Äuf- 
hängepunkt des Pendels dient. 



Der Kreislauf des Blutes. 



187 



also mit der Entfernung vom Herztm nur wenig ab; besonders 
gilt dies von dem Druck während der Herzdiastole ; während der Systole 
sind die Differenzen grösser. Die Ursaciie dieses langsamen Abfalls des 
Druckes in dem arteriellen Systeme ist eine rein hydrodynamische. Der 
Widerstand, auf den das Blut bei seiner Bewegung in Arterien nicht zu 
kleinen Kalibers stösst, ist gering im Vergleich zu demjenigen, welchem es 
in den kleinsten Arterien und in den Kapillaren ausgesetzt ist. Die Folge 
davon ist, dass ein grösserer Verbrauch von Triebkraft nur beim Übergänge 
zu diesen stattfindet, und dass also die Druckabnahme in den grossen und 
mittelgrossen Arterien eine vi'rhältnismässig geringe wird. 




d. Die Geschwindigkeit des Blutes in den Arterien. 

Um diese zu bestimmen, ist man in zweierlei Weise zuwegegegangen, indem man 
teils die mittlere Gesell windigkeit des Blutes in der Zeiteinheit, teils die 
bei jedem Herz- 
schlage stattfin- 
denden Variatio- 
nen dieser Ge- 
schwindigkeit zu 
ermitteln gesucht hat. 

Die Bestimmung 
der Geschwindigkeit 
des Blutes in einer 
Arterie kann nur so 
ausgeführt werden, 
dass die hierzu nöti- 
gen Apparate in die 
Strombahn eingesetzt 
werden , ohne dass 
dadurch die Blutstrü- 
mung unterbrochen 
wird. Zur Bestim- 
mung der mitt- 
leren Geschwindigkeit hat man mehrere Apparate konstruiert, unter welchen die 
Stromuhr von Ludwig (Fig. 70) am bekanntesten ist. Sie besteht aus zwei gleich- 
grossen Glaskugeln (^, B), welche nach oben durch eine U -förmige Biegung direkt 
ineinander übergehen. Durch eine daselbst befindliche Öffnung wird in die eine Kugel A 
Öl, in die andere B Kochsalzlösung gebracht und dann die Öffnung geschlossen. Beide 
Flüssigkeiten berühren einander nach oben. Nun wird das Ende a mit dem centralen, 
das Ende b mit dem peripherischen Ende einer Arterie verbunden. Das Blut strömt in A 
hinein und treibt das darin enthaltene Öl nach B hinüber, während die daselbst befind- 
liche Kochsalzlösung in das peripherische Ende der Arterie fliesst. Wenn das Blut die 
Kugel A vollständig gefüllt hat, werden die Kugeln umgedi-eht: in die jetzt mit Öl ge- 
füllte Kugel ß strömt das Blut hinein, während das in der Kugel A befindliche Blut 
in das peripherische Ende der Arterie strömt; u. s. w. Man zählt nun die in einer ge- 
wissen Zeit stattfindenden Umdrehungen und kann daraus, da die Räumlichkeit der 
Kugeln bekannt ist, die während dieser Zeit durch die Arterie strömende Blutmenge 
berechnen. 

Um die bei jedem Herzschlage stattfindenden Variationen der Ge- 
schwindigkeit zu bestimmen, benutzte Vierordt das hydrometrische 
Pendel. Hängt ein Pendel in einer strömenden Flüssigkeit, so macht es Ausschläge, 



Figur 72. Geschwm üxkeita- (I) und Bliitdruckkurve ( ), Pferd, Carotis, nach 

Lortet. Die Linien ;, 3, 3, i geben die entspreclienden Punkte in den beiden 

Kurven an Die Kammeraystole beginnt bei / ; die Erschlaffung fängt zwischen 

3 und i an. 



188 



Secbfites Kapitel. 



deren Grösse von der (ieseli\viiidi};lieit der Striiimi iit>- aliliiiuKt, und liei kleiner Masse 
kann es alle Variationen der Geseli\vindif?keit riehtifj- wiederffeben. ( 'iiauveaif hat nun 
dieses Pendel mit einer schreibenden Lufttroniniel verliunden und dadurch die Ge- 
schwindis'keitsvariationen direkt rcK'istriert , sowie nach Grailnierunj;- des Ajiparates in 
absolutem Masse bestimmt (Fig. 71 1. 

Unter den Result;it(Mi , die man solcher Art gefunden liat , seien die 
folgenden hier erwähnt. Die Blu tgeseh win d i gke i t ist während 
der Systole grösser als walirmd der Diastole (vgl. Fig. 72). In 
der Carotis des Pferdes iiat m;in l)ei der Systole .^20, bei der Diastole 
l.")0 mm \)V<) Sekunde gefunden. Wenn'_die A. carotis einer Seite gebunden 
wii'd, so nimmt die Geschwindigkeit in der 
anderen Carotis kompensatorisch zu. Ebenso 
steigt die Geschwindigkeit in die- 
ser Arterie b e i m K a u e n wegen der 
dabei stattfindenden Gefässerweiterung in den 
Kaumuskeln und den Speicheldrüsen. Dabei 
kann die Geschwindigkeit das 5 — 6 fachen 
ihrer ursprünglichen Grösse erreichen. Wenn 
die Gefässe infolge von Rückenmarks- 
durch seh neidung beträchtlich er- 
weitert sind, so steigt die G e - 





Figur 73. Plethysmograph, nach Fick. 



it', der Cylinder : nt, Kautschukmanschette 
Btrierendea Manometer, 



s c h w i n d i g k e i t w ä h r e n d d e r S y s t o 1 e 1^ e t r ä c h 1 1 i c li an, ist a b e r 
während der Diastole ausserordentlich gering. — Zu Ende der 
Diastole ist die Geschwindigkeit in den peripheren Arterien grösser als 
in den centralen ; bei Beginn der Systole nimmt sie in den centralen be- 
trächtlich, in den peripheren verhältnismässig wenig zu u. s. w. 

Am Menschen kann man die Variationen der Geschwindig- 
keit in einer peripheren Arterie bestimmen , ohne jedoch absolute Werte 
dabei zu erhalten. 

Um das Prinzip der Methode zu verstehen, müssen wir daran festhalten, dass das 
Blut in den p e r i p li e r e n Venen kontinuierlich strömt, in der Regel ohne 



Der Kreislauf des Blutes. 



\m 



irgendwelehe von dem Herzsclilas'P oder den Rpsiiivationsliewoifiinfren aliliäiifjige !^chwan- 
kuiiffen darzubieten. 

Wenn man einen Körperteil, z. 1!. einen Arm in einen luftdicht scliliessenden Blech- 
cylinder Ijringt und dessen Hohlraum nnt einer geeigneten iSehreibvorriclitnng, z. 15. 
einer MAiiny'schen Sehreibkapscl oder einem Manometer verbindet (Plethysmograph, 

























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Figur 74. Plethysmographische Kurve (die obere schwarze Linie), Pulskurve (die untere schw 
Geschwindigkeitskurve (rot), Mensch; nach Fick. Von links nach rechts zu les 



Fig. 73), so sehreibt diese eine Kurve, in welcher die einzelnen Herzschläge deutlicii 
hervortreten. — Die hier verzeichneten Schwankungen sind von den Variationen des 
Volumens des Armes bedingt , diese Kurve , die sogen, plethysmographische 
Kurve (s. Fig. 74, die oberste Linie), ist also eine Vol u inen kurve. 

Die hier auftretenden Schwankungen sind, da der veniise Rückfluss 
konstant ist , von Variationen der arteriellen Z u f u h r b e d i n g t. Wenn die 
Kurve steigt, ist die arterielle Zufuhr grösser als der veniise Abtluss ; sinkt sie herab, so 
ist die Zufuhr geringer als die Alifuhr. und wenn die Kurve horizontal verläuft, halten 
sich Zufuhr unil Aljfulir im (ileichgewicht. 



Es ist aber klar, dass 
um so schneller c i n 1 1 
die zuführen- 
den Arterie n 
h i n e i n s t r ö m t. 
Wenn wir also die 
Steilheit der Ver- 
änderungen in den 
verscliiedeni'n Al)- 
schnitten der Kur\e 
hcreeliiien, so k ("i n- 
n e n w i r a u s d e r 
Vii 1 um e 11 k u rve di 
In Fiüur 74 stellt d 



V o 1 u 111 e n \' 
n 111 li s s e 11 , 



' r ä 11 d ( ■ r u n g e n d e s Armes 
ie seh Heller das Blut in 




■ s e h w i n d i g k e i t s k u r ve k o n s t r u i e r e n (Fick). 

)te Linie die aus der \^(ilumenkurve (die oberste 
Linie) hergeleitete (lesehwindigkeitskurve dar. Die Ähnlichkeit mit der 
in Figur 72 abgebildeten, mittelst des hydronirtrischen Pendels geschrie- 
benen Gesehwindigkeitskurve ist unverkennbar. In beiden liegegncn ^^•ir 



190 



Sechstes Kapitel. 




nach der starken Zunahme einem Abfall, auf den wieder eine Clescliwindig- 
keitszunahme {4) folgt. Letztere fällt zeitlicli mit der sogen, dikrotischen 
Erhebung der Pulskui've zusammen (vgl. unten). 

V. KiUE.s hat die Gesch windij^keitskur ve {Ta.chof;T amiui beim .Menschen 
reo-istricrt. Zu diesem Zwecke wird der Arm in einen «ewOhnlidien riethysmographen 

eingeschlossen. Der Hohl- 
raum desselben steht durch 
einen Schlauch mit einem 
liunsenschen Gasbrenner 
in Verbindung (Fig. 75). 
Zu diesem kommt das Gas 
(hirch den .Schlau eil rechts. 
\Venn das Volumen des 
ibchts zu lesen. .Vrmcs zunuumt, wird Luit 

aus dem riethysmographen 
in den Brenner lierausgctrieben , und die Gasdamme schiesst augenlilicklich empor, um 
sich sodann wieder auf ilire frühere Ihihe einzustellen. Ist die Öffnung des Brenners 
weit genug , so ist die H o li e , auf welche die Flamme e m p o r s c h i e s s t , nur 
von der Geschwindigkeit abhängig, mit welcher das Gas aus dem Plethysmo- 
graplien herausströmt, was seinerseits aber von der Stromgeschwindigkeit in der zu- 
führenden Arterie bedingt ist. v. Keies hat diese Schwankungen ])liotograi)liiert. Figur Tli 
ist ein Faksimile eines solchen Tachogrammes. 




§ 4. Der Arterienimls. 

a. Die Wellenbewegung' in elastischen Röhren. 

Denken wir uns einen ven einer Flüssigkeit gefüllten und ausgedehnten elastischen 
Schlauch durch unveränderliche Grenzen, die den Querschnitten des Schlauches ent- 
sprechen, in die Röhrenelemente a, h, c, d, e, f, g, h, i geteilt (Fig. 77). Der Stempel 
hat Wasser aus der unausdehnbaren Rohre k in den ausdehnbaren Schlauch a i mit einer 
anfangs zunehmenden und dann abnehmenden Geschwindigkeit hineingedrängt und da- 
durch den Schlauch so erweitert, dass das in den verschiedenen Röhrenelementen ent- 
haltene Wasser die durch die Zahl der punktierten Pfeile angedeuteten Gescliwindig- 

keiten angenommen hat. Wenn dann die 
ringförmigen Teile der Schlauchwand, 
welche die Röhrenelemente de umschliessen, 

■ denjenigen Druck auf das eingeschlossene 

Wasser ausüben, welchen die durch Linien 

dargestellten Pfeile anschaulich machen, so 

übersieht man, dass die in den Röhren- 
Figur 77. Schema zur Pulstheorie; nach E. H. Weber, elementen e, f, (/, h enthaltenen Wasser- 
teilchen in der Richtung i beschleunigt 
werden müssen, da sie sich selbst in dieser Richtung schon bewegen und infolge des 
durch die linearen Pfeile angedeuteten Druckes in dieser Riditung eine Zunahme der 
(iescliwindigkeit erhalten. Dagegen werden die in den Röhrenabschnitten d, c, b, a ent- 
haltenen Wasserteilchen in ihrer Bewegung retardiert, da auf sie in der Richtung' ^ der 
durch die linearen Pfeile angedeutete Druck ausgeübt wird, welcher der Bewegung ent- 
gegen ist, in der sich die Teilchen schon befinden. Hierdurch kommt die Flüssigkeit in a 
im nächsten Zeitmomente zur Rühe, und die ausgedehnte Schlauchwand dieser Abteilung 
kehrt zu ihrem ursprünglichen Durchmesser zurück , während in demselben Zeitmomente 
in der Abteilung i, in welcher bis jetzt keine Bewegung des Wassers und keine Aus- 
dehnung des Schlauches stattfand, das Wasser in Bewegung gesetzt wird und durch 









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Der Kreislauf des Blutes. 1 9 I 

(la^.'selbe die Sdilaucliwand eine Ausdelinunn- erleidet. Auf diese Wei.se seil reit et 
die Welle um eine Ab teilung- in der Riehtunf;- fort, welche die punk- 
tierten Pfeile angeben (E.H. Webeki. Und so s'^lit es weiter fort: das Wasser 
dehnt die Sehlauehwand aus, die Sehlauehwand drückt auf das Wasser, 
und in dieser Weise verbreitet sich die Welle )nit einer (i esch windiff- 
keit, die sich umgekehrt wie die Quadratwurzel aus dem .spezifisclien 
Gewicht der Flüssigkeit und aus dem inneren Durchmesser des Sclilauclies, 
und gerade wie die Quadratwurzel aus der Wanddicke und aus dem 
Elasticit iitskocff icien ten des Schlauches verhält (Moens). 

Bei ihrer Fortpflanzung im Schlauehe wird die Welle durch die Keibungswiderstiinde 
mehr oder weniger verändert: ihr Umfang wird geringer, und sie bcknnnut einen melir 
ausgezogenen Verlauf. 

Bei einem genügend weiten Schlauch ist. wenn keine Reflexion der Wellen .statt- 
findet, der Druck in jedem Punkte der daselbst stattfindenden (ie- 
seh windig k ei t proportional. Findet man also in einem gegebenen Falle, dass 
bei Zunahme des Druckes die (ieschwindigkeit abnimmt, so liegt darin ein deutlicher 
Beweis vor, dass eine Reflexion der Welle irgendwo stattgefunden hat (v. Kries). 

Sobald in einen mit einer inkompr essibl en Flüssigkeit gefüllten 
elastischen Schlauch eine neue F 1 ü s s i g k e i t s m e n g e getrieben wird, 
entsteht eine Wellenbewegung, die sich als D r u e k s t e i g e r u n g durch 
den S e h 1 a u c h fortpflanzt. Strömt die Flüssigkeit eine Zeit lang durch den Schlauch, 
so behält der Druck, wie schon erwähnt, an jedem Orte des Schlauches einen gewissen 
Wert, dessen Grösse von denselben Gesetzen bestimmt wird, welche für die Strömung 
einer Flüssigkeit in einem starren Rohr gelten. 

Wird das eine Ende eines mit Wasser gefüllten und au sged cli nt cn 
elastischen S c h 1 a u c li e s d u r c h E n t f e r n u n g eines Qu a n t u m s W a s s e r 
plötzlich entspannt, so pflanzt sich eine Druckminderung in Form 
einer negativen Welle nach dem anderen Ende des Schlauches fort. 
Auch wenn ein gleichmässiger Flüssigkeitsstrom durch einen am peripheren Ende offenen, 
elastischen Schlauch in centrifugaler Richtung geht, so wird durch die Unterbrechung 
des Stromes eine negative Welle \on der Unterbrechungsstelle gegen das ])eri)ihere 
Schlauchende hin fortgejjflanzt. 

Ausser diesen Wellen entstehen, wenn der Schlauch nicht so lang ist, dass die 
Wellen ganz erlöschen, an den Schlauchenden durch Reflexion neue Wellen, 
welche die Wellenbewegung im Schlauch wesentlich beeinflussen. 
Wenn das Ende des Schlauches, wo die Reflexion stattfindet, geschlossen ist, so wird 
die Welle mit gleichem Zeichen reflektiert, eine positive Welle als positiv, eine negative 
als negativ. Ist dagegen das Schlauchende oft'en, so wird die Welle mit Zeichenwechsel 
reflektiert, eine positive als liegativ, eine negative als positiv. Eine und dieselbe Welle 
kann durch wiederholte Reflexion mehrmals den Schlauch durchlaufen. Wenn das 
Schlauchende zum Teil verengt ist, so wird jede primäre positive Welle zum Teil in eine 
positive und zum Teil in eine negative Reflexwelle \erwandelt. Da diese beiden Wellen 
mit dersellien Geschwindigkeit den Schlauch durchlaufen und natürlich mit einandei- 
interferieren, so hängt es \on dem Grade der Verengerung des Schlauchendes ab, ob 
die resultierende Welle positiv oder negativ ist. oder ob sie durch die Interferenz gänz- 
lich aufgehoben wird ((iRAsiiEYi. 

Geht von einem einfachen Schlauch A an irgend einer Stelle ein Seitenzweig B 
ab, so dringt jede Wellenbewegung, welche A durchläuft, auch in den Seitenzweig 
B ein: dabei ist es gleichgültig, ob die Wellenbewegung in dem engen oder in dem 
weiten Schlauch entsteht. Dieser Satz gilt auch bei mehrfacher Verzweigung, und wir 
können also allgemein sagen: geht von irgend einer Stelle eines ver- 
zweigten Gefässsystems eine Wellenbewegung aus, so pflanzt sich 
diese in alle Zweige fort, welche mit diesem System in Kommunikation 
stehen. 



192 Sechstes Kapitel. 

Was die lleflexion der Wellen in einem solchen S.ystem betrifi't, so erscheint 
sie In der Regel an jeder Teilungsstelle des Schlauches. Nur dann 
findet keine Reflexion statt, wenn an der Stelle der Diskontinuität 
die Querschnitte sich in d e ni s e 1 li e n Verhältnis ändern wie die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeiten (V. KlUES). 

Im arteriellen Systeme finden sich alle Bedingungen für das Entstehen von primären 
und reflektierten Wellen und von Interferenz. Die Schwierigkeit liegt nur darin, unter 
den theoretisch möglichen Wellenbewegungen diejenigen herauszufinden , welche die 
Eigentümlichkeit des Arterienpulses be^^•irken. 

b- Der Arterienpuls. 

Schon die älteren Arzte unterscliieden beim Puls eine Menge ver- 
schiedener Eigentümlichkeiten, die Pulsqualitäten, welclie sich auf vier 
Grundqualitäten zurückführen lassen: die Frequenz, die G-rösse, die 
Schnelligkeit und die Härte. 

In Bezug auf die Fre(|uenz unterscheidet man den häufigen (p. frequens) und 
seltenen Puls (p. rarus). — In Bezug auf die G r ö s s e unterscheidet man einen grossen 
(p. magnus), bei welchem die Expansion der Arterie unter dem tastenden Finger gross 
ist, und einen kleinen (p. parnis), bei welchem diese Expansion klein ist. — In Bezug 
auf die Schnelligkeit unterscheidet man einen schnellen Puls (p. celer), bei welchem 
die Arterie rasch gegen den Finger andringt und ebenso rasch zurückgeht, und einen 
trägen (p. tardus), bei welchem dies weniger rasch geschieht. — In Bezug auf die Härte 
unterscheidet man einen harten Puls (p. duriis), den Puls einer Arterie, welche sich nur 
schwer mit dem Finger zusammendrücken lässt, und einen weichen Puls (p. mollis), bei 
welchem die Arterle leicht zusammendrückbar ist. Auf diese vier Grundqualitäten lässt 
sich eine Reihe weiter benannter Pulsijualitäten zurückführen, welche wir jedoch hier 
nicht erörtern können. 

Grössere Fortschritte machte die Pulslehre, seitdem E. H. Weber dem 
Puls eine allgemeine physikalische Deutung gab (185Ü), und Vieeordt zeigte, 
dass der Puls graphisch registriert werden kann (1855). Der erste Puls- 
schreiber (Sphy gmograph ) , der richtige Pulskm'ven zeichnete, wui'de 
etwas später (1860) von Maicey angegeben. 

Der wichtigste Teil des Sphygmographen (Fig. 78i ist die Stahlfeder p. welche eine 
Pelote trägt, die gegen die Arterie drückt. Diese Feder nimmt die Bewegungen der Arterie 
auf und ül)erträgt sie dem Schreibhebel, welcher dieselben in vergrössertem Massstabe 
auf eine von einem kleinen Uhrwerk bewegte Schreibfiäche aufzeichnet. Die Bewegungen 
der Feder werden durch die mit der Pelote gelenkig verbundene Schraube (s) auf den 
Schreibhebel übertragen. Der ganze Apparat wird mittelst einer Bandage an das untere 
Ende des Unterarmes befestigt. Mittelst einer Schraube kann die Spannung der Feder 
reguliert werden (Fig. T'J). 

Es giebt eine sehr grosse Menge von Modifikationen dieses Instrumentes. ' 

Auch benutzt man vielfach, besonders wenn es gilt, Pulskurven von zwei oder 
mehreren Arterien oder die Pulskurve und das Kardiogramm gleichzeitig zu registrieren, 
die Methode mittelst Lufttransport. Man befestigt eine aufnehmende Luftkapsel 
von etwa derselben Konstruktion nie die bei der Aufnahme des Herzstosses beschriebene 
über die zu untersuchende Arterie und verl)indet sie in gewöhnlicher Weise mit der 
Schreibkapsel (vgl S. 14, Fig. 13). 

Inwiefern stellt der Sphygmograph die Pulskurve richtig dar? Man hat den Sphyg- 
mographen vielfach geprüft und gefunden, dass derselbe die zu registrierenden 
Bewegungen überraschend richtig angiebt. Es hat sich z. B. herausgestellt, 
dass er die von vornherein bekannte Wellenbewegung in einem elastischen Schlauch 



Der Kreislauf des Blutes. 



193 



sehr genau wiederjriebt ; dass die Pulskurve ganz dasselbe Aussehen hat. wenn die Pul- 
sationen ohne ^'ergrösserung geschrieben werden, wo also die Eigenschwingungen des 
Hebels auf ein Jlinimuni reduciert sind; dass man Pulskurven bekommt, welche den mit 
dem Sphygmograplien geschriebenen ganz ähnlich sind, wenn man an die Haut üljer der 
Arterie einen äusserst kleinen Spiegel befestigt, der das Licht auf die gegenülierliegende 
Wand reflektiert u. s. w. 

Jedoch dürfen wir uns nicht \orstellen, dass jeder Sphygniograph in gleich voll- 
kommener Weise die Wellenbewegung zeichnet: im (legenteil ereignet es sich gar oft, 
dass das Instrument die Kurve we- 
sentlich entstellt. Es ist daher bei Jeder 
genaueren graphischen Untersuchung des Pul- 
ses notwendig, .sich von der Leistungsfähig- 
keit und der erlaubten maximalen Geschwindig- 
keit des Schreibhcbels zu vergewissern. 




Figur 78. Sphygmograph 



Die Gesclnvindigkeit der Puls- 
welle wird dadurch g-emessen , dass 
von ZY^-ei weit voneinander liegenden 
Arterien die PuLskurven gleichzeitig auf- 
genommen werden. Die dabei gefundene 
Foi'tpflanzungsgeschwindigkeit variiert 
bei verschiedenen Individuen und bei demselben Individuum unter ver- 
schiedenen Umständen und beträgt bei einem gesunden Menschen 
etwa 7 — 10 m in der Sekunde. Die FortpflanzungsgescJiwindigkeit 
wird grösser, je grösser der Elasticitätskoefticient ist, sie nimmt also bei 
einer Steigerung des Blutdruckes zu, denn mit steigendem Druck nimmt, 
wenigstens von einer gewissen Grenze an , der Elasticitätskoefticient der 
Arterienwand zu. 




Figur 79. Sphygmograph von Marey. 

Die W e 1 1 (■ n 1 ä n g e der Pulswelle berechnet sich nacli der Formel 
rtXi = A;A^ — , wo h die FortpflanzungsgescJiwindigkeit und n die Schwin- 
gungszahl ist. Da bei jeder Kammersystole das Blut während etwa 
0.2 Sekunde in die Aorta hineingetrieben wird , ist die Schwingungszahl 

gleich 5. Bei einer Geschwindigkeit von S m wird also A^-^^1.(J m. 

Bei einem erwachsenen Manne beträgt die Wegstrecke vom Herzen bis zu 
den entferntesten Arterien etwa ebensoviel. Nur die aller 1 ängsten 
A r t e r i e n b a ii n e n des Körpers sind also genügend 1 a n g , um 

Tigerstedt, Physiologie. I. 13 



l'J4 Sechstes Kapitel. 

die o'anze Länge einer I* u 1 s w e 1 1 e a u t'zu n e li ni c n , und das Ende 
der Puly welle entstellt in der jViirta erst, nach dem der An- 
fang bereits zu den |i e r i p li e r e u Arterien g<' kommen ist. 

Der in der l'ulskurve ausgedrückte Vorgang ist der Druek v cn-lauf 
in der Arterie, da Ja. die Bewegungen der Pelote durch die Driick- 
veränderungen in der Arterie hervorgerufen werdcui. Indes stellt diese 
D r u c k k u r v e nicht il i e a 1 1 s o 1 u t e G r ö s s e d er arteriellen Druck- 
Schwankungen dar. ilcnii der arterielle Druck wird nicht allein von 
der Pelote, sondern auch von der Arterienwand und von den umgebenden 
Weichteilen getragen. 

Der Spliypiiofrraph wird auch von anderen Bewegungen als denen des Blutes in 
den Arterien beeintiusst; z. B. durch Vera nderun gen des Turgors des betreffenden 
Körperteils. Wenn der Rückfluss des Blutes aus den Venen erschwert wird, so steigt 
im Sphygmogramm die ganze Kurvenreihe, weil die schwellende Haut die Federspannung 
erhöht. Aus dem Ansteigen der Kiirvenreilie darf man also hier nicht auf eine Ei-iiöhung 
des Blutdruckes schliessen. 

Bei Anwendung geeigneter Apparate bietet die Pulskurve eine 
Eeihe von Eigentümlichkeiten dar, unter welchen sich einige melir 
oder weniger ausgeprägt konstant wiederfinden, gleichgültig an welcher Arterie 
die Pulskurve aufgenommen ist. 

Die Pulskurve (Fig. 80, vgl. auch Fig. 12, S. 14) beginnt mit 
einem ziemlich steil aufsteigenden Aste, welcher der bei 
der Einströmung des Blutes in die Aorta e n t s t e h enden posi- 
tiven Welle entspricht. Diese Linie erreicht gewöhnlich in einer 
ununterbrochenen Steigung ihren höchsten Gipfel , von wo aus sodann der 
herabsteigende Ast der Pulskurve beginnt. Dieser z e i g- 1 mehrere Dis- 
kontinuitäten, unter welchen wenigstens eine und zwar die 
zweite Erhebung (Fig. SO) bei allen Pulskurven vorkommt. 
Diese Erhebung wird als die d i k r o t i s c h e Erheb u n g bezeichnet. Dass 
dieselbe kein Kunstprodukt ist, geht aus den schon erwähnten Prüfungen des 
Sphygmographen hervor. 

Die di kr o tische Erhebung ist ohne jeden Zweifel eine 
c e n t r i f u g a 1 1 a. u f e n d e positiv e W e 1 1 e. Wie sie aber entsteht, darüber 
sind die Ansichten noch geteilt, obgleich zur Zeit eigentlich nur zwei Hypo- 
thesen diskutierbar sind. Nach der einen ist die dikrotische Erhebung 
davon bedingt, dass die p r i m ä r e P u 1 s w e 1 1 e an de r P e r i p h e r i e 
des arteriellen System es ohne Zeichen Wechsel , also als po- 
sitivi' Welle reflektiert wird. Diese reflektierte Welle ge- 
langt in d i e A r t a , s t ö s s t g e g e n d i e g e s c h 1 o s s e n e n S e m i 1 u n a r- 
klappen und wird an denselben und zwar wieder. ohne Zei- 
chenwechsel nochmals reflektiert. Diese (zweite) Reflexion 
an d e n S e m i 1 u n a r k 1 a p p e n stellt d i e U r s a c h e d e r D i k r o t i e dar. 

Nach der anderen Hypothese wäre die Dikrotie in folgender Weise ent- 
standen. Wenn die Herzkontraktion aufhört und die Semi- 
lunarklappen nicht mehr von dem im Herzen befindlichen 



Der Kreislauf des Blutes. 195 

Blut und von den M usk e 1 p o 1 s t e r n (vgl. 8. 144) unterstützt wer- 
d o n , so t' n t s t e li t eine von der Aorten w u r z e 1 a u s g- e li e n d e , 
centrifugal verlaufende, negative Welle, und ein Teil des 
Aortablutes strömt gegen das Herz zurüek. Wenn dieses 
z u r ü c k \y e i e h e n d e Blut gegen die sc h o n v o r li c r g (.■ s c h 1 o s s e n e n 
Sem ilunark läppen anschlägt, entstellt im Aortaant'ang eine 
centrifugal verlaufende positive Welle — die d i kr o tische 
Erhebung. 

Es ist nicht möglich, diese beiden Erklärungsprinzipien hier näher zu erörtern; 
beide haben hervorragende Verteidiger, und eine Üljereinstiniraung findet sich noch lange 
nicht in dieser Hinsicht. 

In welcher Weise man auch das Zustandekouniien der Dikrotie auffassen mag, so 
haben jedenfalls die an der Peripherie des arteriellen Systemes reflek- 
tierten Wellen auf die Gestalt der Pulskurve einen sehr wesentlichen 
Einfluss. Die reflektierten Wellen interferieren mit den rechtläufigen, sie verbreiten 
sieh auf l)enachbarte Arterien, pflanzen sich dort rechtläuflg fort und interferieren mit 
den daselbst rechtläufigen oder centripetalen Wellen. Hierdurch kann eine grosse 
Mannigfachheit der Pulsliilder und eine grcissere oder geringere Zahl von sekundären 
und tertiären Er- 
hebungen in der 
Pulskurve entste- 
hen, welche w ir hier 
jedoch übergehen 
müssen. 

Man hat viel- 

„ , . Figur 80. Puls der A. i;idial 

lach VerSUCilt, aus Lange ndor 

der Pulskurve 

S eil 1 ü s s e in Bezug auf die Herzt li ä t i g k e i t , d e n Zustand der 
Gefässe und den Blutdruck zu ziehen. Dies ist auch zum Teil 
möglich, muss aber mit grosser Vorsicht geschehen. 

Die Pulskurve kann einige, wenn auch nur aiiproximative Aufschlüsse über den 
zeitlichen Verlauf der Herz t li ä tigkeit geben. Der Beginn der Pulskurve ent- 
spricht natürlich dem Eintritt der Blutwelle in die Arterie, der Anfang der dikrotischen 
Erhebung ist mit dem Anfang der entsprechenden Erhebung am Kardiogramm sj'nchronisch. 
Da dieser Punkt ein klein wenig nach dem Schluss der Semilunarklappen erscheint 
(vgl. S. 155), ist also die zeitliche Entfernung zwischen dein Beginn der Pulskurve und der 
Dikrotie etwas grösser als die Zeit, während welcher die linke Kammer und die Arterien 
In oft'ener Verbindung mit einander stehen. 

Man könnte sich denken, dass eine P u 1 s k u r v e von grosser Amplitude 
der .\ u s d r u c k eines grossen S c h 1 a g v o 1 u m e n s beim Herzen w ä r e. Dies 
ist indessen nur sehr bedingt der Fall, denn die Pulskurve einer bestimmten 
Arterie ist in einem so hohen (Jrade von dem Tonus dieser Arterie und von dem Wider- 
stände in ilirer peripheren Verästelung abliängig, dass irgend eine bestimmte Beziehung 
z^\"ischen Schlagvolumen und Pulsgrösse nicht aufgestellt werden kann. 

Eine grosse Amplitude der Pulskurve ist ferner keineswegs der 
Ausdruck eines hohen Blutdruckes, sondern bezeugt im besten Falle nur, dass 
die Druckschwankung eine grosse ist. Da wir nun aber wissen, dass die 
systolische Druekschwankung innerhalb ge^visser Grenzen in der Regel bei einem hohen 
Druck geringer ist als bei einem niedrigen, so könnte man möglicherweise sagen, dass 
unter sonst gleichen Umständen die grössere Amplitude einem niedrigeren Blutdruck 

13* 




19() Sechstes Kapitel. 

entsprielit. Auch dies ist indes iiielit gestattet, denn liier spielt wieder die Kontraktions- 
STösse der untersuchten Arterie eine bestimmende Rolle. 

Die Grösse der dikrotisehen Erhebung ist vielfach als Ausdruck 
des eben stattfindenden Druckes aufgefasst worden, und zwar soll die 
Dikrotie bei einem niedrigen Druck stärker als bei einem hohen ent- 
wickelt sein. Dies triftt in der That in vielen Fällen zu. Es kommen aber auch 
Ausnahmen vor, indem z. B. der Grad der Erweiterung eines einzelnen Arteriengebietes 
für die Stärke der Dikrotie im Pulse der betreffenden Arterie von massgebender Be- 
deutung sein kann. 

Dies alles zeigt, wie vorsichtig man sein niuss, wenn man aus der 
Pulskurve Schlu ssf nlgerungen hinsichtlich des Zu Standes des Gefäss- 
8 y s t e ni e 8 ziehen will. 

D e r P u 1 s ist e i n e E r s c li e i n u u g , Aiv in d e r R e g e 1 n u r b e i 
den Arterien vorkommt. Dies erklärt sich dadm'ch, daSs in jedem 
elastischen Schlauche die AVelle infolge der Reibung endlich erlischt. Bei 
einem unverzweigten Schlaucli sind hierzu sehr grosse Wegstrecken nötig, 
bei einem aus mehreren Asten zusammengesetzten , wie dem Gefässsysteme, 
wird das Erlöschen der Wellen von jeder Verzweigung beschleunigt, denn 
dadurch wird die gesamte Röhrenwand grösser, und dies bedingt einen 
stärkeren Verbrauch der lebendigen Kraft der Welle. Ferner wird die 
Welle an jedem Ort, wo die Gefässwand Veränderungen darbietet, zum 
grösseren oder kleineren Teil reflektiert, und zufolge dessen wird die Welle 
früher als sonst erlöschen. 



§ 5. AUgemeiue Übersicht über die Bewegung des Blutes in den Arterien. 

Nachdem wir die Einzellieiten der Blutbewegung in den Arterien kennen 
gelernt haben, erübrigt es, dieselben zu einem Ganzen zu verbinden, wobei 
wir der Darstellung von E. H. Weber folgen wollen. 

Wir nehmen an , dass das Herz nur aus einer Kammer besteht , sowie 
dass in einem gegebenen Augenblick das Blut in sämtlichen Abteilungen des 
Gefässsystems unter demselben Druck steht. 

Bei der Kontraktion der Kammer schliessen sich die Atrioventricular- 
klappen und hindern das Blut, rückwärts zu strömen. Alles Blut wird daher 
nach den Arterien gedrängt. Wären diese starre Röhren, so könnte kein Blut 
in dieselben eindringen, ohne dass die ganze Blutsäule in allen ihren Teilen 
gleichzeitig in Bewegung geriete. Es würde also keine Welle, sondern nur 
eine Strömung von Blut entstehen, die gerade so lange dauerte als die Kon- 
traktion der Kammer. Da nun aber die Arterien elastische Röhren sind, so 
geschieht die Verschiebung der Blutteile successiv, und die von der Kammer 
ausgetriebene Blutmenge findet zuerst Platz in dem sich ausdehnenden Teile 
des arteriellen Systems und erzeugt daselbst eine positive Welle , die sich 
durch das Gefässsystem verbreitet. 

Wären keine Semilunarklappen vorhanden und hörte die Kammer- 
kontraktion sofort nach der Austreibung des Blutes auf, so würden die ge- 
spannten Arterien sogleich einen Teil des Blutes nötigen,- rückwärts nach 
der Kammer auszuweichen. 



Der Kreishuif des Blutes. 197 

Da nun dies aber von den Scniilunarklappen verliindert wird, so werden 
durch jede Kammersystole die Blutteile im Gefässsysteme wellenförmig ein 
Stückchen weiter fortbewegt und also im Kreise herumbewegt, ohne dass 
sie durch Strömen fortfliessen. 

Sobald das Herz nach der Systole erschlafft und sieh die Atrioventri- 
cularklappen öffnen, so dringt das Blut von den Venen her nach dem Herzen 
herein und bildet dadurch eine negative Welle, die nach den Venen hin 
fortschreitet. Die mit dem Herzen in Verbindung stehenden Klappen haben 
also die Wirkmig, dass bei der pcriodiscli abwechselnden Systole und Diastole 
vom Herzen positive Wellen nur iiarh den Arterien, negative nur nacli den 
Venen ausgehen. 

Wenn das Gefässsystem nirgends beengt wiire, dm-ehliefe jede positive 
Welle das ganze System mit einer grossen Geschwindigkeit und bewirkte, 
dass sich das Blut, bevor noch eine neue Kammersystole erfolgt, im ganzen 
System ins Gleichgewicht setzte. Anders verhält es sich aber wegen des 
Widerstandes in den kleinsten Arterien und Venen und besonders in den 
Kapillaren. Das Blut kann dort wegen der Friktion nicht so schnell hindurch- 
dringen, als es zm- Fortpflanzung der positiven Welle erforderlich ist. Die 
Wellenbewegung wird daher durch die Kapillaren u. s. w. reflektiert und 
unmerklich gemacht, so dass in normalem Zustande der Puls in den Venen 
nicht mehr wahrgenommen wer<len kann. 

Wiederholen sich nun die perindiseh erfolgenden Herzkontraktionen 
schnell genug, so entsteht in den Arterien eine Anhäufung des Blutes, denn 
mit jeder Systole wird mehr Blut in die Arterien getrieben , als während 
derselben Zeit nach den Venen hinüber dringen kann. In den Venen ent- 
steht bei jeder Diastole des Herzens wiederum eine noch grössere Ver- 
minderung des Blutes, weil aus ihnen mein- Blut in das Herz hinübertritt, 
als von den Arterien durch die Kapillaren nach ihnen gelangt. In dieser 
Weise nimmt die Menge des Blutes in den Arterien so lange zu und in den 
Venen so lange ab , bis die Druckdifferenz zwischen beiden so gross ist, 
dass von einer Herzsystole zui' anderen gerade so viel Blut dxu'ch die 
Kapillaren dringt, als vom Herzen in die Arterien getrieben wird. Ist dieser 
Grad der Druckdifferenz in den beiden Abteilungen des Gefässsystemes ein- 
getreten, so kann nun, wenn die Herzthätigkeit auf gleiche Weise fortgeht, 
ein beharrlicher Zustand eintreten, bei welcliem der Druck in den Arterien 
beträchtlich grösser ist als in den Venen. 

Sobald also eine in Betracht kommende Druckdifferenz 
in den Arterien u n d V e n e n eingetreten ist, so wird die Be- 
wegung des Blutes aus jenen nach diesen nicht mehr bloss 
durch die Wellen, sondern auch durch Strömung bewirkt, 
und das Blut fährt daher noch einige Zeit fort, sich von den 
Arterien nach den Venen zu lie wegen, auch wenn das Herz 
stillsteht. 

Dieser stationäre Zustand wird durch alle Einflüsse, welche den Wider- 
stand in den Gefässen oder die Herzenergie verändern , aufgehoben , bis 



198 Scclistos Kapitel. 

•\ric(lcr ein neuer (ileichiicwiclitszustnnd erzeuiit wird. Bei jeder Druek- 
sclnvankung treten also Veräuderunji'en des Blutstriniies in der einen oder 
iiiideren Riclitunij ein. 



§ 6. Die Strönnmg des Blutes iii den Kapillaren. 

Im G e t'ilsssy steni stellen die Kapillaren unbedingt den 
w i e ii t i g s t e n A li s c li n i 1 1 dar. Die Autgabe des Kreislaufes bestellt darin, 
den Organen das \'erbrennungsmaterial und den Sauerstoff zuzuführen , wie 
auch darin, die Organe von den Abfallstoffen zu befreien. 

Dieser Aus tausch zwischen dem Blut und den Geweben 
findet in den Kapillaren statt. In diesen ist das Blut nur durch 
eine dünne , aus einer einzigen Zellenschicht bestehende Wand von der 
Gewebsflüssigkeit geti'ennt. Die Arterien und die Venen sind nur Röhren, 
welchi' das Blut nach oder von den Kapillaren leiten. Diese stellen den 
Knotenpunkt des ganzen G e f ä sssy s t e m e s dar. 

Der hohe Druck, ^\•elcher in den Arterien herrscht, ist notwendig, 
damit das Blut unter einem genügend hohen Druck und mit^ 
eine r g e n ü g e n d e n G e s c h w i n d i g k e i t d u r e h d i e K a p i 1 1 a r e n 
strömen kann. 

Da in den (jieweben Ijesonders Sauerstoff in reichlicher Menge auf- 
gezehrt wird , ist es selbstverständlich von grosser Wichtigkeit , dass das 
Blut mit einer nicht zu geringen Geschwindigkeit in den Kapillaren strömt, 
weil das Blut bei einer zu geringen Geschwindigkeit während seiner Strömung 
in den Kapillaren in einem zu hohen Grade arm an Sauerstoff wird und also 
in ungenügender Menge die Gewebe damit versorgt. 

Wenn der Druck des Blutes in der Aorta herabsinkt, so wird auch 
der Druck in den Kapillaren erniedrigt. Wenn eine Arterie verengt wird, 
so steigt freilich der Seitendruck in dieser Arterie central von dem Orte 
der Verengerung , zu gleicher Zeit nehmen aber Druck und 
G e s c h w i n d i g k e t peripher davon, d. h. in den Kapillare n ab. 
Wenn eine Arterie ceteris paribus erweitert wird, kann der Seitendruck in 
dieser Arterie herabsinken ; in die Kapillaren strömt aber eine reich- 
lichere B 1 u t m e n g e , und der Druck in denselben steigt. 

Alle die verwickelten Mechanismen , durch welche die Konstanz des 
Blutdruckes geregelt wird , bezwecken , einen normalen Blutdruck in der 
Aorta herzustellen, damit das Blut auch in den Kapillaren unter einem nor- 
malen Druck ströme. 

Die Blutmenge des Körpers ist nicht so gross , dass dieselbe bei der 
hestehenden Anordnung des Gefässsystemes einen so hohen Aortendruck wie 
den thatsächlich 'existierenden, ermöglichen könnte, wenn diese Blutmenge auf 
alle Kapillarsysteme des Körpers gleichmässig verteilt und überall so gross 
wäre , wie sie jedes Organ zum Maximum seiner Thätigkeit nötig hat. In 
der That schwankt auch der Blutgehalt der Kapillaren unaufhörlich und 
zwar in der Weise , dass ein Organ, de m a u g e n h 1 i c k 1 i c h eine 



Der Kreislauf des Blutes. 



199 



stärkere Arbeit obliegt, eine gTössere Blutzufuhr bekommt, 
als wenn es verhältnismässig' ruhend ist. 

Dies geschieht dadurch, dass sieh die dem betreffenden Organ 
angehörenden Arterien erweitern, während Arterien, die 
nach anderen Organen Blut leiten, enger werden. Hierdurch 
wird das Herabsinken des Aortendruckes vermieden, das sonst wegen der 
soeben besprochenen Gefässerweiterung stattfinden würde. Dann muss natür- 
lich das Blut reichlicher nach dem durch Erweiterung ihrer 
Arterien stärker geöffneten Kapillarsystem strömen. Druck 
und Geschwindigkeit werden hier zuneiimen. 

In den Kapillaren strömt das Blut in folgender Weise. Wenn das 
Kapillargefäss nicht gar zu klein ist, so dass es von den Blutkörperchen vollständig aus- 
gefüllt wird, so bewegen sich die roten Blutk/irperchen mit ihrem Durehmesser in der 
Kichfung des Stromes im centralen Strahl, und zwischen diesem 
und der Oefiisswand kann ein heller, von Plasma erfüllter Kaum ^ 

unterschieden werden. In diesem Kaum findet man mehr oder 
weniger zahlreiche farblose Blutkörperchen, welche .sich daselbst 
bald in Kulie befinden , bald eine kleine Strecke äusserst langsam 
fortrollen, dann wieder ein Weilchen liegen bleiben u. s. w. 

In der Kegel ist der Strom in den Kapillaren kon- 
tinuierlich. Es gie1)t aller Abweichungen von dieser Kegel. 
Bei einer genügend starken Erweiterung der kleinen Arterien in 
einem gewissen Gefässgebiet z. B. bietet der Blutstrom in den 
Kapillaren rhythmische, mit den Herzschlägen synchronisehe Schwan- 
kungen dar. Diese Erscheinung erklärt sich durch die Erweiterung- 
der zuführenden Arterie. Der kontinuierliche Strom setzt nämlich 
voraus, dass das Blut in den kleinen Arterien einem genügend 
starken Widerstand begegnet. Ist dies nicht der Fall und stehen 
also die Kapillaren in einer genügend weiten Konnnunikation mit 
den zuführenden Arterien, so machen sich die bei jedem Herz- 
schlag stattfindenden Schwankungen des Druckes und der Ge- 
schwindigkeit auch in den Kapillaren geltend. 

Am mikroskopischen Bilde des Kapillar- 
Stromes kann man die S t r o m g e s c h w i n d i g k e i t 
einfach dadurch bestimmen, dass man die Zeit beobachtet, 
welche ein bestimmtes Elutkörjierchen braucht, um einen durch ein (Okular- 
mikrometer gemessenen Weg zurückzulegen. Die so bestimmte Geschwindig- 
keit beträgt etwa 0.5 — 0.8 mm pro Sekunde. 

Diese Werte sind aber maximal, denn sie beziehen sich auf die 
Strömung in den centralen Teilen des Gefässes. Die mittlere Gesell windigkeit 
ist also jedenfalls etwas geringer. 

Den Blutdruck in den Kaj)i Ilaren hat man in der Weise zu be- 
stimmen gesucht, dass man den an der Aussenfläche der Haut oder des 
Zahnfleisches stattfindenden Druck gemessen hat (Fig. 81), bei welchem eine 
deutliche Farbenveränderung der Haut erschien; diese soll das Zeichen sein, 
dass die oberflächlichsten Kapillaren vollständig komprimiert wären. Die 
Fehlergrenzen der Methode sind ziemlich gross , und die erhaltenen Werte 
können daher nur als eine erste Approximation aufgetasst werden, was um 




Figur 81. Apparat zur 
Bestimmung des Blut- 
druckes in den Kapil- 
laren, nach Ludwig. 
D.18 Glasplättchen a 
wird auf die Haut ge- 
legt und die Schale (> 
mittelst Gewichte be- 
lastet, bis die unter u 
liegende Haut ihre Farbe 
verändert. 



200 Sechstes Kapitel. 

so melir der Fall ist, wenn wir Ix-dcnkcn, dass der so bestimmte Druck 
nicht der ganze Ka])illardniek ist, denn auf die äussere Seite der Kapilla»- 
wand wirkt die GcwebsHüssigkeit mit einem Gegendruck, der von der 
Spannung und dem Turgor der Haut abhängig ist. 

Die Wei'te des Kapillardruckes, die man erhält, wenn die Wirkung des 
hydrostatischen Druckes der Blutsäule ausgeschlossen ist , d. h. wenn das 
untersuchte Kapillargebiet in demselben Niveau als das Hei'z liegt, beträgt 
etwa 33 mm Hg (N. v. Kries, Zahnfleisch des Kaninchens). Da der Aorta- 
druck beim Kaninchen etwa 100 — 120 mm Hg beträgt, wäre also der 
K a p i 1 1 a r d r u c k '/g — -/_ des A o r t a d r u c k e s. 

I lie Kapillar« and ist aus platten, ausgezogenen Zellen zusaunnengesctzt, welche mit 
iliriii Kiindern aneinander stossen und kontraktil sind. Welche Bedeutung diese 
Kontraktilität hat, ist noch lange nicht klar. Wir wissen nur, dass die Weite der 
Kapillaren unabhängig vom Blutdrucke schwankt, und es ist daher nicht unwahrscheinlich, 
dass sie bei der Kegulierung der Klutzufuhr zu den verschiedenen Organen die kleinen 
Arterien unterstützen. 

Nerven laufen in reichlicher Menge zu den Kapillaren. Bis jetzt ist 
es doch nicht gelungen, durch Nervenreizung irgend eine Wirkung auf die Weite der 
Kapillaren zu erzielen. Es ist übrigens nicht unmöglich, dass diese Nerven, ebenso wie 
die Formveränderungen der Kapillarwand, beim Stoft'wechsel , der in den Kapillaren 
zwischen dem Blute und der Gewebsflüssigkeit stattfindet, in irgend einer Weise mit- 
wirken können. Darülicr wissen wir aber vorläufig nichts. 



S 7. Die Strömung des Blutes in den Venen. 

a. Druck und Geschwindigkeit in den Venen. 

Die kubische Erweiterung der Venen bei verschieden grossem 
inneren Druck verhält sich ganz wie die Längsdehnung bei verschieden 
grosser Belastung, und zwar hat sie bei einem niedrigen inneren 
Druck ihr Maximum und nimmt bei zunehmendem Druck 
immer mehr ab (s. Fig. 82). Die Venen verhalten sich also in dieser 
Hinsicht anders als die Arterien (vgl. S. 179). Wie bei den Arterien ist auch 
bei den Venen die Festigkeit in normalem Zustande sehr gross. 

Die wesentliche physiologische Aufgabe der Venen ist die, das Blut 
zum Herzen zurückzuführen. Die Kraft, welche das Blut in ihnen 
vorwärts treibt, ist natürlich die Herzaktion. Die starke Reibung, welche 
in den kleinen Arterien und ganz besonders in den Kapillaren stattfindet, 
hat aber den grössten Teil der disponiblen Triebkraft schon verbraucht, und 
demzufolge ist die totale Energie , welche das Blut nunmehr besitzt , nur 
ein kleiner Bruchteil von derjenigen , die es beim Herausströmen aus dem 
Herzen besass. Der grösste Teil davon ist während der Blutströmung durch 
die Arterien und Kapillaren in Wärme umgesetzt worden. 

Damit keine Störungen in der Blutbewegung stattfinden , ist es not- 
wendig, dass das Blut im allgemeinen in gleich grosser Menge 
zu demHerzen strömt, wie es aus demHerzen in dieArterien 
hin ei ns' et rieben ist, was auch durch direkte Beobachtiinffen bestätigt 



Der Kreislauf des Blutes. 201 

worden ist (Cyon und Steinmann). Hierbei Iiaben die Muskeln der Venen- 
wand eine wiclitige Aufg-abe, indem sie das Volumen der Venen nach der 
Blutmenge des Körpers anpassen. 

Dass der Seiten druck in den Venen bedeutend g'eringer als in den 
Ai'tericn sein muss, ist ohne weiteres einleuchtend. Um den Druck in einer 
Vene zu bestimmen, benutzt man, damit keine Stauung auftrete, eine T-Ka- 
nüle und wegen des geringen Druckes statt Quecksilber eine Sodalösung- im 
Manometer. In den centralen Venen ist der Blutdruck bei un- 
versehrtem Brustkasten negativ, wegen der in der Brusthöhle statt- 
findenden Ansaugung. In mehr peripheren Venen wird er positiv 
unil ist um so höher, je ferner (li(^ untersuchte Vene vom 
Herzen liegt, z.B. (beim Schaf) Jugularis dextra 0.2, Facialis externa 3.0, 
Facialis interna 5.2, Brachialis 4.1, ein Ast derselben 9.0, Cruralis 11.4 mm Hg 
(.Iacobson). 

Wie im arteriellen Systeme so ist auch in den Venen der Druck von 
der in der Zeiteinheit aus dem Herzen strömenden Blutmenge und vom 
Widerstände abhängig. Stossen die Venen bei ihrer Entleerung- auf imucii 
grossen Widerstand, so steigt 
der Druck in ihnen. Dies findet 
z. B. statt bei einer Verlang- 
samung oder einem Stillstande 
des Herzens infolge einer Vagus- 
reizung: hier venuag das rechte 
Herz nicht, alles Blut, das 

sich in den Venen ansammelt, Figur 82. Die kubische Erweiterung der Vena Cava inferior 
,, 11-11 (Katze) bei gleich grosser Steigerung des inneren Druclces, 

weiterzutreiben, es bleibt dort nach Boy. 

stauen, und der venöse Druck 

steigt. Wenn trotz der Verlangsamung das rechte Herz dennoch in der 
Zeiteinheit ebensoviel Blut als vorher heraustreibt, so erleidet der Venen- 
druck keine Veränderung. — Ebenso wird der Druck in den Venen ge- 
steigert, wenn die Lungen unter einem genügend starken Druck aufgeblasen 
werden, denn dadurch wird die Strömung des Blutes in die intrathoracalen 
Venen verhindert und die Entleerung der rechten Herzkammer erschwert. 

Auf der anderen Seite sinkt der Venendruck zufolge aller der Umstände 
herab, welche die Rückkehr des Blutes nach dem rechten Herzen und dessen 
Entleerung begünstigen , z. B. bei der Beschleunigung nach Vagusdurch- 
schneidung, wenn das Herz dabei in der Zeiteinheit eine grössere Blutmenge 
als vorher austreibt. 

Diese Einflüsse machen sich in erster Linie auf die centralen Venen 
geltend. Bei den peripheren hängt der Druck wesentlich von den Varia- 
tionen der Blutfülle und des Widerstandes in den Arterien ab. Wenn eine 
Ai'terie vollständig zugeklemmt wird, so sinkt der Druck in der ent- 
sprechenden Vene, bis er sich mit dem Minimaldruck in demjenigen 
grösseren Venenstamm , in welchen sie mündet , ins Gleichgewicht stellt. 
Wenn eine Vene gebunden wird, so steigt der Druck peripher von der 




202 

Ligatur, weil in 
Arterie darstellt. 



Scclisteg Kapitel 
(lii'seni Falle die Vene nur 



Minder Endstück dei 



€%. 




b. Mechanismen, welche die Blutströmung in den Venen erleichtern. 

Die iilutstninumi;- in diMi Venen kann leicht durch allerlei äussere Ein- 
flüsse gestört werden. Ihrer Wirkung wird jedoch durch mehrere besondere 
Mechanismen entgegengewirkt. 

Ein derartiger Mechanismus ist die schon besprochene Ansaugung in der 
Brusthöhle, sowie die vom Herzen selbst ausgeübte Saugwirkung. 

Hierzu kommen noch 
andere Umstände , welche 
in Verbindung mit den 

V e n e n k 1 a p p e n der 
etwaigen Blutstauung in 
den Venen wesentlich ent- 
gegenwirken. 

Die von Fabkicius ab 
Aquapbndente 1574 entdeck- 
ten V e n e n k 1 a p j) e n sind 
halbmondförmige Duplikaturen 
der inneren Venenliaut und so 
gestellt, dass sie sich in der 
Richtung nach dem Herzen 
offnen, die Strömung- des Blu- 
tes in entgegengesetzter Rich- 
tung aber verhindern. In der 
Regel stehen je zwei solcher 
Klappen einander gegenüber. 

Wenn ein äusserer 
Druck auf eine Vene aus- 
geübt wird , so wird 
die z u r ü c k 1 a u f e n d e 
Bewegung d e s B 1 u t e s 

V n d e r nächste n 
Klappe gehemmt, und dies wird daher gezwungen, sich in der Richtung 
nach dem Herzen zu bewegen. Ein intermittierender Druck auf 
eine Vene fördert also die Blutbewegung in derselben: die 
Blutmenge, die einmal eine Klappe passiert hat, kann nicht zurück nach den 
Kapillaren strömen. Dies findet bei allen gewöhnlichen Muskelbewegungen 
statt, bei welchen die Muskeln ja niemals anhaltend krampfhaft kontrahiert 
sind. In derselben Weise wirken die Pulsationen der Arterien auf 
deren S a t e 11 i t v e n e n. 

Dagegen können die Klappen nicht dem Hindernis, welches durch einen 
ununterbrochenen Druck ausgeübt wird, entgegenwirken. 

Eine andere mitwirkende Ursache zur Rückströmung des venösen Blutes 
liegt in den L age v er ä n d e r u n ge n des Körpers. 




Figur 83. Die SteUang des Körpers, bei der das Venensystom 
aUgemeinen möglichst gespannt ist, nach Braune. 



Der Kreislauf des Blutes. 



203 




Die unter dem IJa:. Poupartii und in der Fossa ovalis liegende Sohenkelvene wird 
hlutleer und fiillt zusammen , wenn man den Oberschenkel scharf nach aussen rollt und 
ihn zugleich nach hinten bewegrt und dadurch miifjjlichst streckt. Dagegen fiillt sie sich 
w ieder strotzend mit Blut, soliald man den Sciienkel wieder in seine friiliere Lage zurück- 
bringt und ihn dabei noch mehr nach vorn ei-hebt und möglichst beugt. Diese Lage- 
veränderungen finden bei jedem Schritt statt, den wir tliun (]>u.\rNi:i. 

EliuUieli besitzen wir in S ]i a n n u n i;s v c rä ii de rii n ge ii der Venen 
ein Mittel, das Blut vorwilrts zu treiben. Bei Veriäng-erung' wird 
das \'iilunien der Vene vergrössert, und die Vene ülit also eine Ansaugung- aus. 

Vm das \'enensysteni der oberen KxtremitiitcM erlinlt man eine allgemeine S|)an- 
nung — also Ansaugung — wenn mit geballter und inj Handgelenk gebeugter Faust die 
Arme horizontal ausgestreckt und in dieser Haltung in einer Drehungsebene nach hinten 
bewegt werden, und eine allgemeine Erschlaffung, wenn mit gestreckten Fingern und 
dorsaltlektierter Hand die im Ellen- 
bogengelenk gebeugten Arme an den 
Thorax gelegt werden. Die Venen der 
unteren Extremität werden im all- 
gemeinen gespannt, wenn man die 
Obersdienkel möglichst weit spreizt, 
womit eine Auswärtsrollung im Hüft- 
gelenk, eine Streckung des Knies und 
des Fusses verbunden ist. Beugung, 
Adduktion und Einwärtsrollung des 
Oberschenkels, Beugung des Knies und 
Dorsalflexion des Fusses bewirken eine 
allgemeine Erschlaffung der Haupt- 
stämme. — Die Stellung, bei welcher das 
Venensystem im allgemeinen möglichst 
stark gespannt wird, entspricht der 
Haltung, welche man unwillkürlich an- 
nimmt, wenn man nach längerer Ar- 
beit am Schreibtisch sieh aufrichtet 
und ausdehnt (Fig. 83). Es ist also 
anzunehmen, dass derartige Streckun- 
gen und Dehnungen des Rumpfes und 
der Extremitäten beschleunigend auf 
die durch hockendes Sitzen (Fig. 84) 

gestörte \'enencirku!ation wirken . und zwar neben der Wirkung der Muskeln und 
der Fascien durch die allgemeine SiKiiinung der grossen Venenstämme (Bkaune). 

Es kann vorkommen, dass zum rechten Herzen eine von dem- 
selben nicht zu bewältigende Blut menge strömt. Dies ist z. B. 
bi-i einer starken Gefässkontraktion in einem grossen Cletassgebiete möglich. 
Hier wird eine grosse Blutmenge aus den Arterien in die Venen und von 
diesen nach dem rechten Herzen getri('l)en, und gleichzeitig wird wegen des 
starken Widerstandes in den kontraliiei'ten Arterien die Entleerung der 
linken Kammer erschwert, was seinerseits wieder auf" die Entleerung der 
reelitrn Kammer einwirkt. 

Wie oft und in welchem Grade dies geschehen mag, darüber können 
wir vorläufig nichts sagen. Wir wissen nur, dass nach Exstirpation der Leber, 
wenn die Pibi'tader vorher mit der Vena cava inferior verbunden worden ist. 



C 



^ 



Figur 



'^^V^vi. 



Die SteUuDg des Körpers bei möglichst 
chlafftem Veuensystem, uach Braune. 



204 Sechstes Kapitel. 

das Herz im liöclisten Gradu dilatiert befunden wird und die grossen Venen 
strotzend mit Blut gefüllt sind (Stolnikow). Die Leber nimmt also wie 
ein Schwamm eine b e träcli tlich e Blutmenge auf und schützt 
das rechte Herz vor einer zu reiclien Blut zufuhr, ganz wie sie 
bei einer durch Transfusion bewirkten künstliclicn Blutüberfüllung zur Ent- 
lastung des Herzens beiträgt (vgl. S. 185). 

§ 8. Der kleine Kreislauf und die respiratorischen Variationen des 

IJlutdruekes. 

a. Die Lungencirkulation. 

In Bezug auf den kleinen Kreislauf gelten natürlich im allgemeinen die- 
selben Gesetze , die wir beim Studium der Blutbewegung im grossen Kreis- 
lauf kennen gelernt haben. Eine besondere Beachtung verlangt nur die 
B 1 u t s t r m u n g d u r c li die Lungen, insofern als sie durch den wech- 
selnden Zustand derselben bei den verschiedenen Phasen der Atmung be- 
einflusst wird. Wenn der Inhalt der Lungen, wie bei der natüi'lichen Atmung 
durch Ansaugung vergrössert wird, so n i m m t d i e W e i t e i li r e r G e f ä s s e 
z u. In diesem Falle werden nämlich die Lungenkapillaren nach allen Rich- 
tungen ausgedehnt, und der vom Innenraum der Lungen aus auf sie wirkende 
Druck wird nicht grösser als vor der Erweiterung, sondern während dieser 
selbst sogar etwas kleiner, weil die Lungen schneller erweitert werden, als 
die Luft durch die Stimmritze hineinkommen kann. 

Die Erweiterung der Lungengefässe stellt an und für sich ein Moment dar, welches 
danach strebt, den Druck in der Lungenarterie herabzusetzen. Dagegen ruft die 
Ansaugung bei der Inspiration einen vermehrten Blutzufluss zum Herzen hervor: die 
rechte Kammer füllt sich vollständiger und kann daher eine grössere Blutmenge 
heraustreiben. Bei der natürlichen Exspiration sind die Verhältnisse umgekehrt: die 
Lungengefässe werden verengt, die Blutzufuhr zum rechten Herzen ist erschwert. Der 
Druck in der Lungenarterie bei den verschiedenen Respirationsphasen ist also von 
dem gegenseitigen Verhältnis zwischen den in entgegengesetzter Richtung gehenden 
Veränderungen des Widerstandes in den Lungengefässen und der Blutzufuhr zum 
Herzen abhängig. 

Betreffs des kleinen Kreislaufes ist noch die Thatsache zu erwähnen, dass man bei 
Hunden, welche künstliche Atuuing durch rhythmisches Aufblasen an Lungen erhielten, 
etwa ^/i desGefässgebietes der Lungenarterie ausschalten kann, ohne 
dass die Blutzufuhr zu der linken Kammer im mindesten abnimmt 
(LiL'HTHEiM). Dabei steigt der Druck in der Lungenarterie. Ob diese Drucksteigerung 
und die dadurch bewirkte grössere Erweiterung der noch offenen Lungengefässe genügen, 
um die betreffende Erscheinung zu erklären, lässt sich vorläufig nicht entscheiden. Man 
könnte möglicherweise an einen vasomotorischen Einfluss denken; es wäre alter auch 
möglich, dass die Lungen unter normalen Umständen nicht gleichförmig mit Blut gefüllt 
würden, sondern dass gewisse Gebiete verhältnismässig leer wären und sich bei den jetzt 
besprochenen Gelegenheiten dem durchströmenden Blut eröffneten. Übrigens zeigen Ver- 
suche an Kaninchen bei natürlicher Atmung, dass schon die Abklemmung einer Lungen- 
arterie eine sehr bedeutende Abnahme der Blutzufuhr zur linken Kaunuer hervorrufen 
kann. Daraus scheint hervorzugehen, dass die soeben besprochenen Resultate nur sehr 
bedingt gültig sind. 



Der Kreislauf des Blutes. 205 

\Vir hallen noch zu untersuchen, wie die von den beiden Herzkammern zu leistende 
Arbeit unter verschiedenen Verhältnissen verändert wird. Eine ausgiebige Gefäss- 
kontraktion scheint in dem grossen Kreislauf leichter hervorzutreten als in dem kleinen. 
Die Arbeit, die der linken Kammer obliegt, \nrd also viel mehr variieren können als die 
von der rechten Kammer auszuführende, vorausgesetzt dass das Sehlagvolumen der 
Kammern hierbei in keinem grösseren (irade schwankt. 

Infolgedessen ermüdet zuweilen die linke Kammer mehr oder weniger, wiilirend die 
rechte fortwälirend vollkommen leistungsfähig ist. 

Der kleine Kreislauf ist nicht allein wegen der Rückströmung des Blutes in die 
Hohlvenen, sondern auch wegen der Bedingungen der Blutströmung aus 
dem linken Herzen vom grossen Kreislauf abhängig. Wenn z. 15. die 
linke Kammer, wegen eines starken Widerstandes im grossen Kreislauf, die gesamte nach 
ihr strömende Blutmenge nicht herauszutreiben vermag, sondern eine gewisse Menge 
Blut in ilir stauen bleibt, so muss endlich der Fall eintreten, dass diese Blutstauung 
auch dem Übergang des Blutes aus dem rechten Herzen hinderlich wird, was in der 
That experimentell nachgewiesen ist (Waller). 

Im allgemeinen ist doch diese Rückwirkung des linken Herzens auf das rechte 
nur unbedeutend, was wieder mit der grossen Kapacität der Lungengefässe zusammen- 
hängt. Hierdurch werden die Lungen in Bezug auf die Blutzufuhr zum 
linken Herzen denselben Nutzen bringen, wie die Leber in Bezug auf 
die Blutzufuhr zu dem rechten Herzen. 

Ferner hat diese grosse Kapacität der Lungengefässe den Vorteil, dass bei grosser 
Atemnot, wo die Gefässe des grossen Kreislaufes stark kontrahiert sind, eine möglichst 
grosse Blutmenge mit der Alveolarluft in Gasaustausch kommt und also die Sauerstoff- 
aufnahme möglichst gross wird. Hierdurch wird das Blut von Verbrennungsprodukten 
befreit und der Einfluss, welchen diese wegen ihrer Reizung der Gefässcentren ausüben, 
einigermassen vermindert. 

b. Die respiratorischen Variationen des Blutdruckes. 

Wie der kleine Kreislauf in mehreren Beziehungen von dem grossen 
beeinflusst wird, übt er seinerseits einen nicht geringen Einfluss auf diesen 
aus. Infolgedessen erscheinen in der Aorta Variationen des Blut- 
druckes, welche mit den Atembewegungen synchronisch sind 
und oll ne Zweifel von diesen und den Variationen des Lungen- 
kreislaufes abhängen. Der Mechanismus dieser Einwirkungen ist ziem- 
lich kompliciert, und zwar kommen hierbei folgende Momente in Betracht. 

Während der Inspiration bewirken die folgenden Momente eine Zunahme 
des A o r t a d r u c k e s : 

1) Die Ansaugung des Blutes nach dem reeiiten Herzen nimmt zu; 

2) Die Diastole des Herzens wird erleichtert: 

3) Die Strömung in den Lungengefässen ist wegen ilirer Erweiterung erleichtert: 

4) Der Druck in der Bauchhöhle nimmt wegen des Herabrückens des Zwerchfelles 
zu, und dadurch wird Blut in vermehrter Menge zum rechten Herzen getrieben. 

Folgende Momente streben den Aortadruek zu erniedrigen: 

li Die Herzsystole wird wegen der Zunahme der Ansaugung im Thorax erschwert; 

•2) Im Beginn der Inspiration, während sich die Lungengefässe noch erweitern (vgl. 
oben 3), muss ein Teil des von der rechten Kammer herausgetriebenen Blutes in den 
Lungengefässen zurückbleiben, und dadurch ninnnt die zum linken Herzen strömende 
Blutmenge ab, bis sich die Lungengefässe gefüllt haben, wonach die Zufuhr vermehrt wird. 

Bei der Exspiration wirken natürlich diese Jlechanismen in umgekehrter Rich- 
tung. Welches ist nun das endliche Resultat? 



■iü(] 



Sechstes Kapitel. 



Die Erf'nlirunii' zei^t, d;i8S l)ei oljci'fliicliliflier und sfliiicUcr Atmung der 
A(irt;idruck überhaujit keine re s ji i rat ori seil e 8cli wankungen 
darliietet. Ist die Atnunii;' etwas tiefer, aber zu gk'iclier Zeit noch ziemlicli 
selmell, s(i steigt der l)i'uei< liei der Exspiration und sinkt 1j e i 
der Inspiration (Fig. S.") i. Diesei Druckanstieg ist vor aUeni davon 
bedingt, dass bei der Exspiration die Lungengefässe enger werden und also 
Blut aus sich heraustreiben müssen. Das linke Herz bekommt also mehr 
Blut und kann eine grössere Blutmenge heraustreiben. Wenn nun die In- 
spiration einsetzt und die Lungengefässe sich erweitern , behalten sie das 
von der rechten Kammer herausgetriebene Blut zum Teil in sich, das linke 
Herz wird mit weniger Blut gespeist und der Blutdruck sinkt herab. 

Bei noch langsamerer Atmung machen sich die übrigen Momente deutlicher 
geltend. Die erste Veränderung des Aortadruckes bei der Inspiration 



f\[\r\f\f\f\f\f\r\f\ 



y \j y y \j \J \j 



Figur 85. Die rüsiiiratorischen Schwankungen deä Blutürnckes (Kaniuclieu) , von reclits nach links zu lese 
Die obere Linie Blutdruck , die mittlere Linie Kespiratiou (Inspiration nach unten) , die untere Linie Zeit 

Sekunden. 



ist natürlich auch hier die soeben erwähnte. Wenn sich die Lungengefässe 
aber gefüllt haben, so lassen sie, da sie nun weiter sind, eine grössere Blut- 
menge zu dem linken Herzen strömen, und durch diejenigen Momente, die 
die Rückströmung des Blutes zum rechten Herzen begünstigen , wird noch 
mehr die Blutzufuhr zum linken Herzen gesteigert. Wir erhalten also nach 
einer kurzen Druckabnahme eine Steigerung des Aortadruckes. 

Wenn nun die Exspiration erfolgt, so steigt der Druck in der Aorta 
noch einen Augenblick, da wegen der verminderten Kapacität der Lungen- 
gefässe noch mehr Blut zum linken Herzen getrieben wird. Binnen kurzem 
folgt aber eine Druckabnahme : die verengerten Lungengefässe erlauben nicht 
eine so grosse Zufuhr wie vorher, und zu gleicher Zeit ist auch die Rück- 
strömung des Blutes zum rechten Herzen erschwert. 

Zu fliesen Umständen gesellen sich noch nervöse Einwirkunfjcn: Wäliiciul der 
Exspiration nimmt die Pulsfrequenz zufolge einer Vaguser regu ng 



Der Kreislauf des Blutes. 207 

a b { drueksenkcndes Moment i und der (; e f ä s s t o n u s w e s e n K e i z u n s' d e r (4 e f ji s s - 
nerven zu (druekerhiiliendes Moment i. Üiese Momente machen sich eigentlicli nur lici 
einem niclit zu sclinellen Kliytlimus der Kespiration fceltend und vermögen auch dann 
nicht, den von den früher besprochenen mechanischen Jlomenten bewirkten Verlauf der 
respiratorischen Drucksclnvankungen in der Aorta seinem Charakter nach zu verändern. 



§ 9. Die sefässveri'iifjeiKleu Nerven. 

Die Getassmnskeln stellen unter <lein EinHuss von zweierlei Arten Nerven- 
fasern, nämlich solchen, durch ileren Reizung sie sich verkürzen 
und also dieGefässe verengen ( gefäs s ver e nge n d e Nerven), 
und solche, bei deren Reizung die Muskeln erschlaffen und also 
e i n e G e f ä s s e r w e i t e ru n g e r 1 a u h e n ( g e f ä s s e r w e i t e r n d e N e r v e n i, 
Erstere wui'den von Claude Bern.a.kd und Brown Seqtjard (18,51, 1852), letztere 
von Schiff (ISööi und Claude Berxaud (IS.'iSi entdeckt. Die Bedeutung der 
Gefässnerven für den Kreislauf wurde vor allem von Lruwic klar gestellt. 

Wenn man den Halssy mpa th icus durchschneidet, so be- 
obachtet man unter anderem, dass die Gefässe des Ohres sich erweitern und 
kleine Arterien und Venen, welche früher nicht sichtbar waren, nun deutlich 
hervortreten. Wird der Rand des Ohres eingeschnitten, so strömt das Blut 
viel stärker aus der Wimde, als vor der Durchtrenuung des Nerven. Die 
Temperatur des Ohres ist liöher als die des Ohres an der entgegengesetzten 
Seite. Das Blut strömt viel rascher als . sonst durch das Organ und hat 
keine Zeit, sich in dessen Kapillaren wie sonst zu verändern ; die Farbe des 
venösen Blutes ist daher heller, und seine Eigenschaften sind denen des 
arteriellen Blutes ähnlicher. 

Wenn nun das Kopfende des Halssympath icus gereizt wird, 
so verengern sich die Ai'terien, bei starker Reizung sogar so, dass ihre 
Lichtung verschwindet; das venöse Blut strömt langsam und hat eine dunkle 
Farbe; beim Schnitt in den Ohrrand fliesst niu' wenig Blut heraus, und die 
Temperatur des Organs nimmt ab. 

Da die Durchtrennung des Halssympathicus eine Gefässerweiterung im 
Ohr bedingt und seine Reizung dieselben Gefässe verengert, folgt, dass 
sich in diesem Nerven Fasern vorfinden müssen, welche die Gefäss- 
muskeln im Ohr zur Kontraktion bringen, d. h. ge f äs s ver- 
engende Nerven für das Ohr enthalten, und ferner dass diese 
Nerven durch ei neu vom cen t ralen Nervensystem ausgehenden 
Impuls tonisch, d. h. kontinuierlich, erregt sein müssen. 

Nacli allen oder wenigstens den meisten Arteriengebieten des Körpers 
vei-laufen nnn Nerven, welclie dieselben Eigenschaften wie die soeben be- 
sprochenen haben. Sie treten \iini centralen Nervensystem in die vor- 
deren Nerv e n w u r z e 1 n aus und verbreiten sich in sympathi- 
schen Bahnen durch den ganzen Körper. Direu Verlauf betreffend 
hat man bis jetzt folgendes ermittelt. 

I>ic irefiissverengenden Xervcn treten zum grüssten Teil aus dem IJrust- 
teil des 1{ ü c kenmarks aus. 



208 Sechstes Kapitel. 

Die 11 a c li (1 e iii K o ji f e \- e r 1 a u f e n d e n N e r v e n e ii t s t a in ni c ii den I. — V. 
Brustnerven, gehen in den Halssympatliicus ttl)er und verteilen sich dann 
nach den verschiedenen Teilen des Kopfes, wie man sich dadurch überzeugt hat, dass 
eine Reizung- des Halssyrapathicus eine Gefässverengerung in sämtlichen Organen des 
Kopfes bedingt. Nur in Bezug auf das Gehirn sind die Ergebnisse unsicher; während 
einige Autoren angeben, dass sie im Halssympatliicus gefässverengende Nerven für das 
Gehirn gefunden haben, sind andere Forscher zu dem Resultat gekommen, dass das 
(iehirn überhaupt keine Gefässnerven hat, sondern dass die Blutzufuhr nach dem Gehirn 
nur von den ^'eränderungen der Blutxerteilung nach den übrigen ( )rganen des Korpers 
beeinflusst wird. 

Hinsichtlich des weiteren Verlaufes dieser Nerven besitzt man nur sehr un\oll- 
ständige Angaben. Nach einigen gehen diese Nerven in die die G e f ii s s e umspin- 
nenden sympathischen Geflechte über , nach anderen vereinigen sie sich mit 
den Cerebral nerven. Letzteres ist wenigstens für die Zunge nachgewiesen, deren 
gefässverengende Nerven zum grossen Teil wenigstens im N. h y p o g 1 o s s u s verlaufen. 

Die g e f ä s s V e r e n g e n d e n Nerven der vorderen Extremitäten treten 
in den HI. — X. Brust nerven vom Rückenmark heraus, die der hinteren 
Extremitäten in den XI. Brust- bis zum III. Lendennerven heraus. Es 
wird auch angegeben, dass die gefässverengenden Nerven der Zehen in den VI. Lenden- 
u n d I. S a c r a 1 n e r V e n enthalten sind. 

Der Schwanz bekommt seine gefässverengende N e r \' e n \ o n den 
III. — IV. Lendennerven und die Rückseite des Rumpfes die iliren von den 
hinteren Zweigen der entsprechenden Rückenmarksnerven. 

Von ihrem Ursprung gehen die betreffenden Nerven durch den Grenzstrang des 
Sympathicus und \on da zum grossen Teil wenigstens nach den Hauptnervenstämmen 
der betreft'enden Körperteile. 

Die gefässverengenden Nerven d er Bau cheinge weide treten vom 
III. Brust nerven bis zum I. Lenden nerven aus dem Rückenmark, ver- 
laufen zum grossen Teil in den Si)laiichnici und verteilen sich dann nach den 
verschiedenen Organen der Bauchhöhle hin. 

Die gefässverengenden Nerven der Generationsorgane treten in 
den letzten Lenden- und im erstenSacralnerven aus dem Rückenmark 
und gehen durch den Plexus hypogastricus weiter nach ilirer Endverästelung. 

Endlich besitzt auch die Lunge gefässverengende Nerven; es wird zwar 
angegeben, dass solche im Vagus verlaufen sollten; die Mehrzahl der Autoren giebt in- 
dessen an, dass sie nur in den 111. — V. Brust wurzeln austreten und sich 
dann in sympathischen Bahnen nach der Lunge begeben. 

Ausser diesen Bahnen scheinen gefässverengende Nerven auch in anderen Bahnen 
zu verlaufen. So findet man in dem zweiten und dritten Nerven des Cervical- 
plexus gefässverengende Nerven für die Spitze und die Seitenteile 
des Ohres, welche im N. auricularis cervicalis verlaufen. Ferner wird angegeben, dass 
der Vagus gefässverengende Nerven nach dem Herzen, dem Magen, 
den Därmen, den Nieren und der Milz führt, wie auch dass in ihm gefäss- 
verengende Fasern für die Lungen enthalten sind. Es ist Ja nicht ganz un- 
möglich , dass diese Fasern doch dem Sjonpathicus entstammen könnten , etwas Sicheres 
weiss man aber nicht darüber, und es wäre auch denkbar, dass sie in der That den 
betreffenden Nerven von Hause aus angehören. 



§ 10. Die gefässerweiterndeu NerYeii. 

Wenn man den N. lingualis reizt und die Submaxillardi'üse beobachtet, 
kann man wahrnelimen, wie sich die G e f ä s s e d e r D r ü s e erweitern; 
die Drüsenvene schAvillt an , das dort strömende Blut ei'hiüt eine immer 



Der Kreislauf des Blutes. 209 

hellere Farbe, und bald treten wirkliciie Pulsatiouen dort auf. Hieraus folgt, 
dass dieser Nerv Fasern enthält, durch deren Reizung- die Cxe- 
fässe der Drüse erweitert werden. Man bezeichnet diese Nerven 
als gefässerweiternde Nerven. 

Wo diese Nerven, ohne mit gefässverengenden Nerven gemischt zu sein, 
vorkommen, begegnet es keiner Schwierigkeit, sie naclizuweisen. Wo sie 
aber mit solchen Nerven ftir dasselbe Organ gemischt sind, ist es notwendig, 
besondere Versuchsanordnungen zu treffen, we i 1 d i e g e f ä s s e rw e i t e rn d e n 
Nerven oft, wenn auch nicht immer, während der Reizung 
von den gefässverengenden überwunden werden. Bei gleich- 
zeitiger Reizung der beiden Arten von Gefässnerven tritt aber als Nach- 
wirkung eine starke Gefässerwei ter ung hervor. Diese Nerven 
sind also kein e r c> i n e n A n t a g o n i s t e n , sondern sie müssen die Ge- 
fässe in verschiedenen Punkten angreifen, ganz wie die beiden Arten von 
Herznerven verschiedene Angriffspunkte im Herzen haben (v. Frey). 

Dag^e^en wird eine schwache Keizuns der verengenden Nerven von einer stärkeren 
Reizung der erweiternden überwunden, wie daraus z. B. hervorgeht, dass bei unver- 
sehrtem Halssympathicus , wo also die Gefiisse der Submaxillardrüse unter dem Einfluss 
der dort enthaltenen verengenden Fasern stehen, eine Reizung des Lingualis dennoch 
eine Gefiisserweiterung bewirkt. 

Wenn man einen Nervenstamm durchschneidet und das Tier am Leben 
lässt, so tritt eine Degeneration des peripheren Stumpfes binnen kurzem 
hervor. Reizt man nun den degu n er i er en de n Nerven etwa vier 
Tage nach der Durchschneidung, so erhält man eine Ge fäss- 
erweiter ung (Goltz), wähi-end die Reizung des frisch durchschnittenen 
Nerven eine Gefässkontraktion bedingt. Die erweiternden Nerven behahen 
also ihre Erregbarkeit viel länger als die verengenden, nachdem sie vom 
Zusammenhange mit dem centralen Nervensystem getrennt worden sind. 

Auch am frisch durchschnittenen Nerven kann man diu-ch zweckmässige 
Variation der Reizung die Gegenwart von erweiternden Nerven demonstrieren. 
Es hat sich nämlich herausgestellt, dass die letzteren, wenn die Rei- 
zung schwach ist od er in langsamem Rhythmus erfolgt, erreg- 
barer als die verengenden Nerven sind. Hierin haben wir ein 
neues Mittel, die erweiternden Nerven nachzuweisen (Osteoumoff, Bowditch). 

Endlich hat man gefunden, dass auch cLann, wenn die beiden Arten von 
Gefässnerven in demselben peripheren Nervenstamm verlaufen, sie in ver- 
schiedenen Wurzeln des Rückenmarkes austreten und dadurch 
voneinander getrennt werden ki'inncn (Dastke und Mokat). 

Andere Eigentümlichkeiten der erweiternden Nerven sind folgende. Die Latenz- 
dauer der Erregung scheint bei diesen etwas, wenn auch nicht viel länger als bei 
den verengenden Nerven zu sein. Das Maximum der Wirkung wird bei Reizung 
der verengenden Nerven schnell, bei den erweiternden Nerven dagegen langsam erreicht- 
auf der anderen Seite dauert bei diesen die Nachwirkung viel länger als bei jenen. 

Der Verlauf der gefässerw eiternden Nerven. Unter den gefäss- 
erweiternden Nerven haben wir bereits diejenigen, welche im Lingualis nach der 
Unterkieferdrüse verlaufen, kennen gelernt. Diese entstammen dem N. facialis 
und gehen von ihm durch die Chorda tympani auf den Lingualis über. In 

Tigerstedt, Physiologie. I. 14 



210 Sechstes Kapitel. 

derselben Halm verlaufen auch die erweiternden Ner\ en für die vorderen -/g 
oder ''/j der Zunge. Die erweiternden Fasern für den hinteren Teil der Zunge, 
für die vorderen Gaumen bögen und die Tonsillen verlaufen im Stamm des 
Glossopharyngeus. 

Die gefiisserweiternden Fasern der S c li leim h a u t der lieiden Lippen, der 
Wangen, des harten Gaumens und der Nasen ii f f n u n g e n sowie der e n t - 
sprechenden Gebiete der Gesichtshaut kommen von den II. — V. Brust- 
nerven, gehen durch den Halssympathicus und vereinigen sich zum grössten Teil 
wenigstens mit dem Trigeminus, welclier audi selbst bei seinem Austritt aus dem Gehirn 
derartige Fasern für das Gesiclit sowie für das Auge führt (Dastre und Mokat). 

Das Ohr bekommt seine erweiternden Nerven vom VIII. Hals- und I. Brustnerven. 

Die erweiternden Nerven der vorderen Extremität treten im V. bis 
VIU. Brustnerven aus dem Rückenmark heraus. 

Die erweiternden Nerven der iiinteren Extremität kommen zum Teil 
von den II. — IV. Lendennerven. Ausserdem aber zeigt sich das selir merkwürdige Ver- 
halten, dass derartige Nerven auch in die hinteren Wurzeln der IV. und V. Lenden- 
nerven ausgehen (Stricker). (Auch in den hinteren Wurzeln des Plexus brachialis 
wird die Gegenwart von gefasserweiternden Nerven angegeben.) Die betreffenden Nerven 
verlaufen dann im Bauchsympathicus und vereinigen sich später mit dem Ischiadicus. 
Einige Autoren geben auch an , dass vom Brustsympathicus gefässerweiternde Fasern 
nach der hinteren Extremität gehen. 

Über die erweiternden Nerven der Organe der Baucheinge weide 
besitzen wir folgende Angaben. Der XI.^XIII. Brustnerv enthält beim Hunde nebst 
gefiissverengenden Nerven auch gefässerweiternde in reichlicher Menge. Auch der Si)lancli- 
nicus sowie die obersten Brustnerven enthalten gefässerweiternde Fasern für die Organe 
der Bauchhöhle. 

Der Vagus soll erweiternde Nerven für die Kranzarterien des Herzens führen. 

Nach einigen Autoren sollen die Lungen aus dem H a 1 s s y m p a t h i c u s sowie aus 
dem A^n-gus erweiternde Nerven bekommen. 

Zum Penis gehen gefässerweiternde Nerven, welche bei der Erektion eine wesent- 
liche KoUe spielen, von den vorderen Wurzeln des I. — HI. Sacralnerven, vereinigen sich 
mit dem Plexus hypogastricus und verlaufen dann nach dem Penis (Eckhard;. 



§ 11. Die Oefässreflexe. 

Wie die Hcrziierven, so werden auch die Gre f ässne r v e ii von allen 
Teilen des K ö r p e r s d u r c h c e n t r i p e t a 1 e N e r v e n r e f 1 e k t o r i s c h 
erregt und dadurch sowohl die Blutzufuhr nach den verschiedenen Organen, 
als auch der arterielle Blutdruck in vielfacher Weise beeinflusst. 

Verschiedene Erfahrungen deuten an, dass G e f ä s s r e f 1 e x e von den 
de fassen selbst ausgelöst werden können und dass also die Ge- 
filsse ihrerseits bei der Regiilation der Blutströmiing beteiligt sind. 

Übrigens werden sie von allen möglichen centripetalen Nerven reflek- 
torisch beeinflusst. 

Diese Wirkung erstreckt sich in erster Linie auf das Gefässgeb ie t , 
welches dem zur Zeit erregten centripetalen Nerven ent- 
spricht. Zu derartigen Reflexen gehören möglicherweise die längst be- 
kannte Kongestion, die bei Berührung oder Erwärmung der Haut auf- 
tritt, die Gefässkongestion , die sich beim Offnen der Bauchhöhle im Darm 
zeifft u. s. w. 



Der Kreislauf des Blutes. 



•211 



Im allu-emeinen tritt bei den lokalisierten Reflexen eine Gefässerweiterung 
ein, unter Umständen ist jedoch eine Gefässverengerung- das Resultat. 

Der Reflex kann sich auch auf den entsprechenden Kör- 
perteil der anderen Seite erstrecken. 

Nicht selten ereignet es sich, dass Körperteile, welche vom Verbreitungs- 
gebiet des zui- Zeit gereizten centripetalen Nerven weit entfernt liegen, bei 
sensibler Reizung eine reflektorische Verengerung oder Erweiterung ilirer 
Gefässe zeigen. So wird das grosse vom Splanchnicus inner- 
vierte Gefässgebiet von allen möglichen sensiblen Nerven 
her äusserst leicht verengt, es kann aber auch infolge einer 
sensiblen Erregung erweitert werden. 

Die Gefässe der Skelettmuskeln scheinen sich bei einer 
sensiblen Reizung in der Regel zu erweitern. Dabei erscheint 




Reliekturische Blutdrucksteigeruug (KauincbeD) , v 
Haut gereizt. 



echtB uach links 



die Erweiterung zunächst in den Muskeln, welche mit dem gereizten Nerven 
in einem näiieren funktionellen Zusammenhang stehen; auch bei Reizung ent- 
fernt verlaufender centripetaler Nerven können sich aber die Muskelgefässe 
reflektorisch erweitern. 

Wenn diese reflektorischen Wirkungen sich nicht auf ein zu kleines 
Gefässgebiet erstrecken , so machen sie sich auch bei dem allgemeinen 
Blutdruck geltend. 

Weil bei fast jeder centripetalen Reizung einige Gefässe verengt und 
andere erweitert werden , ist es einleuchtend , dass die Druckschwankung 
sowohl in positiver als in negativer Richtung erfolgen kann. 

In der Regel ruft jede centripetale Reizung eine reflek- 
torische Drucksteigerung hervor (Fig. 86). Unter gewissen Um- 
ständen erhält man aber statt dessen eine Druckabnahme. Dies findet 

14* 



212 



Sechstes Kapitel. 



statt, wenn der fj-ereizto contripetale Nerv der Kälte; ausgesetzt wird, wenn 
er sicli iiacli vorhergegangener Durchtrennung in einem gewissen Stadium 
der Regeneration befindet, wi^nn die Reizung schwach ist u. s. w. 

Zur Zeit ist es noeli nicht ni<iglich , bestimmt darüber zu entscheiden, 
ob diese verscliiedenen Reflexe durcli zweierlei verschiedene Arten von reflek- 
toriscli wirkenden Nerven, oder von dem Verlialten der Geftlsscentren einer 
verscliieden starken Reizung gegenüber bedingt sind. 

Es giebt aber in der That Nerven , welclie, so weit sicli unsere 
Erfahrung bis jetzt erstreckt, bei jeder Stärke der Reizung 
nur eine Druckabnahme bewirken. Ein solcher Nerv ist der schon 
oben erwähnte Depressor (S. 169); die cen tr ipetalen Muskelnerven 
(Fig. 87) üben ganz denselben Einfluss auf den Blutdruck aus. 

Die reflektorische Druckabnaliine bei Reizung des Dejaressors ist näher analysiert 
worden. Sie zeii^t sieh auch bei durchschnittenen Yas'i. ist also von den etwaiffcn Ver- 



Figur 87. Reliektorische Druckabnahme durch Reizung eines centripetalen Muskelnerven (Kaninchen). 

Von rechts nach links zu lesen. Die Dauer der Beizung ist durch die vertikalen Linien bezeichnet. 

, =10 Sekunden. 

änderungen der Herzfrequenz unabhängig. Dabei erweitert sicli in erster Linie das von 
den Splanchnici innervierte Gefässgebiet der Bauchhöhle, es nehmen aber auch die Ge- 
fässe anderer Körperteile an dieser Erweiterung teil. 

Die reflektorische Drucksteigerung wird in erster Linie von einer Kontraktion 
des durch die Splanelinici innervierten Gefässgebietes erzeugt, wenn auch dabei andere 
Gefässgeliiete mitbeteihgt sind. Die Verengerung trifft aber nicht alle Gefässgebiete, 
wenigstens nicht in deniselbem Grade. Im Gegenteil beobachtet man vielfach bei der 
Drucksteigerung eine Gefässerweiterung in verschiedenen Organen, und zwar besonders 
in den Muskeln. 

Inwiefern diese Erweiterung aktiv oder passiv ist, ist in mehreren Fällen sehr schwer 
zu entscheiden. Es kann der Fall sein, dass bei einer durch ausgiebige Kontraktion des 
Splanchnicusgebietes hervorgebrachten Drucksteigerung verschiedene andere Gebiete sich 
nur wegen des hohen Druckes erweitern ; es kann aber auch eintreffen , dass die Er- 
weiterung eine aktive ist, indem entweder der Tonus der verengenden Nerven alinimmt 
oder die erweiternden Nerven erregt werden. 

Bei den reflektorischen Drucksenkungen nimmt der Gefässtonus in grossen Gefäss- 
gebieten ab. Wie in dem soeben gedachten Falle kann hier die Tonusabnahme durch 



Der Kreislauf des Blutes. 213 

Keizuns der erweiternden oder herabgesetzte TliätiKkeit der verenjcenden Nerven l)edingt 
sein. Eine hestiuimte Entscheidung in der einen oder anderen Richtung ist aber noch 
nicht möglich gewesen. 



§ 12. Die Ceiitreii der Gefässnerven. 

Über die Lage der Centren für die g e f ä s s e r w e i t e r n d e n Nerven 
können wir nichts Bestimmtes sagen. Man hat sie weit in das centrale 
Nervensystem verfolgt, und es ist sehr wahrscheinlich, da ss das 
H a u p t c e n t r u m dieser Nerven, wie die C e n t r e n der übrigen 
vegetativen Verrichtungen, im Kopfmark liegt. 

Das Hauptcentrum der gefässvereng enden Nerven liegt 
im Kopfmarke, und zwar bildet es beim Kaninchen auf beiden Seiten 
einen kleinen prismatischen Raum; beim Menschen erscheint es auf einem 
Durchschnitte in der Gegend des Facialisaustrittes als eine oder mehrere 
Anhäufungen von grauer Substanz an der medialen Seite des Facialisstammes. 

Von diesem Centrum steigen die Gefässnerven hauptsächlich in direkten 
Bahnen nach abwärts, um in den oben erwähnten Nervenwurzeln aus dem 
Rückenmark herauszutreten. Das Centrum ist, wie wir gesehen haben, tonisch 
erregt : wenn es mittelst Durchschneidung des Halsmuskels ausgeschaltet wird, 
so sinkt der Gefiisstonus in einem erheblichen Grade , und infolgedessen 
nimmt auch der Blutdruck beträchtlich ab. 

Jedoch ist der Gefässtonus nicht völlig auf ge lieben. Im 
Gegenteil zeigt es sich , dass auch das R ü c k e n m a r k in seiner ganzen 
Ausdehnung, mit alleiniger Ausnahme des Halsmarkes und des untersten 
Teiles des Lendenmarkes, Centren für die gefäss verengenden 
Nerven enthält, welche sowohl durch reflektorische Einwirkungen , als 
auch durch Erstickung erregt werden können. Diese Centren scheinen 
weniger erregbar als das Gefässcentrum im Kopfmark zu sein, ihre Thätig- 
keit hat einen mehr ausgezogenen Verlauf, sie reagieren nicht so schnell wie 
dieses, scheinen jedoch vermöge ihrer grösseren Ausdauer von keiner ge- 
ringen Bedeutung für den Gefässtonus zu sein. 

Die Erfahrung hat endlich gezeigt, dass der Tonus der Gefäss- 
m u s k e 1 n allmählich wieder hergestellt wird, auch nach Zer- 
störung eines sehr grossen Teiles des Rückenmarkes. Die 
Gefässe, deren verengende Nerven vom zerstöi'ten Teil des Rückenmarkes 
austreten, werden zuerst ganz erlähmt und ad maximum erweitert; allmählich 
kehrt indessen ihr Tonus wieder, sie reagieren bei lokaler Applikation von 
Kälte oder Wärme, etwa wie dies im normalen Zustande der Fall ist, werden 
aber nicht von entfernteren Körperstellen beeinflusst (Goltz und Ewald). Es 
muss also entweder die Gefäss wand selbst die Eigenschaft 
haben, sich tonisch zu kontrahieren, auch wenn sie vom centralen 
Nervensystem ganz isoliert ist, oder wird diese Kontraktion durch die im 
peripheren Verlauf der Gefässnerven eingestreuten Ganglien- 
zeilen, die also die Rolle von Gefässcentren dritter Ordnung spielen sollten, 



2 1 4 Sechstes Kapitel. 

Ix'wirkr. Eine licstiimntc Eiitsclieidung- zwisclion (licscii beiden Mfiuliclikeiten 
ist nocli niclit iniiijücii, niul die innere Wahrsclieiniielikeit der einen oder 
anderen gestaltet sicli natürlieli ganz anders, j(^ nachdem man geneigt ist, 
den peripheren Ganglien überliaupt eine grössert! oder geringere Bedeutung 
zuzuschreiben. 

Thatsaclic bleibt jedenfalls, dass die vom centralen Xer vensy steni völlifj 
isolierten (iefässe ihren Tonns wiedererhalten kiinnen. Auch die Wir- 
kungen der gefasserweiternden Nerven sprechen dafür, dass der Gefässtonus zum Teil 
wenigstens peripheren Ursprungs ist. Wir kennen ja keine Muskeln, durch deren Kon- 
traktion die Gefässe erweitert werden könnten. Die Erweiterung bei Nervenreizung muss 
daher von einer Erlahmung der Ringmuskelfasern der Gefasse bedingt sein, d. h. die 
gef ässer weiternden Nerven sind eine Art von hemmenden Nerven. 
Nun üben diese Nerven ihre charakteristische Wirkung auf die Gefässe auch in dem 
Falle aus, wenn sämtliche nach dem betrefifenden Kürperteil \ erlaufende gefässverengende 
Nerven durchschnitten worden sind. Es ist daher nach der Durchschneidung ein gewisser 
Tonus der betreüfenden (Jefässe zurückgeblieben. Dieser Tonus wird durch Reizung der 
erweiternden Nerven aufgehoben. 

Wir können uns also zur Zeit hinsichtlich der Gefässinnervation folgende 
Vorstellung bilden. Die Gefässmuskeln stehen unter dem Ein- 
f 1 u s s vom centralen Nervensystem und v o n p e r i p h e r e n G a n g - 
lien. In jenem findet sich erstens das GefäSscen trum im 
K p f m a r k , w e 1 c h e s d a s H a u p t c e n t r u m d e r g e f ä s s v e r e n g e n d e n 
Nerven bildet. Die im Rückenmark verbreiteten Gefäss- 
c-e n t r e n stellen C e n t r e n zweiter Ordnung dar und die peri- 
pheren Ganglien b e z w. die G e f ä s s m u s k u 1 a t u r selbst solche 
dritter Ordnung. Letztere können, a u c h wenn sie von de n 
anderen isoliert sind, eine starke Wirkung entfalten. In der 
Regel sind die Gefässmuskeln wegen der von diesen mit einander kettenartig 
verbundenen Centren ausgehenden Erregung in einem grösseren oder ge- 
ringeren Grade kontrahiert. Diese Kontraktion wird aber durch die Er- 
regung der gefässerweiternden Nerven mehr oder weniger geschwächt, indem 
diese Nerven auf die peripheren Gefässcentren eine hem- 
mende Wirkung ausüben. 

Auch die vor dem Kopf mark liegenden Teile des Gehirns und ganz 
besonders die motorische Zone der Grossliirn rinde üben eine deutliche Ein- 
wirkung auf die Gefässe aus. In Bezug auf diese Einwirkung glaube ich mit Franck, dass 
sie in gleicherweise wie die auf die Herznerven verursachte aufzufassen ist, d.h. dass 
das Gefässcentrum des Kopfmarkes von diesen Hirnteilen aus reflektorisch in Thätigkeit 
versetzt wird, ganz in derselben Weise, wie es durch centripetale Nerven von den übrigen 
Teilen des Körpers aus erregt wird. Und ebenso wie wir gesehen haben, dass die bei 
der Muskelthätigkeit auftretende Beschleunigung der Herzschläge durch diese Einwirkung 
des Grosshirns auf das Kopfmark bedingt ist, so können wir aus darauf hindeutenden 
Erfahrungen entnehmen , dass die bei der Muskelarbeit stattfindenden Veränderungen in 
dem Gefässtonus wesentlich durch eine entsprechende Einwirkung erzielt werden. 

Die Bedeutung der Gefässnerven für den Gefässtonus ist bereits in 
der vorangehenden Darstellung hervorgehoben worden. Hier sei indessen 
nochmals ausdrücklich bemerkt, dass der Gefässtonus für den Kreis- 
lauf von entscheidender Bedeutung ist. Bei erschlaft'ten Gefässen 



Der Kreislauf des Blutes. 2 1 5 

sammelt sich in denselben uud besonders in den Venen, wegen ihrer grossen 
Kapaeität, eine so grosse Blutmenge, dass die zum Herzen zui-ückströmende 
Blutmenge nicht genügt, dasselbe in dem erforderlichen Grade zu speisen ; der 
Blutdruck sinkt sehr tief herab, und obgleich das Herz eine Zeit lang weiter 
arbeitet, so vermag es nichts zu leisten. Dies alles hängt damit zusammen, 
dass die Blutmenge des Körpers zu gering ist, um bei erschlafften Gefässen 
die Gefässhöhle in genügendem Grade zu füllen. 

Unter den Gefftssnerven spielen die Sp lanch n i c i wegen 
des grossen von ilinen besorgten Gef ässgeb ie t e s in dieser 
Hinsicht die bei weitem wichtigste Rolle. Daher sinkt der Blut- 
druck nach beiderseitiger Durchschneidung dieser Nerven beträchtlich herab 
und zeigt bei der Splanchnicusreizung eine sehr grosse Steigerung. Hierbei 
muss berücksichtigt werden , dass die Splanchnici nicht allein die Arterien, 
sondern auch die Venen der Bauch ei nge weide versorgen. Bei 
der Splanchnicusreizung wii'd Blut von den Arterien in die Venen und von 
diesen in das rechte Herz getrieben , und hierdurch kann nach Versciduss 
der Aorta unmittelbar unter dem Ursprünge der A. subclavia sin. ein Blut- 
volumen umlagert werden, das sich bis auf 27 Proc. der gesamten vom 
Tier beherbergten Blutmenge lieläuft, letztere zu 7 Proc. des Körpergewiclites 
angenommen (Mall). 



§ 13. Allgemeines über die Blutverteiliing im Körper. 

Die Blutverteilung im Körper ist teils von rein mechanischen 
Bedingungen, teils und in erster Linie von den Gefässnerven 
abhängig. 

a. Mechanische Einwirkungen. 

Erstere spielen besonders hei der Strönmiin- in den Venen eine hervorragende 
Rolle. Bei aufrechter Körperstellun^,' z. B. werden die Venen der unteren Extremi- 
täten wejjen des hydrostatischen Druckes der Bluts.äule erweitert und fassen eine 
grössere Blutmenge. Beim Übergang des Körpers von vertikaler zu horizontaler Lage 
nimmt daher der Blutreichtum der unteren Extremitäten ab. Die Blutmenge, welche 
auf diese Weise umgelagert wird , lieträgt bei einem erwachsenen Menschen etwa 
100 g (lyiosso). 

Der Einfluss der Atembewegungen an und für sich auf den Kreislauf ist schon 
früher erörtert. Bei positivem Druck in der lirusthiilde, z. B. bei einer starken körper- 
lichen Anstrengung mit stark gefüllten Lungen und geschlossener Stinnuritze , wird die 
Zurüekstrümung des Blutes nach dem Herzen verhindert, und die Blutfüllung der Extre- 
mitäten nimmt zu. 

Die bei verschiedener Lagerung des Körpers auftretende Alinahme oder Zunahme 
der Blutfülle in einem gewissen Körperteil ruft selbstverständlich in anderen Körperteilen 
die entgegengesetzten Veränderungen hervor. Das Volumen des einen Armes wird 
grösser, wenn der andere Arm passiv erhoben wird: das Volumen der Hand ninnnt bei 
Kompression der beiden AA. femorales zu u. s. w. 

Hierbei tritt auch nicht selten eine reflektorische Thätigkeit der (Tefiissnerven auf, 
welche das Resultat mehr oder weniger beeinflusst. 



216 Sechstes Kapitel. 



b. Die Einwirkung der Gefässnerven, 

Diese üben den wieiitigsten Einfluss auf die Blutverteilung- im Körper 
aus. Im allgemeinen kann man sagen, däss jeder Körperteil unter 
normalen Verhältnissen gerade die Blutmenge erhält, die er 
nötig hat, und d a s s ein Körperteil d u r c h E r w e i t e r u n g seiner 
Gefässe um so mehr Blut erhält, je kräftiger die in ihm 
a u g e n 1j 1 i e k 1 i c h s t a 1 1 f i n d e n d e T h ä t i g k e i t i s t. Gleichzeitig werden 
die Blutgefässe in anderen Körperteilen verengt, und solcher Art wird der 
für das Leben notwendige normale Blutdruck durch eine ununterbrochene 
Wechselwirkung zwischen den verschiedenen Gefässgebieten unterhalten. 

Bei körperlicher Ruhe enthalten die Organe der Brust- 
u n d B a u e h h ö h 1 e einen verhältnismässig grossen Teil, in der 
Regel mehr als die Hälfte der gesamten Blutmenge des 
Körpers. In Procent des Gewichts der Organe beträgt ihr Blutgehalt 
etwa 20, während der Blutgehalt der Haut, des Skeletts, der Muskeln und 
der Nervensubstanz nur etwa 2 — 3 Proc. ihres Gewichtes beträgt (Ranke u. a.). 

Das in den inneren Organen aufgespeicherte Blut wird dann den- 
jenigen Organen zurVerfügung gestellt, welche wegen ihrer 
Thätigkeit eine grössere Blutzu fuhr nötig haben. 

So werden bei der Muskelarbeit die Jluskel- und llautgetasse erweitert, wahrend 
gleichzeitig die vom N. splanchnicus innervierten Gefässe verengt werden, und dies, wie 
es scheint, im allgemeinen in einem höheren Grade, als dies der Gefässerweiterung in der 
Haut und in den Muskeln entspricht. Infolgedessen steigt der lUutdruck in der Hegel, 
wenn auch nicht immer, an. 

Unter Anwendung der zur Bestimmung der Blutgescluvindigkeit konstruierten 
Apparate hat man die in der Zeiteinheit durch einige Organe strömende Blutmenge 
direkt gemessen. Die durch den M. 1 e v a t o r 1 a b i i s u p. p r o p. des Pferdes strömende 
Blutmenge beträgt bei Ruhe in der Minute durchschnittlidi 17..5 Proc. seines Gewichtes ; 
bei der Muskelthätigkeit erreicht .sie den Wert von 85 Proc. (C'HAUVEAir und Kaufmann). 

Angesichts ilirer Aufgabe, die N- haltigen Produkte des Stoffwechsels aus dem 
Körper zu entfernen , erhält die Niere eine verhältnismässig grosse Blut- 
raenge, und zwar besonders, wenn durch Transfusion harntreibender Mittel (vgl. Kap. XIII) 
grosse Anforderungen an die Niere gestellt werden. Dann fliesst nämlich durch die 
Niere (Hund) pro Minute eine Blutmenge, welche bis zu 140 Proc. (durchschnittlich 
96 Proc.) ihres eigenen Gewichtes beträgt. Am Hunde kann die pro Minute aus dem 
linken Herzen herausgetriebene Blutmenge auf Grund vorliegender Beobachtungen auf 
etwa 10 Proc. des Körpergewichtes geschätzt werden. Bei kräftiger Diurese wäre also die 
Blutzufuhr zu der Niere verhältnismässig 10 mal grösser als die zu den übrigen Organen. 

Übrigens bietet die Blutfülhmg der verschiedenen Körperteile unaufhörliche, von 
den Gefässnerven bedingte Schwankungen dar, welche teils mit der in den Organen 
stattfindenden Thätigkeit, teils mit der Wärmeregulation des Kiirpers zusammenhängen, 
denn der Wärmeverlust des Körpers wird wesentlich von den Gefässnerven geregelt 
(vgl. Kap. XIV). 

Die Blutströmung zum Gehirn erfordert eine besondere Erörterung. 

Bei dem noch nicht vollständig verknöcherten Schädel des Kindes macht die grosse 
Fontanelle Bewegungen , welche mit den Herzschlägen und den Atembewegungen un- 
zweifelhaft zusammenhängen und die da zeigen, dass die Blutzufuhr zum Gehirn 
verschiedene Schwankungen darbieten kann. 



Der Kreislauf des Blutes. 217 

Inwiefern dasselbe auch liei dem unversehrten, voUständii'' verknöcherten Schiidel 
der Fall ist, darüber hat man vielfach gestritten. Die Schädelhiihle sei starr und allseitig- 
geschlossen, und die Substanz des Gehirns lasse sich fast gar nicht zusammendrücken. 
Darum müsse zu jeder Zeit im Kopf immer eine gleiche Blutmenge enthalten sein, bloss 
diejenigen Fälle ausgenommen, wo Wasser oder eine andere Materie ausgetreten oder 
von den Blutgefässen abgesondert worden sei, denn in diesen Fällen werde ein Quantum 
Blut, das der ergossenen Materie gleich sei, aus der Schädelhöhle herausgepresst, sonst 
mache das aus den Venen abströmende Blut dem durch die Arterien zuströmenden Platz. 

Es hat sich aber gezeigt, dass diese Schlussfolgerung nicht richtig ist und dass 
die Blut menge desCiehirns in der T hat zu- oder abnehmen kann. Die 
Schädelhöhle i.st nämlich nicht allerseits von festen, knöchernen Wänden umgeben. Viel- 
mehr kommuniciert sie mit dem Rückgratskanal, zwischen dessen Innenfläche und der 
Aussenfläche des Duralsackes zahlreiche Venengeflechte liegen , die mit dem gesamten 
venösen (iefässsystem kommunicieren. — Die Foramina intervertebralia sind von einem 
lockeren (iewelje ausgefüllt, welches nach aussen gedrängt werden kann. — Der Sub- 
duralraum kommuniciert mit den tiefen Lymphgefässen und L3-mphdrüsen des Halses, 
sowie mit den Lymphbahnen der peripheren Nerven. Die Subarachnoidalräume stehen 
ebenfalls mit Saftbahnen der peripheren Nerven im Zusammenhang u. s. w. Die Schädel- 
rückgratshöhle muss also in derThat als eine starr wandige Höhle mit 
einem elastischen Verschluss aufgefasst werden. 

Nun hat es sich, sowohl durch Experimente an Tieren, wie durch physikalische Ver- 
suche (GitA.SHEY) und mathematische Berechnungen ergeben (Lewy), dass die Regelung 
d e r B 1 u t z u f u h r z u m ( ; e h i i' n ganz in d e r s e 1 b e n W e i s e w i e b e i d e n ü b ri g e n 
Organen erfolgt, d. h. Erweiterung der Arterien bewirkt Vermehrung, Verengerung 
dagegen Verminderung der Blutströmung. Jede venöse Stauung liewirkt arterielle Anämie, 
ebenso jede akute Kompression z. B. durch einen in die Schädelhöhle eingedrungenen 
Fremdkörper, wie auch eine gewisse Grenzen überschreitende, z. B. durch einen Ent- 
zündungsreiz hervorgerufene Erweiterung der Arterien u. s. w. So lange es sich 
aber nur um die Änderungen im Arterienvolumen handelt, welche den 
physiologischen Schwankungen des Blutbedarfs entsprechen, ist der 
Umstand, dass das Gehirn von einer festen, unnachgiebigen Kapsel 
umschlossen ist, von unwesentlicher Bedeutung. 

Üb die Gehirngefässe Gefäss nerven besitzen oder nicht, ist noch nicht völlig 
entschieden. Die Blutzufuhr zum Gehirn wird im letzten Falle den Veränderungen der 
Blutzufuhr zu den übrigen Körperteilen passiv folgen, und zwar so, dass bei einer aus- 
giebigen (Jefässkontraktion die Blutzufuhr zum Gehirn vermehrt, bei einer starken Gefäss- 
erweiterung vermindert wird. 

L i 1 1 e r a t u r. R. TKiERSTEUT, Lehrbuch der I'hysiologie des Kreislaufes. Leipzig 1893. 



SIEBENTES KAPITEL. 
Die Verdauung. 

i'ic Aufgabe der Vcrflauung- ist, die in der Kost enthaltenen 
Nahrungsstoffe in der Weise zu v erändern, dass sie geeignet 
werden, ins Blut üb e r z u g e h e n. 

Zu diesem Zwecke wird die Kost in unseren Verdauungswerkzeugen 
einer mechanischen Z e r t e i 1 u n g und einer chemischen V c r - 
ä n d e r u n g unterworfen. 

Von den brennbaren Bestandteilen unserer Kost ist nur der Zucker im 
Wasser löslich. Die Stärke ist im Wasser unlöslich, das geronnene Eiweiss 
ebenfalls. Durch die Verdauung werden diese Nahriingsstoffe in der Weise 
verändert, dass sie in eine Lösung übergeführt werden können. Ebenso 
erleidet das Fett, welches ja aucli im Wasser -unh'islich ist, gewisse Ver- 
änderungen , durch welche es aus der Höhle des Verdauungsapparates ins 
Blut aufgenommen werden kann. 

Die nicht - brennbaren Bestandteile unserer Kost, das Wasser und die 
Ascheubestandteile , bedürfen keiner Veränderung, um ins Blut überzugelien 
und erleiden also keine Verdauung in unseren Verdauungsorganen. 



Erster Abschnitt. 
Die Verdauungssäfte. 



§ 1. Allgemeine Übersicht. 

Von den Verdauungsdrüsen werden Säfte abgesondert, welche teils die 
chemische Beschaffenheit der Nahrungsstoffe in der Weise verändern, dass 
sie zur Resorption geeignet werden, teils in anderer Hinsicht für die Pro- 
zesse im Verdauungskanal von Bedeutung sind. Endlich werden mit den 
Verdauungsflüssigkeiten Produkte abgegeben, welche aus dem Körper elimi- 



Die Verdauung. 219 

niei't werden sollen. In diesem Zusammenhange werden wir liauptsäehlieli 
die bei der Verdauung bedeutungsvollen Bestandteile berücksichtigen. 

Die wichtigsten Bestandteile der Verdauungssäfte sind Enzyme dreierlei 
Art, nämlich eiweisslösende (proteolytische), zuckerbildende ( d i a s t a - 
tische) und fettspaltende Enzyme. Sämtliche von den Enzymen hervor- 
gerufene Prozesse stimmen darin überein , dass dabei die organischen 
Nahrungsstofie unter Aufnalime von den Bestandteilen des Wassers in ein- 
fachere Verbindungen gespalten werden (hydrolytische Spaltung). 

Die betreffenden Enzyme werden in verschiedenen Drüsen des Ver- 
dauungsrohres gebildet, und zwar entstehen proteolytische Enzyme in den 
Drüsen der Magenschleimhaut und in dem Pankreas, diastatische Enzyme in 
den Speicheldrüsen , im Pankreas und in den LiEBERKÜuN'schen Drüsen des 
Dünndarmes, das fettspaltende Enzym im Pankreas. 

Auch wenn zwei Enzyme denselben Naliruns'sstoff verändern, ist damit nicht gesagt, 
dass alle beide identisch sind, im Gegenteil künnen wir ganz bestimmt sagen, dass 
wenigstens einige unter denselben, trotz der wesentlich gleichen Wirkung, doch ver- 
schieden sind. Dies geht ohne weiteres daraus hervor, dass z. B. das proteolytische 
Enzym des Magens, das Pepsin, nur in saurer Lösung seine eiweisslösende Eigenschaft 
zu entwickeln vermag, während das entsprechende Enzym des Pankreas, das T r y p s i n , 
in neutraler und alkalisclier, sowie auch in saurer Lösung seine Thätigkeit entfaltet. 

Die betreffenden Enzyme werden, so viel man jetzt weiss, in den 
Drüsen selbst gebildet. Im nücliternen Zustande werden sie in den Drüsen 
aufgespeichert , um Ijei stattfindender Verdauung von der Drüse abgesondert 
zu werden. 

Indessen diLrfen wir uns nicht vorstellen, dass sich die fertigen Enzyme 
in der rulienden Drüse vorfinden. Dort sind n ä m 1 i c li n u r V o r s t a d i e n 
der Enzyme, sogen. Zymogene abgelagert; wenn die Sekre- 
tion beginnt, werden die Z y m o g e n e in E n z y m e v e r w a n d e 1 1 
(siehe unten). 

Um die Einmrkung der Verdauungsflüssigkeiten auf die N'alirungsstott'e zu unter- 
suchen, benutzt man vielfach die sogen, künstliche Verdauung, d. h. man mischt 
die betreft'enden Nalirungsstoffe entweder mit dem aus der Drüse enthaltenen Saft oder 
mit einem Extrakt der Drüse und hält die Mischung eine Zeit lang bei Körpertemperatur. 
Durch dieses Verfahren hat man allerdings eine grosse Menge wichtiger Thatsachen 
kennen gelernt, die Ergebnisse der künstliclien Verdauung können aber nicht ohne 
weiteres auf die natürlidie Verdauung im Körper tibertragen werden. Denn es giebt 
in der Tliat raelirere wiclitige Unterschiede zwischen der natürliclien und der künstlichen 
Verdauung,, aucli wenn wir von der im Verdauungskanal stattfindenden mechanischen 
Bearbeitung der Xahrung, welciie nicht allein in der Mundliöhle, sondern auch im Magen 
und Darm eine grosse KoUe Ijei dem Verdauungsgeschäft spielt, ganz und gar absehen. 
Bei der natürliclien Verdauung wird der Verdauungssaft immer weiter und möglicherweise 
auch in veränderter Qualität abgesondert, je nacii dem stattfindenden Bedürfnis, während 
die Verdauungsflüssigkeit bei der künstlichen Verdauung eine ein für allemal bestimmte 
Menge lieträgt und eine und dieselbe Beschaft'enlieit hat. Bei der natürlichen Verdauung 
werden ferner die Verdauungsprodukte, sobald sie entstehen, durch Resorption weg- 
geführt, bei der künstliclien bleiben sie im Verdauungsgemisch zurück. Dies ist von keiner 
geringen Bedeutung, denn der A'erlauf der Verdauung wird von der Gegenwart der Ver- 
dauungsprodukte in einem sein- erlieliliclien (irade beeinflusst (vgl. S. 38 und 222). 



220 Siebentes Kapitel. 



§ 2. Der Speichel. 

Der Speichel wii'd von den in der Schleimhaut der Mundhöhle befind- 
lichen kleinen Speicheldrüsen sowie von den drei Paaren grosser Speichel- 
drüsen , die sich in der Umgebung der Mundliöhle befinden und ihr Sekret 
dui'ch ihre Ausführungsgänge in die Mundhöhle ausgiessen, abgesondert. 

Die Absonderung hat, je nachdem sie verschiedenen Drüsen entstammt, 
eine verschiedene Zusammensetzung, und die Speicheldrüsen werden auf 
Grund der charakteristischen Eigenschaften ihres Sekretes in zwei grosse 
Gruppen geteilt. Die Drüsen der einen Gruppe liefern ein dünnflüssiges 
Sekret, welches nur Eiweissstoff'e, Salze und in gewissen Fällen diastatisches 
Enzym enthält. Man nennt diese Drüsen E i w e i s s d r ü s e n. Hierher gehören 
die Ohrspeicheldrüse aller Säugetiere , die Unterkieferdrüse des Kaninchens, 
ein Teil der Drüsen der Nasen - und Zungenschleimhaut sowie auch 
die Thränendrüse. Die Drüsen der zweiten Gruppi^ — die Schleim- 
drüsen — sondern eine mehr oder weniger fadenziehende Flüssigkeit ab, 
welche neben Salzen und geringen Eiweissmengen als charakteristischen 
Hauptbestandteil Mucin enthält. Diese Gruppe umfasst die Unterkieferdrüse 
(mit wenigen Ausnahmen) , die Unterzungendrüse , sowie einen Teil der 
Drüsen der Mundhöhle , die Drüsen des Schlundes , der Kehlkopfs- , Luft- 
röhren- und Speiseröhrenschleimhaut. Zwischen beiden Gruppen kommen 
nicht selten Mischformen vor, in denen ein Teil der Drüse dem einen, 
ein anderer Teil dem anderen Typus folgt, wie z. B. die Unterkieferdrüse 
des Menschen. 

Der Parotis Speichel des Menschen bildet eine bald mehr trübe bald klare, 
dünne, nicht fadenziehende Flüssigkeit, die ausser einigen Epithelzellen keine festen 
Gebilde enthält. Die Reaktion des Parotisspeichels wird als alkalisch, neutral oder schwach 
sauer angegeben; das spezitische Gewicht ist 1.003 — 1.008. Der Parotisspeichel enthält 
als charakteristische Bestandteile Eiweiss, diastatisches Enzym und Rhodankaliura. 

Der Submaxillarisspeichel des Menschen ist unmittelbar nach seiner Ab- 
sonderung wasserhell und dünnflüssig , wird aber später viel zäher , was beim Parotis- 
speichel nicht vorkommt. Die Reaktion ist immer alkalisch; spezifisches (Jewicht 1.003. 
Der Submaxillarisspeichel enthält Mucin, Eiweiss, diastatisches Enzym und Rhodankalium^ 
letzteres nicht konstant und jedenfalls in geringerer Menge als der Parotisspeichel. 

Der S u b 1 i n g u a 1 i s s p e i c h e 1 ist eine stark alkalische und sehr zähe Flüssigkeit ; 
er enthält viel Mucin und ausserdem Rhodankalium. Der Wassergehalt ist etwa gleich 
gross und der Gehalt an organischen Bestandteilen geringer als der des Submaxillaris- 
speichels. Dass trotzdem der Sublingualisspeichel so zähe ist, ist davon bedingt, dass 
seine Reaktion nur sehr schwach alkalisch, fast neutral ist; Mucinlösungen werden 
nämlich um so zäher, je vollständiger das Alkali neutralisiert wird. 

Der gemischte Speichel des Menschen , welcher aus dem Speichel 
der drei Paare grosser Speicheldnisen und der kleinen Drüsen in der 
Schleimhaut der Mundhöhle gemischt ist, ist eine farblose oder hellbläuliche, 
trübe, geruchlose, schlüpfrigzähe und fadenziehende Flüssigkeit, die sich 
nach einigem Stehen in eine obere durchsichtige und eine untere trüb gelb- 
weisse Schicht scheidet , welche letztere aus Schleimflocken , Speichel- 
körperchen, MundJiühlenepithel u. s. w. besteht. Die Reaktion ist regel- 



Die Verdauung. 221 

massig schwach alkalisch, jedoch kann sie aucli neutral oder schwach sauer 
sein. Es wird angegeben, dass die Reaktion früh morgens schwach sauer, 
neutral oder amphoter ist, dass sie nach jeder Mahlzeit alkalisch wird und 
nachher allmählich wieder neutral oder schwach sauer wird. Spezifisches 
Gewicht 1.ÜÜ2— 1.009. 

Die Hauptbestandteile des gemischten Speichels sind Eiweiss , Mucin, 
diastatisehes Enzym, Rhodankalium. Ausserdem finden wir dort anorganische 
Salze, Gase und Spuren von Ammoniak, salpetriger Säure, Harnstoff u. s. w. 
Auch werden gewisse Arzneien im Speichel abgesondert. 

Nach den vorhandenen Analysen enthält der Speichel des Menschen 
98.8 — 99.5 Proc. Wasser und 0.5—1.2 Proc. feste Stoffe, darunter 0.1 — 
0.4 Proc. organische Substanz; der Salzgehalt betrügt 0.1 — 0.2 Proc. und 
der Gehalt au Rhodankalium 0.004—0.01 Proc. 

Die Menge des gemischten Speichels wird beim Menschen auf etwa 
1500 ccm pro 24 Stunden geschätzt. 

Von den Hauptbestandteilen des Speichels erfordern das Rhodankalium 
und das diastatische Enzym eine nähere Besprechung. 

1. Der Rhodanwasserstoff (CNSH), dessen Gegenwart im Speichel Trevi- 
RANUS (1814), TiEDEMAJsN Und Gmelin (182Ü) nachwiesen, kommt hauiitsiichlich als 
Kaliumsalz im Speichel vor. Seine Menge beträgt im gemischten Speichel etwa O.Ol Proc. 
Wie das Rhodan im Körper entsteht, darüber wissen wir noch nichts Bestimmtes. Nur 
80 viel liisst sich sagen, dass es als N- und S-haltig wahrscheinlich vom Eiweiss abstammen 
muss. Da das (oxy-)cyansaure Ammon sich leicht zu Harnstotf umlagert, da ferner die 
Analogie der gewöhnlichen (Oxy-) Cyansiiure und der Thiocyansäure sich klar in ihrer 
leichten Bildung aus einfachen Cyaniden spiegelt, die bei 0-Aufnahme Cyanate, bei S-Auf- 
nahnie Thiocyanate geben, so betrachtete Maly die Rhodanverbindung des Körpers als 
eine Substanz, deren Bildung jener des Harnstoti's nahe stehend, seine Aufklärung wahr- 
scheinlich in der noch zu lösenden Frage ülier die Bildung des Harnstoffs selbst linden 
sollte. Diese Auffassung ist indessen nicht mehr haltbar. Auch die Thatsache, dass 
Nitrile und Cyanwasserstoff' im Körper zu Rhodan verwandelt werden, lässt sich vorläufig 
nicht für eine Theorie der Rhodanbildung benutzen. 

2. Das diastatische Enzym (Ptyalin). Im .Jahre 1S31 fand 
Leuchs, dass der Speichel Stärkemehl allmählich löst und dasselbe in lösliche 
Kohlehydrate, Dextrin und Zucker, verwandelt. Diese Wirkung wird einem 
Enzym, dem Ptyalin, zugeschrieben. 

Das Stärkemehl ist nicht löslich, schwillt aber in warmem Wasser zu 
Kleister auf. Bei Erhitzung von Stärke mit Glycerin auf 190** oder beim 
Sauerwerden des Kleisters wird die Stärke in lösliche Stärke ver- 
wandelt. Auch bei der Einwirkung des Ptyalins auf die Stärke tritt sie als 
erstes Produkt der Verdauung auf. 

Im weiteren Verlauf der Ptyalineinwirkung wird die lösliche Stärke 
unter Wasseraufnahme in Dextrin , Isomaltose und Maltose gespalten. Aus 
der Maltose wird dui-ch ein im Speichel vorkommendes invertierendes Enzym, 
die Glukase, eine geringe Menge Dextrose gebildet (Röhmann). Der nähere 
Verlauf dieser Umwandlung der Stärke ist in ihren grossen Zügen etwa 
folgender. Zuerst wird die lösliche Stärke in das mit Jod sich rotfärbende 
Erythrodextrin und Maltose gespalten. Unter dem fortgesetzten Einfluss 



222 Siebentes Kapitel. 

des Ptyalins entstellt aus dem Erytlirodextriii ein mit Jod nicht lurbbares 
Achroodextrin und Maltose, das Achroodextrin geht seinerseits wieder in ein 
anderes Achroodextrin und Zucker über u. s. w. Betreffs der Einzelheiten 
dieser Umsetzungen herrschen noch Moinvingsverschiedenheiten. 

Bei der I<ünstliclien Verdauung von Stärke mit Sjjeichel kann erstere niemals voll- 
ständig in Zucker verwandelt werden. Wenn man aber den Versuch derartig anordnet, 
da.ss der gebildete Zucker durch Dialyse aus der Mischung entfernt wird , kann 
man die Zuckerbildung beträclitlicli weiter als sonst treiben (Lea). Der Zucker be- 
einträchtigt also die Einwirkung' des Enzyms auf die Stärke. Da nun im Körper die bei 
der ^■erdauung entstehenden Produkte, Je nachdem sie entstehen, durch Kesorption aus 
der Höhle des Verdauungsrohres entfernt werden, ist es wenigstens sehr wahrscheinlich, 
dass bei der natürlichen Verdauung die gesamte Menge von Stärke in Zucker verwandelt 
wird, natürlich unter der ^'oraussetzung, dass das Ptyalin die Gelegenheit hat, genügend 
lange die Stärke zu beeinflussen. 

Auf das Glykogen wirkt das Ptyalin in ganz derselben Weise als auf gewöhnliche 
Stärke ein. 

Der menschliche Sjjeicliel wirkt sehr rasch : schon nach mehreren Sekunden oder 
wenigen Minuten ist in geciuollener, gekochter Stärke unter Verflüssigung die Bildung 
einer Ivujjferoxyd reducierenden Substanz nachzuweisen. Wenn gleiche Volumina von 
Speichel und Stärkekleister gemischt werden, so ist bei Körpertemperatur die Stärke 
schon nach S'/^ Stunden vollständig versehwunden. Übrigens spielt hierbei auch die 
Beschaffenheit der Stärke eine wichtige Rolle ; so wird z. B. rolie Stärke nur sehr langsam, 
gekochte viel schneller angegrift'en; pulverisierte rohe Stärke wird schneller als nicht 
pulverisierte gehist. 

Das Ptyalin übt bei der Körpertemperatur die kräftigste Wirkung aus; wird es in 
Lösung auf etwas über W C. erwärmt, so verliert es seine Leistungsfähigkeit. Auf der 
anderen Seite verdaut es die Stärke noch liei 0" C, obgleich nur sehr schwach. 

Das Ptyalin scheint bei n e u t r a 1 e r R e a k t i o n seine kräf- 
tigste Wirkung auszuüben; seine Leistungsfähigkeit nimmt also zu, 
wenn der alkalische Speichel durch Zusatz von Säure neutralisiert wird. Da 
der Speichel Eiweisskörper enthält, welche als Basen wirken und sich also mit 
Säuren verbinden, so trifft es ein, dass Zusatz von Säure in Überschuss die 
zuckerbildende Wirkung des Speichels erhöht, wenn nicht die Menge der so 
gebildeten Säui'e - Eiweissverbindungen einen gewissen Betrag überschreitet, 
in welchem Falle die diastatische Wirkung leicht vermindert wird. 

Bei Zusatz von grösseren Mengen freier Salzsäure wird 
die d i a s t a t i s c h e Wirkung des Ptyalins, in verdünntem 
Speichel schon von 0.003 Proc. an, vollständig aufgehoben, 
und bei Gegenwart von 0.0015 Proc. freier HCl wird dieselbe beträchtlich 
herabgesetzt. Salzsäui-e von etwa 0.075 Proc. zerstört augenblicklich das 
Ptyalin in unverdünntem Speichel. 

Zusatz von geringen Mengen Pepton zum neutralisierten 
Speichel erhöht seine Leistungsfähigkeit und bei Gegenwart von 
Pepton kann man, ohne die verdauende Kraft des Speichels herabzusetzen, 
ziemlich viel Salzsäm-e hinzuthun. Letzteres ist wohl zum Teil davon ab- 
hängig, dass das Pepton sich mit der Säure verbindet. Wenn man aber den 
Peptonspeichel mit zunehmenden Mengen von Salzsäure versetzt, so wird die 
diastatische Wirkung ganz aufgehoben , bevor noch der Sättigungspunkt 



Die Verdiuuing. 223 

erreicht ist. Auch diese Erfalirungen sprechen dafiii-, dass das Pepton 
an und für sich einen günstigen Einfluss auf die Ptyalin- Wirkung ausübt. 

Die Bedeutung dieser Thatsachen für die Auffassung der Rolle , welche 
dem Speichel im Körper zukommt . werden wir im III. Abschnitt näher 
erörtern . 

§ 3. Der Magensaft. 

Der Magensaft wird in der unten (Abschnitt II, § 3) zu be- 
schreibenden Weise aus Magenfisteln erhalten. Der aus einer Magenfistel 
an einer sonst gesunden Frau von C. Schmidt nach Einbringen von Erbsen 
mit etwas Wasser erhaltene menschliche Magensaft war eine klare , wasser- 
helle Flüssigkeit, beträchtlich weniger sauer als der Magensaft des Hundes. 
Beim Erhitzen trübte er sieh höchst mibedeutend mid hinterliess verdampft 
einen gelbbräunlichen , stark sauren , zerfliessenden Rückstand , der geglüht 
eine farblose , neutrale oder schwach alkalische , aber nicht mit Säui'en auf- 
brausende Asche gab. Das spezifische Gewicht ist 1.0022 — 1.0024. 

Ein solcher Weise gewonnener Magensaft ist selbstverständlich nicht 
vollkommen rein. Beim Hunde kann man aber bei Anwendung geeigneter 
Versuchsmethoden f s. unten) einen Magensaft bekommen , der von fremden 
Zumischungen absolut frei ist (Pawlow, Fremont). Ein solcher Magensaft ist 
ganz wasserhell, sauer, ohne fremden Geschmack; spezifisches Gewicht 
1.003 — 1.0059. Er dreht in einer 20 cm langen Schicht die Polarisations- 
ebene um 0.70 — 0.73° nach links. Der Trockenrückstand beträgt 0.29 bis 
0.60 Proc, die Asche 0.10—0.17 Proc. Er enthält weder Pepton, noch 
Leucin oder Tyrosin, konstant aber Eiweiss und zuweilen Spuren von Fett- 
säm-en. Bei niedriger Temperatm- trübt er sich schnell und teilt sich dann 
bei Stillstehen in drei Lager: das oberste ist klar, das mittlere trübe und 
das unterste besteht aus einer Fällung von kleinen homogenen, stark licht- 
breclienden Körnchen. 

Die von ScHmow - Slmaxowsky ausgeführte Analyse eines solchen reinen 
Magensaftes (vom Hund) ist in der folgenden Tabelle aufgenommen: 

Säure 0.46—0.58 Proc. 

Chlor 0.49—0.62 „ 

Trockenrückstand 0.43—0.60 „ 

Asche 0.09—0.16 „ 

Koagul. durch Alkohol 0.14—0.19 „ 

„ „ Kochen 0.13—0.18 „ 

Fällung bei 0" C 0.011—0.003 „ 

Phosphorsäure 0.004 „ 

Der Magensaft in vertiert Rohrzucker , verdaut Eiweiss, 
Leim und 1 e i m b i 1 d e n d e Substanzen, bringt die Milch zum 
Gerinnen. 

Das Invertieren des Rohrzuckers wird durch die Säure des Magensaftes 
bewirkt, die Verdauung von Eiweiss u. s. w. wird durch das Pepsin und 



224 Siebentes Kapitel. 

die Gorinnung der Milcli von dorn Labenzyni besorgt. Wir liabcn daher 
die Säure und die Enzyme des Magensaftes näher zu untersuchen. 

a. Die Säure des Magensaftes. 

Schon im Jahre 1824 wurde von Prout der Nacliweis erbracht, dans die saure 
Reaktion des Magensaftes von freier Salzsäure herrührte. Man wollte jedoch im 
allgemeinen nicht gern glauben, dass eine so starke Mineralsäure von der Magenschleim- 
haut abgesondert werden könnte, und erst als C. Schmidt 18.52 seine hierher gehörigen 
Untersuchungen veröft'entlichte und durch bindende Analysen feststellte, dass wenigstens 
im Magensafte des Hundes und des Schafes sich Chlor in grösserer Menge vorfand, als zur 
Bindung sämtlicher anorganischen Basen inkl. Ammoniak nötig ist, wurde als eine be- 
stehende Thatsache angenommen, dass freie Salzsäure als ein integrierender 
Bestandteil im Magensaft enthalten ist. Indessen hat man sogar in den letzten 
Jahren noch vielfach die Ansicht ausgesprochen, dass auch andere Säuren, vor allem 
die Milchsäure, von der Magenschleimhaut abgesondert werden sollten. Es scheint jedocli, 
dass die Milchsäure, wenn sie im Mageninhalte erscheint, nicht der Magenschleimhaut ent- 
stammt, sondern durch bakterielle Zersetzung der verzehrten Kohlehydrate entstanden ist. 

Der Salzsäuregehalt des Magensaftes ist bei verschiedenen Tieren un- 
gleich gross. Beim Hunde beträgt er, wie schon bemerkt, 0.46 — 0.58 Proc, 
beim Menschen wird er nach Beobachtungen an Magenfistelkranken zu etwa 
0.17 (0.05—0.3) Proc. angegeben. 

Wenn Eiweissstoffe in den Magen eingeführt werden , so verbindet sich 
die Salzsäure mit denselben und mit den daraus entstandenen Verdauungs- 
produkten (Sjöquist). Auf Grund dessen und weil sich die Salzsäm'e mit den 
in der Nahrung vorkommenden Phosphaten unter Freiwerden von Phosphor- 
säure umsetzt, begegnet es grossen Schwierigkeiten, die Salzsäure im Magen- 
inhalt quantitativ zu bestimmen imd die Variationen der Salzsäuremenge 
quantitativ zu verfolgen. Jedenfalls bildet die Magenschleimhaut mehr Salz- 
säure , als zu den Eiweissverbindungen notwendig ist , und daher kann man 
wenigstens bei gewissen Stadien der Verdauung im Magensaft immer freie 
Salzsäure nachweisen. 

Die mit Eiweissstoffen vei'bundene Salzsäiu'e scheint jedoch zum Teil 
wenigstens ihre verdauenden Eigenschaften zu bewahren, und die Auffassung, 
dass nur die freie Salzsäure bei der Verdauung Bedeutung hätte, wäre dem- 
nach nicht stichhaltig. 

Über die Art und Weise, in welcher die Salzsäure auf Kosten des alkalisch reagieren- 
den Blutes entsteht, hat man mehrere Hypothesen aufgestellt. Unter diesen hat die 
folgende, von Maly herrührende, die weiteste Verbreitung gefunden. Das Blut enthält 
seiner alkalischen Reaktion ungeachtet sauer reagierende Salze, denn Na.jHPOj wird von 
Kohlensäure in NaH,, PO^ und NaHCOj zerlegt. Auch die alkalisch reagierenden Salze 
NaoHPO, und NaHCO^ sind theoretisch saure Körper. Dem Blute werden fortwährend 
Säuren wie CO,,, H.JSO4 und H3PO4 durch die Ox3'dationsprozesse zugeführt. In solch 
einem komplicierten Gemisch, wie es das Blutserum ist, sind, weil da eine Teilung zwi- 
schen Basen und Säuren stattfindet, gewiss auch freie Säuren, also auch Salzsäure, vor- 
handen. Dass vorzugsweise Salzsäure durch die Magendrüsen abgesondert wird, kommt 
daher, dass sie ein ausserordentlich grosses Vermögen hat, durch Memliranen zu passieren. 

Diese Hypothese setzt voraus, dass die Magendrüsen sehr vollkommene Diflfusions- 
apparate sind, sowie dass sie auch das Vermögen besitzen, die neutralen und basischen 
Körper zurückzuhalten. 



Die Verdauung. 225 

Audi unter Bezug auf diese Hilfshypothese ist die vorliegende Anschauung nicht 
genügend, denn sie nimmt keine Rücksicht darauf, dass die aus der Drüse hervortretende 
Flüssigkeit zuerst die Wand der Drüsenkapillaren passieren muss, und dass also von 
dieser dasselbe als von den Magendrüsen gelten muss, d. h. dass sie ein sehr vollkommener 
Diffusionsapparat ist und noch das Vermögen besitzt, die neutralen und basischen Körper 
zurückzuhalten. Da nun die Transsudate des Körpers sonst alkalisch reagieren, erfordert 
Maly's Hypothese noch, dass die Kapillaren der Magenschleimhaut wesentlich anders 
beschaffen sind, als die anderen Kapillaren des Körpers. 

Einer Hypothese, die so viele Hilfshypothesen nötig hat, kann vorläufig keine 
eigentliche Bedeutung zuerkannt werden. Da wir aber wissen, dass die wichtigsten Ver- 
dauungsenzyme durch die Thiitigkeit der Drüsenzellen gebildet werden, so erscheint es 
in der That viel wahrscheinlicher, dass auch die Salzsäure des Magensaftes einer spezifischen 
Zellenthätigkeit ilir Entstehen verdankt. 

b. Das Pepsin. 

Unter diesem Namen bezeichnet man eine in reinem Zustande noch niclit 
dargestellte , niclit dialysierbare Substanz , welche sich vor allem dadui'ch 
kennzeichnet, dass sie in saurer Lösung' E i weissstoffe unter 
Wasser auf n ahme in einfacliere Verbindungen spaltet. In 
neutraler Lösung' übt das Pepsin keine verdauende Wirkung aus , und in 
einer alkalischen Lösung wird es zerstört. 

Um die Wirkungsweise des Pepsins zu untersuchen, bedient man sich wie bei den 
übrigen Verdauungsenz}-raen der künstlichen Verdauung. Unter Anwendung von Pepsin 
und 0.1 proc. Salzsäure beobachtet man hierbei folgende Erscheinungen: 

1. Gekochtes Fibrin quillt auf und zerfällt in kleinere Stückchen, die sich allmählich 
zu einer opalisierenden Flüssigkeit mit geringem Bodensatz lösen; 

2. Wenn geronnenes und in Würfel geschnittenes Eiereiweiss der Einwirkung von 
Pepsinsalzsäure ausgesetzt wird, so werden die Ränder hell, durchsichtig und abgerundet, 
schmelzen und werden in einer opalisierenden Flüssigkeit mit häutchenartigem Rück- 
stand gelöst. 

Wenn Fibrin mit 0.1 proc. Salzsäure allein behandelt ^^^rd, so schwillt es zu einer 
Gelee auf. Frisches Fibrin kann innerhalb 1 — 2 Tage von der Salzsäure gelöst werden. 
Auf geronnenes Eiereiweiss übt die 0.1 proc. Salzsäure keine Wirkung aus. 

Bei der Untersuchung, wie verschiedene A'ariablen auf die Pepsinverdauung ein- 
wirken, bestimmt man die grössere oder geringere Geschwindigkeit, mit welcher die durch 
das Pepsin be\nrkte Veränderung stattfindet. Unter diesen Variabein erfordern folgende 
eine etwas nähere Erörterung. 

1. Die Temperatur. Das Optimum entspricht etwa der Körpertemperatur. Wird 
eine Pepsinlösung auf 80" C. erwärmt, so verliert das Pepsin in der Regel seine Leistungs- 
fähigkeit. In trockenem Zustande kann man es eine Viertelstunde lang auf 170" C. erhitzen, 
ohne es vollständig zu zerstören. Bei Abnahme der Temperatur unterhalb 35" C. nimmt 
auch das Verdauungsvermögen des Pepsins ab, und wenn die Temperatur auf 0" C. 
herabgesetzt wird, übt das Pepsin keine Wirkung mehr aus. Indessen verträgt es, ohne 
zerstört zu werden, stundenlang eine Temperatur von — 5" C. 

2. Die Pepsinmenge. Die Menge des Enzymes, welche notwendig ist, um eine 
sehr kräftig verdauende Flüssigkeit zu erhalten, ist nur eine sehr geringe. So hat man 
z. B. in einem vortrefflich digerierenden künstlichen Magensaft nur 0.067 Proc. organische, 
nichtflüchtige Substanz gefunden. Und da diese Substanz kein reines Pepsin war, war 
die wirkliche Pepsinmenge noch geringer. Wenn man bei konstanter Salzsäure- und 
Eiweissmenge die Pepsinmenge des künstlichen Magensaftes variiert, und in bestimmten 
Zeiten die Menge des gelösten Eiweisses bestimmt, so findet man, dass die Ge- 
schwindigkeit der Verdauung mit zunehmenderPepsinmengezunimmt, 

Tigerstedt, Physiologie. I. 15 



226 Siebentes Kajjitel. 

und zwar ist die D i g c s t i o n s g e s c h \v i n d i f? k e i t der Quadratwurzel aus 
den Pepsinkoncentrationen proportional (Schütz i. 

3. Der Gehalt an Säure. Wenn man bei konstanter Pepsin- und Eiweissraenge 
die Menge der Salzsäure variieren lässt, so findet man: 1) dass das Optimum des Säure- 
gehaltes bei verschiedenen Eiweissstoffen ein verschiedenes ist und 2) dass ein zu grosser 
oder zu geringer Säuregehalt die Verdauung ganz aufhebt. Für das Fibrin wird etwa 
0.09 Proc. HCl als die kräftigste Koncentration angegeben , bei 0.13 und 0.02 Proc. war 
die Wirkung nur sehr schwach. Dagegen übte der künstliche Magensaft bei 0.12 — 
O.IG Proc. die kräftigste Wirkung auf geronnenes Eiereiweiss aus. 

4. Die Art der Säure. Von allen bis jetzt in dieser Hinsicht geprüften Säuren 
wirkt in äquivalenten Mengen die Salzsäure am kräftigsten; dann folgen in absteigender 
Ordnung Phosphorsäure, Schwefelsäure, Milchsäure. 

5. Die Art des Ei weisses und vor allem sein Quellungsvermögen übt auf die 
Geschwindigkeit der Pepsinverdauung einen sehr erheblichen Einfluss aus. Am leichtesten 
wird frisches Fibrin verdaut; Kasein wird leieiiter als gekochtes Fibrin, dieses leichter 
als koaguliertes Eiereiweiss, und animalische Eiweissstoti'e im allgemeinen leichter als 
vegetabilische digeriert. 

6. Die Gegenwart der Verdauungsprodukte, vor allem des Peptons, 
wirkt auf die Pepsindigestion, wie überhaupt auf die Verdauung, störend ein. Dieses 
hat bei der künstlichen Verdauung wahrscheinlich eine viel grössere Bedeutung als bei 
der natürlichen, denn bei der letzteren werden die Verdauungs])rodukte allmählich resor- 
biert, je nachdem sie gebildet werden. Wird bei der künstlichen Verdauung die Flüssigkeit 
durch Wasserzusatz verdünnt, so erfolgt die Verdauung sogleich bedeutend besser. 

7. Auch gewisse anorganische Salze stören die Pepsindigestion, einige weil 
sie die Quellung der zu digerierenden Eiweissstoffe verhindern, andere dadurch, dass sie 
mit dem Eiweiss Fällungen geben, welche das Pepsin aus der Lösung mit sich ziehen. 

Betreffend die Art und Weise, wie das Pepsin gebildet 
wird, wissen wir nichts anderes, als dass es sich in der Magenschleimhaut 
nicht fertig gebildet, sondern in einem Vorstadium vorfindet. Wie schon 
bemerkt, wird das Pepsin durch Soda zerstört. Wenn man aber durch eine 
schwache Sodalösung die Magenschleimliaut extrahiert und dann das Extrakt 
mit Salzsäure ansäuert, so bekommt man eine pepsinhaltige, gut verdauende 
Flüssigkeit (Langley). In der Magenschleimhaut muss also eine 
Substanz anwesend sein, die du r c h S o d n nicht z e r s t ü r t u n d 
durch Behandlung mit Säuren in Pepsin v e r w a n d c 1 1 w i r d. 
Man nennt diese Substanz P e p s i n o g e n. 

Bei der Umsetzung des Ei weisses unter dem Einfluss des 
Pepsins entsteht eine grosse Anzahl von intermediären Sub- 
stanzen, bevor das Endglied, das Pepton, gebildet wird. 

Das Eiweissmolekül besteht nach Kühne und seinen Nachfolgern aus 
verschiedenen Atomkomplexen, von welchen die leichter zei'setzbaren als 
Hemigruppen, die schwerer zersetzbaren als Antigruppen bezeichnet 
werden. Im Magen wird das Eiweiss durch den Magensaft zuerst in Acid- 
albuminat , S y n t o n i n , verwandelt. Die Antigruppen werden dann in 
Protoalbumose, Heteroalbumose und Antialbumid gespalten. 
Letzteres geht bei weiter schreitender Verdauung in Antialbumose und 
endlich Antipepton über, während aus der Proto- und Heteroalbumose 
zunächst Amphoalbumose entsteht. Diese giebt als letztes Produkt bei 
der Magenverdauung das A m p h o p e p t o n. Vom Pankreassaft wird aber 



Die Verdauung. 227 

das Ampliopeptoü teilweise in Leucin, Tyrosin u. s. w. zersetzt. Dies wird 
von Kühne in der Weise gedeutet, dass das Amphopepton hierbei zuerst in 
Hemipepton und Antipepton gespalten wird; ersteres ist aber gegen den 
Pankreassaft nicht beständig und wird in der soeben erwähnten Weise zersetzt, 
während das Antipepton auch in diesem Falle keine weitere Zersetzung erleidet. 

Es ist hier nicht der Ort, die chemischen Reaktionen aller dieser Substanzen näher 
darzustellen. Es sei nur erwähnt, dass das Syntonin durch Neutralisation der Flüssigkeit 
gefällt wird, sowie dass die Albumosen den durch Fällung mit Ammoniumsulphat zu 
erhaltenden Niederschlag darstellen; was danach noch in der Verdauungsflüssigkeit bleibt, 
sind Peptone. Bei der Magenverdauung bilden sich Peptone nur in einer verhältnismässig 
geringen Menge. 

Üljrigens Ist zu bemerken, dass bei der Verdauung verschiedener Eiweisssubstanzen 
verschiedene Arten von Albumosen entstehen. Alle diese werden unter dem gemeinschaft- 
lichen Namen Proteosen zusammengefasst. 

Dieselben Zersetzungen, welche die Eiweissstoft'e durch die Verdauung mit dem 
Magensaft erleiden, zeigen sich auch bei deren Behandlung mit Säuren oder Alkalien oder 
mit überhitztem Wasserdauipf, sowie bei den von Bakterien hervorgerufenen Fäulnis- 
prozessen. Ja sogar schwache Salzlösungen können auf fri.sches Fibrin eine verdauende 
Wirkung ausüben (Dastre). Die Einwirkung der Verdauungsenzyme nimmt also keine 
besondere Ausnahmestellung ein. 

Das Pepsin wirkt in saurer Lösung ausserdem auf die leimgebenden 
Substanzen und den L e i m ein. Jene werden zu Leim verwandelt, und dieses 
verliert sein Gelatinierungsvermögen und wird zu sogen. Leimpepton transformiert. 

Ferner geht dasMucin in peptonähnliche vSubstanzen und reducierende 
Substanzen über. Dagegen übt das Pepsin auf das Keratin und die Membran 
der Pflanzenzelle keine Wirkung aus. Bei der Magendigestion von Kasein 
geht der grösste Teil des Phosphors in die Lösung. 

c. Das Labenzym. 

Schon längst weiss man, dass die Milch durch Berührimg mit der 
Magenschleimhaut oder Vermischung mit dem Extrakte der Magenschleim- 
haut gerinnt, indem das in der Milch enthaltene Kasein ausfällt. Da auch 
Säiu'en die Milch koagulieren, stellte man sich vor, dass die Fällung durch 
Magenschleimhaut von einer Säurewirkung bedingt sei. Erst die Unter- 
suchungen von Selmi und Heinz sowie vor allem die von H.\mmaesten (1872) 
und Alexander Schmidt ergaben, dass die Gerinnung der Milch durch 
das Extrakt der Magenschleimhaut auch bei neutraler und 
alkalischer Reaktion erfolgt, dass also die Säure ganz über- 
flüssig ist und dass die Gerinnung der Milch durch ein be- 
sonderes Enzym bewirkt wird, welches Labenzym oderChy- 
mosin genannt wird und mit dem Pepsin nicht identisch ist. 

Das Labenzym kommt wie das Pepsin als e i n V o r s t a d i u m , 
Labzymogen, in der Magenschleimhaut vor. Das Labzymogen 
kann mit Wasser aus der Magenschleimhaut ausgezogen M'erden und wird 
durch Zusatz von Salzsäure in Labenzym umgewandelt. 

Das Labenzym ist nicht difiusibel , wird durch eine höhere Temperatur 
zerstört und verhält sich betreffs seiner sonstigen Eigenschaften ganz wie 

15* 



228 Siebentes Kapitel. 

die übrigen Verdauungseiizyme. Ein Teil (unreines) Lalienzym knnn 400 000 
bis 800 000 Teile Kasein koagulieren. 

Die näiiere Untersuchunfr der Gerinnung des Kaseins unter der Einwirkung ver- 
schiedener Agentien hat ergel)cn, dass die hierbei stattfinden Prozesse ebenso 
wie die dabei gebildeten Produkte verschieden sind. Diejenige Fällung, die 
durch Zusatz von einer Säure zur Milch entsteht, ist kein Gerinnsel, sondern besteht nur 
aus unverändertem Kasein, welches bei dem Neutralisieren wieder gelöst wird. Wenn 
Milch angesäuert und dann gekocht wird, so gerinnt das Kasein in der Tliat-, die dabei 
entstandene Substiinz aber ist indessen nicht mit der unter der Wirkung von Labenzym 
entstandenen identisch. 

Die nähere Untersuchung der von dem Labenzym hervorgerufenen Ge- 
rinnung hat ergeben, dass das Kasein dabei erst eine Spaltung 
erleidet, und dann das eine der Spaltungsprodukte in fester 
Form ausfällt, wenn in der Liisung Calci um -Salze gegen- 
wärtig sind. Sind diese aus der Milch entfernt, so tritt unter der Ein- 
wirkung des Labenzyms die erwähnte Spaltung allerdings ein, es entsteht 
aber dabei keine Gerinnung. 



§ 4. Der Paukreassaft. 

Je nachdem man den Paukreassaft aus einer kurz vor dem Versuch 
angelegten oder aus einer permanenten Fistel (siehe Abschnitt II, § 4) erhält, 
zeigt er eine verschiedene Beschaffenheit. In jenem Falle ist er klebrig, fast 
fadenziehend, geht bei Kälte in eine durchsichtige Gelee über, aus welcher 
sich eine dünne Flüssigkeit ausscheidet. Bei " C. entsteht aus demselben ein 
gallertartiger , flockiger , in verdünnten Säui'en leicht löslicher Niederschlag. 
Unter Umständen ist das Sekret so reich an Eiweiss, dass es bei Erwärmung 
vollständig gerinnt. — Das Sekret bei den permanenten Fisteln ist dünn- 
flüssiger und enthält eine geringere Menge fester Bestandteile. 

Nach Pawlow ist letzteres als das normale Pankreassekret aufzufassen. Das dick- 
flüssige, syrupOse Sekret bei frisch angelegten Fisteln ist, seiner Erfahrung nach, durch die 
Einwirkung der Operation auf die für alle Eingriffe ungemein empfindliche Drüse entstanden. 

Die Menge des täglich abgesonderten Pankreassaftes kann eben- 
sowenig wie die des Magensaftes mit irgend welcher Genauigkeit angegeben 
werden. 

Der Paukreassaft reagiert immer alkalisch und enthält Eiweiss oft in 
sehr reichlicher Menge , wie aus der folgenden Zusammenstellung einiger 
Analysen hervorgeht. 

Hund Mensch 

Kudrewetzky Zawadsky 
Proc. Proc. 

Trockenrückstand 1.1.5— ll.G 13..59 

Alkalicität (die zur Neutralisation von 

100 ccm nötige Menge von HCl in g) . 0.05—0.89 

Organische Substanz — 13.25 

Eiweiss — 9.21 

Asche — 0..34: 



Die Verdauung. 229 

Die wichtigsten Bestandteile des Pankreassekretes sind drei Enzyme, 
ein diastatisches , ein proteolytisches und ein fettspaltendes. Die beiden 
ersten und wahrscheinlicli auch das dritte kommen in der Drüse als Vor- 
stadien , Zymogene , vor. Dass sie in der That verschiedene Enzyme dar- 
stellen, folgt daraus, dass die diastatischen, proteolytischen und fettspaltenden 
Wirkungen des Pankreassekretes, bezw. -extraktes sich dui-chaus nicht 
parallel verändern. 

a. Das diastatische Enzym 
wurde von Valentin (1844) wie von Bouchaedat und Sandras (1846) ent- 
deckt und verhält sich, bezüglich seiner Wirkung auf die Stärke, ganz wie 
das diastatische Ferment des Speichels. Ausserdem wird angegeben , dass 
es ganze Mengen von Maltose in Dextrose verwandelt, was nach Röhmann 
von einem besonderen Enzym (Glukase) bedingt sei. 

b. Das proteolytische Enzym, das Trypsin, 
unterscheidet sich von dem Pepsin wesentlich dadurch, dass es die Eiweiss- 
körper bei alkalischer Reaktion verdaut. Schon Purkinje und Pappenheim 
(1836) wie Cl. Bernard haben die proteolytische Wirkung des Pankreas- 
sekretes angedeutet, als ihr eigentlicher Entdecker muss jedoch Corvisabt 
(1857) angesehen werden. Später hat sich besonders Kühne grosse Ver- 
dienste um unsere Kenntnis des Trypsins erworben. 

Bei künstlicher Verdauung wird die Trypsinwirkung dui'ch 0.02 — O.Ol 
Proc. Salzsäure herabgesetzt und durch 0.1 Proc. Salzsäure ganz verhindert. 
Dagegen übt die Milchsäure in kleinen Mengen keine Hemmung aus, und in 
einer Mischung von 0.02 Proc. Milchsäure , 2 Proc. Kochsalz und Galle hat 
das Trypsin eine sehr kräftige Wirkung. 

Die Spaltung der Eiweissstoffe, welche dui'ch das Trypsin bewirkt wird, 
geschieht in derselben Weise wie die durch das Pepsin hervorgerufene, 
nm* mit dem Unterschied, dass bei genügend lange dauernder Einwirkung 
die Spaltung der Hemigruppe von dem Trypsin weiter als von dem 
Pepsin getrieben wird, indem aus dem Hemipepton Leucin (Amidocapron- 
säure: [CH3],, CH • GH., •CH[NHJ -COOH) , oder vielleicht mehrere ver- 
schiedene Leucine, und Tyrosin (Parahydroxylphenyl-a-Amidopropionsäure : 
HO • CgH^ • CjHg [NH,] • GOGH), sowie andere Substanzen gebildet werden. 

Ausserdem bringt das Trj'psin l)ei vielen Siiugetieren ganz wie das Labenz3'm das 
Kasein zum Gerinnen und löst den Leim, die elastische i^ubstanz und strukturlose Mem- 
branen. Dagegen übt es keine Wirkung auf das Nuklein, noch auf leimgebende Sub- 
stanzen aus, wenn letztere nicht \orher mit Säure behandelt oder auf 70^' C erwärmt 
worden sind. 

In der Drüse kommt kein Trypsin, sondern n u r e i n 
Zy mögen vor; wird der Pankreas frisch mit Glycerin oder ausgekochtem 
Wasser extrahiert , so hat dieses Extrakt keine verdauenden Eigenschaften. 
Wenn dasselbe aber mit nicht ausgekochtem Wasser, oder mit Essigsäure 
behandelt wird, oder wenn man einige Minuten lang Luft dui'ch dasselbe leitet, 



230 Siebentes Kapitel. 

oder wenn es mit Platinschwarz gescliüttelt wird, so wird es kräftig wirk- 
sam. Dasselbe findet auch statt, wenn die Drüse 24 Stunden lang liegen 
bleibt, bevor sie extrahiert wird. Dies alles zeugt dafüi', dass das aus der 
Drüse extrahierte Zymogen durch Sauerstofifzufuhr in Enzym verwandelt wird. 
Und auf der anderen Seite kann die verdauende Wirkung einer Trypsin- 
lösung durch Behandlung mit reducierenden Substanzen herabgesetzt werden. 

c. Das fettspaltende Enzym. 

Im Jahre 1846 bemerkte Cl. Bernajrd , dass beim Hunde das Fett so- 
gleich nach dem Eintritt ins Duodenum digestive Veränderungen erlitt, 
während dies beim Kaninchen etwas weiter vom Ventrikel stattfand. Die 
Ursache dieser Differenz fand er darin , dass sich beim Hund der Haupt- 
ausführungsgang des Pankreas zusammen mit dem Ductus choledochus ganz 
nahe dem Pylorus in den Darm eröffnet, während er beim Kaninchen etwa 
30 — 35 cm unterhalb des Duct. choledochus einmündet. 

Das Pankreassekret musste also bei der Fettverdauung eine grosse 
Wirkung haben, und die fortgesetzten Versuche hierüber haben gezeigt, dass 
diese Wirkung in einer Spaltung der Fette in G 1 y c e r i n und 
freie Fettsäuren liegt. Die Bedeutung dieser Spaltung werden wir 
beim Studium der Verdauung im Darme näher erörtern. 

§ 5. Die Galle. 

Die menschhche Galle ist, so wie sie aus der Leber fliesst, eine schön 
rotgelbe oder gelbbraune oder grüne, alkalisch reagierende Flüssigkeit, die, 
sobald sie einige Zeit mit der Luft in Berührung steht, eine grüne oder 
grünliche Farbe annimmt. Sie enthält eine nicht unbedeutende Menge Mucin, 
und die Menge der festen Bestandteile beträgt 1.5 — 3 Proc. oder mehr, 
worunter 0.7 — 0.8 Proc. Mineralstoffe. 

Die täglich abgesonderte Menge der Galle beträgt, nach Beobachtungen 
von Hammarsten an Menschen mit Gallenfisteln, über 600 g pro 24 Stunden. 

Bei nüchternem Zustande fliesst die Galle nicht in den Darm hinein, 
sondern sammelt sich in der Gallenblase, wo sie durch Eesorption von Wasser 
und Beimengung von Blasenschleim koncentrierter wird, so dass ihr Gehalt 
an festen Bestandteilen bis auf 16 — 17 Proc. steigen kann. Das spezifische 
Gewicht der Blasengalle ist 1.01 — 1.04. 

Die wichtigsten Bestandteile der Galle sind, ausser dem schon erwähnten 
Mucin, die gallen sauren Salze und die Gallenfarbstoffe. 

Die Gallensäuren kommen in der Galle nie frei, sondern als 
Alkalisalze vor. Sie sind Paarlinge von Gly kokoll (Amidoessigsäure: 
NHj • CH, . COOH) und T a u r i n (Amidoäthansulfonsäure : NH^ • C^H, • SO.,OH) 
mit einer Cholalsäure. Bemerkenswert ist, dass die Galle eines und desselben 
Tieres immer die gleichen Cholalsäuren enthält. Die Gly k oclio 1 säure 
(CogH^gNOg) und die Taur ocholsäur e (Cj^H^gNSO,) kommen bei ver- 
schiedenen Gallen in wechselnden relativen Mengen vor; indessen ist die 



Die Verdauung. 231 

erstere immer iu grösserer Menge vorhanden. Ausser der gewöhnlichen Cliohtl- 

j CHOH 
säure, deren Zusammensetzung- der Formel CqH.jj J (CH..,OH)., entspricht, sind 

" I CÖOH ' 
in der menschliclien Galle noch zwei andere Säuren nachgewiesen worden, 
nämlich die Cho lein säure (C.,^H^qOj) und die Fe 11 in säure (CggH^gO^). 

Die Gallenfarbstoffe sind sehr zahlreich und werden durch ver- 
schiedene Einwirkungen in wieder andere Farbstoffe verwandelt. Unter 
physiologischen Verhältnissen kommen eigentlich nur zwei solche Farbstoffe 
in der Galle vor, nämlich das rotgelbe Bilirubin und das grüne Bili- 
verdin. Ei'steres, welches leicht zu rhombischen Tafeln krystallisiert , ist 
als die Muttersubstanz des Biliverdins und aller übrigen Gallenfarbstoffe zu 
betrachten. 

Das Bilirubin hat die Formel <'i6H,8N.,03 (Maly). Durch Oxydation wird dasselbe 
in das grüne Biliverdin CjuMigNäOi verwandelt, und umgekehrt kann letzteres durch 
Reduktion wieder in Bilirubin übergehen. Von Wasserstoff in statu nascendi wird Bili- 
rubin in H y d r o b i 1 i r u b i n C\„ ü^„ Nj 0, übergeführt , welches bisweilen auch in der 
Menschengalle vorkommt. Da Bilirubin und Biliverdin in der Regel gleichzeitig in der 
Galle anwesend sind , hat die Galle eine zwischen rot und grün liegende Farbe , die , Je 
nachdem der eine oder andere Farbstoft' vorherrscht, mehr ins rötliche oder mehr ins 
grünliche zieht. 

Über die quantitative Zusammensetzung der Galle giebt die 
folgende Zusammenstellung einiger Analysen Aufschluss. 

BlasengaUe LebergaUe 

Hammarsten 
Proo. Proc. 

Wasser 82.3—89.8 90.5—97.5 

Feste Stoffe 10.2—17.7 3.5—2.5 

Mucin und Farbstoff 1.3—2.5 0.4—0.5 

Gallensaure Alkalien 3.0—6.8 1.8—0.9 

Taurocholat 0.9—1.9 0.2—0.3 

Glykocholat 2.1—4.9 1.6—0.7 

Fettsäuren aus Seifen 1.6—0.8 0.10—0.14 

Cholesterin 0.3—0.4 0.06—0.16 

Lecithin i ^ 0.06—0.07 

Fett ^1.-0.4 0.06-0.10 

Lösliche Salze — 0.7—0.8 

Unlösliche Salze — 0.02—0.05 

Bei der Verdauung hat die Galle, wie es scheint, ihre grösste Be- 
deutung darin, d a s s sie, vermöge ihrer g a 1 1 e n s a u r e n Salze, 
freie Fettsäuren aufzulösen vermag, worüber Näheres bei dem 
Studium der Resorption im Darme. 

In der (ialle findet sich bei einigen Tieren ein diastatisches Enzym, welches 
jedoch möglicherweise nicht in der Leber gebildet wird, sondern ein resorbiertes und in 
der Galle wieder ausgeschiedenes Enzym aus dem Pankreas darstellt. 

Die genetischen Beziehungen der Gallenbestandteile sind allerdings noch 
nicht vollständig aufgeklärt. Unser Wissen ist aber in dieser Hinsicht viel weiter fort- 
geschritten als in Bezug auf die anderen Verdauungssekrete. 



232 Siebentos Kapitel. 

l>asM die f^'a II en sauren Salze und die (i al lenf arhs t of f e in der 'l'liat 
in der Leber gebildet werden, ffelit daraus Jiervor, dass man l)ci Vögeln, an 
welchen die Leber exstirpicrt oder sänitlielie Gefiisse der Leber wie die Gallengänge 
gebunden wurden, keine Spur von (»allenfarbstoffen hat naeh weisen können. Ferner 
daraus, dass bei Säugetieren, nach Unterbindung des Ductus cholcdochus und des Ductus 
thoraeieus, weder im Blut noch ini Harne (iallensiiuren oder G:ilI(nfarbstofte nachgewiesen 
worden sind (Hakley). 

Da die Paarlinge der Cholalsäure. das (Uykokoll und das Taurin, N-haltig sind, 
müssen sie aus Ei weiss entstehen. Über die Kntstaniniung der Cholalsäure selbst 
weiss man nichts Sicheres. 

Die Gallenfarbstoffe werden allgemein als Derivate des Blutfarb" 
Stoffes, des Hämoglobins, aufgefasst. Dafür sprechen unter anderem folgende 
Thatsachen. In Blutextravasaten hat man einen Farbstoff, Hämatoidin, kennen 
gelernt, der dem Bilirubin sehr nahe steht und vielleicht damit identisch ist. Wenn auf- 
gelöstes Hämoglobin ins Blut hineingespritzt wird oder Substanzen, welche das Hämo- 
globin aus den ISlutkiirperchen auflösen, dem Körper einverleibt werden, so \nrd die 
Menge der in der Galle abgesonderten Farbstoffe wesentlich gesteigert , und man hat 
auch angegeben, dass die Zahl der Blutkörperchen in der Lebervene viel geringer als 
in der Pfortader sei, was beweisen sollte, dass Blutkörperchen in grosser Menge in der 
Leber zu Grunde gehen würden. Es ist jedoch hinsichtlich dieser Ergebnisse zu bemerken, 
dass die Operationen, welche zur Entnahme der Blutproben notwendig sind, die normale 
Cirkulation durch die Leber mehr oder weniger beeinträchtigen und daher eine bedeutende 
Fehleniuelle darstellen. 

Da es sich nun ferner bei diesen und anderen Versuchen gezeigt hat, dass die 
Absonderung der Gallenfarbstoffe niemals derjenigen der Gallensäuren parallel geht, folgt 
endlich, dass diese beiden Hauptbestandteile der Galle nicht Spaltungs- 
produkte derselben Substanzen sein können. 



§ 6. Der Darmsaft. 

Der Darmsaf't des Mensclien ist , so wie er von Menschen mit einer 
künstliclien Öffnung des Dünndarmes (Anus praeternatui'alis) erlialten wird, 
eine dünne, lielle, einige darin schwimmende Flocken enthaltende Flüssigkeit 
von stark alkalischer Reaktion, welche Eiweiss enthält, sowie durch Zusatz 
von Essigsäure aufbraust. Spezifisches Gewicht etwa 1.007. 

Die meisten Autoren , welche die Einwirkung des Darmsaftes auf die 
Verdauung untersucht liaben, stimmen darin überein, dass der Darmsaft 
auf die Stärke eine d i a s t a t i s c h e Wirkung ausübt, dass er den 
Rohrzucker invertiert und dass er Fett in derselben Weise 
wie eine verdünnte Sodalösung emulgiert. Ferner wird auch 
angegeben , dass er rohes Fibrin verdaut, was angesichts der That- 
sache, dass das rohe Fibrin so ungemein leicht von allen möglichen 
Agentien angegriffen wird , keine besondere Beachtung verdient. Wichtiger 
ist die Angabe, dass der Darmsaft in ganz derselben Weise wie das 
Pankreasseki'et alle Eiweissstoffe verdauen soll. Diese Angabe steht indessen 
bis jetzt ziemlich vereinzelt da und fijrdert dringend zu wiederholten Unter- 
suchuneen auf. 



Die Verdauung. 233 

Zweiter AI) schnitt. 

Die Absonderung der Verdauungssäfte. 



§ 1. Allgeineiue tlbersiclit. 

Der Absonderungsprozess der verscliiedeuen Verdauungsdrüsen bietet 
bei allen eine in vielen wesentlichen Punkten sehr grosse Ähnlichkeit dar. 
Deswegen ist es angezeigt, erst die allgemeinen Züge des Sekretionsprozesses 
darzustellen , bevor wir die bei den einzelnen Drüsen erscheinenden Eigen- 
tümlichkeiten erörtern. 

Im Jahre 1851 zeigte Ludwig, dass die Durclitrcnnuug der cerebralen 
Drüsennerven eine totale Aufhebung der Sekretion der Speicheldrüsen 
(Submaxillaris , Parotis) zur Folge hatte : stundenlang traten auch nicht die 
geringsten Spuren von Flüssigkeit in das Rohr, welches in den Ausführungs- 
gang der betreffenden Drüse eingesetzt war. Sobald aber der cerebrale 
Drüsennerv gereizt wurde , quoll der Speichel aus dem Ausführungsgange 
hervor. Dui'ch eine eingehende Untersuchung, über welche unten (§ 2) näher 
berichtet werden soll , wies Ludwig noch nach , dass diese Sekretion nicht 
ein Filtrat aus dem Blute darstellte , sondern von einer durch den Nerven 
hervorgerufenen spezifischen Thätigkeit der Drüsenzellen bedingt war. 

Diese Erfahrungen standen mehrere Jahrzehnte hindurch ganz vereinzelt 
da. Allerdings hatte man einige Beobachtungen gesammelt, aus welchen mit 
einer gewissen Wahrscheinlichkeit hervorzugehen schien , dass auch die 
Absondemng der Magendrüsen und des Pankreas von sekretorischen Nerven 
wesentlich beeinflusst war (Heidenhain , Richet u. a.). Erst vor wenigen 
Jahren ist die Existenz solcher Nerven durch Pawlow zu voller Evidenz 
nachgewiesen worden. 

Lidessen können wir zur Zeit noch nichts Bestimmtes darüber sagen, 
inwiefern die übrigen Verdauungsdrüsen , die LiEBERKÜHN'schen und die 
BRUNNERSchen Drüsen im Dünndarm und die Leber, in derselben Weise wie 
die schon genannten hinsichtlich ihrer Sekretion unter dem Einfluss von 
sekretorischen Nerven stehen, und man kann sich darüber verschiedene 
aprioristische Ansichten bilden, welche aber, angesichts unserer mangelhaften 
Kenntnis der hierher gehörigen Thatsachen, hier keine nähere Berücksichtigung 
beanspruchen können. 

Es wäre von sehr grossem Interesse, die anatomische Verbindung zwischen 
den sekretorischen Nerven und den zelligen Elementen der Drüsen 
genau zu kennen. Die vielfachen Bemühungen der Anatomen hat)en aber in dieser 
Hinsicht das erstrebte Ziel noch nicht vollständig erreicht; in der letzten Zeit giebt 
man indessen an, dass die Xerven die Membrana propria der Acini durchbohren und in 
besondere, den seccrnicrendcn Zellen anliegende Endapparate auslaufen. Die letzteren 
haben entweder die Form maulbeerfurmiger Klumpen, oder sie stellen verzweigte lianken 
dar, welche mit feinen Kncipfehen besetzt sind. 



234 Siebentes Kapitel. 

Die Sekretion derjenigen Verdauungsdrüsen, welche nacliweislich unter 
dem direkten Einfluss des centralen Nervensystenaes stehen , wird unter 
normalen Verhältnissen durch reflektorische Einwirkungen, welche 
bei der detaillierten Darstellung des Sekretionsvorganges bei den verschiedenen 
Drüsen näher erörtert werden sollen , hervorgerufen. Diese i'eflektorischen 
Einwirkungen stehen in der Regel zu der Nahrungsaufnahme in einem sehr 
nahen Verhältnis, und im allgemeinen kann man sagen, dass im nüch- 
ternen Körper Verdauungsflüssigkeiten nur in einem sehr 
gering e n G r a d e a b g e s o n d e r t w e r d e n. 

Von dieser Kegel bildet jedoch die (lalle eine Ausnahme; auch bei 
nüchternen Tieren, ja im Hunger- wird sie gebildet und von der Leber abgegeben, was 
möglicherweise damit im Zusammenhange steht, dass die Galle nicht allein eine Ver- 
dauungsflüssigkeit darstellt, sondern auch verschiedene Produkte enthält, 
welche, so weit sich unsere jetzigen Kenntnisse erstrecken, bei der Verdauung 
keine Bedeutung haben, sondern als wirklich e Abfallsprodukte auf- 
gefasst werden müssen, und ununterbrochen ausgeschieden werden, ganz wie es 
mit den im Harn und in der exspiviertcn Luft enthaltenen Zersetzungsprodukten der 
Fall Ist. 

Im Jahre 1868 teilte Heidenhain die wichtige Beobachtung mit, dass 
die Sub m axillar drüse bei anhaltender lebhafter Thätigkeit 
anatomische Veränderungen erfährt, und konstatierte einige Jahre 
später, dass dasselbe auch bei der Parotis und den Fundusdrüsen des Magens 
der Fall ist. Die Untersuchungen in dieser Richtung wurden von mehreren 
anderen Autoren fortgesetzt, und durch diese Arbeiten ist es erwiesen, dass 
sich in der ruhenden Drüse eine in Form von kleinen Körnchen 
abgelagerte Substanz findet, welche während d e r T h ä t i g k e i t 
der Drüse in einem grösseren oder geringeren Grade ver- 
schwindet. Diese Substanz muss daher als die Quelle der spezifischen 
Bestandteile der Drüsensekrete aufgefasst werden. 

Bei der Sekretion bilden die Drüsen Wärme. Die Tem- 
peratur des Lebervenenblutes fand Gl. Bernaiid 1856 konstant höher als die 
des Pfortaderblutes; zur Zeit der lebhaftesten Gallenabsonderung stieg die 
Differenz auf 0.7 — 0.9° C. Im folgenden Jahi-e beobachteten Ltjdwig und 
Spiess, dass die Temperatur des Submaxillarisspeicliels um mehr als l** C. 
höher als diejenige des Blutes in der gleichseitigen Carotis sein kann , dem 
jedoch in der letzten Zeit widersprochen worden ist. 

Ich habe schon oben erwähnt, dass die Drüsen bei ihrer Thätigkeit 
au-ch elektrische Erscheinungen darbieten (vgl. S. 47). 

Betreffs der Speicheldrüsen geben B.^yliss und Bradford an, dass beim Hunde die 
Reizung der cerebralen Absonderungsnerven eine starke elektrische Stromschwankung 
sowohl in der Submaxillaris als in der Parotis hervorrief, und zwar wurde dabei die 
Oberfläche der Drüse dem Hilus gegenüber negativ. Die Reizung des Sj'mpathicus 
bewirkte an derselben Drüse eine entgegengesetzte Stromschwankung, indem jetzt die 
Oberfläche positiv zum Hilus wurde. Ferner zeigten sie, dass diese elektrischen Er- 
scheinungen weder von den gleichzeitigen Veränderungen der Gefässweite noch von 
der Strömung des Sekretes durch die Drüsengänge bedingt ist. Auf Grund dessen und 
anderer Beobachtungen scliliessen die genannten Autoren, dass die Negativität der 



Die Verdauung. 235 

Oberfläche dem Hilus fcegenüber wahrsclieinlieh von der Passage der Flüssigkeit durch 
die Wand der Acini oder durch die Veränderungen der zelligen Drüsenelemente, welche 
von der Reizung der sekretorischen Nerven hervorgerufen werden und der Flüssigkeits- 
strömung vorangehen, hervorgerufen werden. Die durch Sympathicusreizung erzeugte 
Positivität der Oberfläche wäre der Ausdruck derjenigen Veränderungen in den Drüsen- 
zellen, durch welche die organischen Bestandteile des Sekretes gebildet werden. 

Der einsteigende Strom der Magenschleimhaut wurde von Bohlen nälier untersucht. 
Bei Beizung- des Vagus unterhalb des Abganges der Herzäste fand er beim Kaninciien 
fast unmittelbar nach dem Beginn der Reizung eine geringe positive (gleichsinnige) 
Schwankung, die nach einigen Sekunden in eine negative umschlug. Diese Wirkung 
blieb nach Atropinisierung des Tieres aus. Wie dieser Einfluss der Vagusreizung im 
einzelnen erklärt werden soll, lässt Bohlen vorläuflg unentschieden; er nimmt aber als 
wahrscheinlicher an, dass derselbe sich auf die eigentlichen Verdauungsdrüsen und nicht 
auf das Oberflächenepithel bezieht. 



§ 2. Die Speiclieldriisen. 

a. Anatomie der Absonderungsnerven. 

Die Speicheldrüsen bekommen ihre Nerven in zwei verschiedenen Bahnen, nämlich 
teils in cerebralen, teils in s.ympathischen Bahnen. Die ersteren wurden, wie schon 
bemerkt, von Liüwk; nachgewiesen; die Entdeckung, dass auch der Sj'mpathicus eine 
Speichelsekretion her\ orrufen kann, verdanken wir Eckhakd. 

Beim Hunde kommen die cerebralen Absonderungsnerven der Gl. submaxillaris und 
der Gl. subungualis aus dem N. facialis , gehen durch die Chorda tympani zum Ramus 
lingualis trigemini und von diesem Nerven längs des Ausfuhrungsganges zu der Drüse. 
Die cerebralen Absonderungsnerven der Parotis entstammen beim Hunde dem N. glosso- 
pharyngeus und erreichen den N. auriculo-temporalis durch den N. Jacobsonii, N. petrosus 
sup. min. und das Gangl. oticum. 

Die sympathischen Absonderungsnerven verlaufen im Halssympathicus zum obersten 
Halsganglion und gehen von da, die Hilusgefässe begleitend, nach der Drüse. 

Im peripheren Verlauf dieser Nerven sind Ganglienzellen eingeschaltet und zwar 
für die sympathischen Fasern der Subungualis und der Submaxillaris in dem obersten 
Halsganglion ; die Ganglienzellen der cerebralen Absonderungsnerven für die Sublingualis- 
drüse finden sich als kleine Ganglia über die ganze Drüse verbreitet (zu diesen Ganglien 
gehört das Gangl. submaxillare); diejenigen der Absonderungsnerven für die Submaxillaris 
liegen zum grössten Teil im Ililus der Drüse selbst (Langley). 

b. Jie Reizung der Absonderungsnerven. 

Bei Reizung- geben die verscliiedenen Absonderungsnerven ganz ver- 
schiedene Resultate, welche von der einen Tierart zur anderen Variationen 
darbieten. Hier wollen wir nur die Verhältnisse beim Hunde berücksichtigen. 

Die Reizung der cerebralen Absonderungsnerven ruft fast 
augenblicklich eine reichliche Sekretion hervor, welche bei zweckmässig 
unterhaltener Reizung stundenlang dauern kann. 

Die dui'ch den Sympathicus hervorgerufene Sekretion erscheint nur 
spät, es treten einige Tropfen Sekret aus dem Ausführungsgange hervor, 
dann stockt die Sekretion, um bei fortgesetzter Reizung wieder zu erscheinen. 
Dies gilt von der Submaxillaris. Die Parotis des Pundes giebt bei Reizung 
des Sympathicus in der Regel gar keine Sekretion, obgleich man sich doch 
davon überzeugen kann , dass die Reizung niclit wirkungslos gewesen ist 



23fi Sieliontes Kajiitel. 

(vg'I. unteni. Dies bi'i'ulit \v;ilirsclicinlicli darauf, dass das dickflüssig-e Sekret 
den Ausführungsgang' verstopft. 

Die Verschiedenheiten der cerebralen und der sympathischen Absonderung erstrecken 
sich auch auf die Sekrete. Der Chordaspeichel ist bei der Submaxillaris des Hundes 
eine schleimige , fadenzichende , vvasserklare Flüssigkeit , w.ährend der S y m p a t li i c u s - 
Speichel derselben Drüse eine zähe, klumpige, weissliche Masse darstellt und blasse, 
geleeartige Ballen von verschiedener Form enthält. Der Chordaspeichel enthält 1—2 Proc, 
der Sympatliicusspeichel bis zu 6 Proc. feste Bestandteile. 

Die beiden Speichelarten zeigen bei der Parotis des K a n i n c h e n s keine sichtbare 
Differenz. Beide sind wässerig, leicht tropfbar, nicht fadenziehend. Der cerebrale Speichel 
gerinnt aber bei Erhitzung im Wasserbad nur in kleinen Flocken, der sympathische bildet 
dabei aber ein einziges Gerinnsel. Der cerebrale Speichel enthält 1—2 Proc. Fi.xa, der 
Sj'mpathicusspeichel 3.7 — 8.3 Proc. Der Überschuss an Fixa ist allein von Eiweissstoffen 
bedingt, denn der procentige Gehalt an Salzen ist bei den beiden Si)eiclielarten gleich gross. 

Man könnte sich denken, dass die Ursache dieser Verschiedenheit in der verschieden 
grossen Blutzufuhr zu der Drüse bei Reizung der verschiedenen Absonderungsnerven 
liege. Denn die Reizung der cerebralen Absonderungsnerven bewirkt nicht allein eine 
Absonderung, sondern auch eine beträchtliche Erweiterung der Blutgefässe der Drüse 
und also eine vermehrte Blutzufuhr (vgl. S. 208), während die Sympathicusreizung eine 
Gefässkontraktion und eine davon abhängige Abnahme der Blutzufuhr hervorruft. Je 
mehr Blut die Drüse bekommt, um so wässeriger müsste das Sekret sein, und umgekehrt. 

So einfach liegt die Sache doch nicht. Denn wenn man die Arterien der Druse 
verschliesst und dann den cerebralen Absonderungsnerven reizt, so bekommt man aller- 
dings nur eine verhältnismässig geringe Menge Speichel, dersellie hat al)er alle Eigen- 
schaften des normalen cerebralen Speichels und sein procentiger (lehalt an festen 
Bestandteilen ist nicht grösser als bei unbehinderter Cirkulation. 

Die Ursachen zu den Verschiedenheiten der beiden Speichelarten liegen also tiefer. 
Heidenhain hat, allerdings unter aller Reservation, versucht, die betreffenden Er- 
scheinungen in folgender Weise zu erklären. Er stellt sich vor, dass jede Drüse 
von zweierlei Absonderungsnerven versorgt sei: 1) Nerven, welche 
dieAbgabe des Wassers besorgen („sekretorische Nerven") und 2) Ner- 
ven, die der Bildung der löslichen Sekretbestandteile und dem Zuwachs 
des Protoplasmas vorstehen ( „ t r o p h i s c h e Nerven"). Diese Nerven kommen 
in den verschiedenen Drüsennerven in verschiedener Menge vor und zwar derart, dass 
der cerebrale Absonderungsnerv beim Hund verhältnismässig arm an trophischen und 
reich an sekretorischen Fasern sei, während der sympathische Nerv umgekehrt nur 
wenige sekretorische, statt dessen aber viele trophische Nerven enthalte. 

Es ist nicht zu leugnen , dass Heidenhain zur Stütze dieser Auffassung mehrere 
Thatsachen beigebracht hat , unter welchen diejenige , dass die gleichzeitige Reizung des 
Sympathicus und des Glossopharyngeus beim Hunde den procentigen Gehalt an festen 
Bestandteilen im Parotissekret beträchtlich steigert, von ganz besonders grosser Be- 
deutung erscheint. Es ist aber nicht möglich, alle die bis jetzt bekannten Thatsachen 
über den Nerveneinfiuss auf die Speiehelsekretion aus diesem Gesichtspunkte zu deuten. 
Wenn man z. B. die Drüse mit einer nicht allzugrossen Dosis Atropin vergiftet, so wird 
die Chordareizung ganz erfolglos zu einer Zeit, da die Sympathicusreizung noch voll- 
ständig wirksam ist. Nun ist es sehr wahrscheinlich, dass das Atropin durch Lähmung 
der Endapparate des cerebralen Absonderungsnerven wirkt. Die hier erwähnte That- 
sache lehrt also, dass dieses Gift in verschiedener Weise die Endapparate der beiden 
Nerven beeinflusst. Dann kann man doch nicht sagen, dass der Sympathicus und die 
Chorda aus Fasern derselben Art aber in verschiedener relativer Menge zusammengesetzt 
sind (Langley). 

Was auch für die Theorie der Innervation der Speicheldrüsen grosse Schwierig- 
keiten bietet, ist die von Cl. Bersard entdeckte sogen, paralytische Sekretion. 



Die Verdauung. 237 

Etwa 24 Stunden nacli Durclisolnieidunf;- der cerebralen Absonderungsnerven der Sub- 
maxillarisdrüse lieginnt die Drüse zu sereernieren, anfang's langsam, später immer schneller, 
so dass nach einer Woche 1 Tropfen in etwa 20 Minuten aus dem Ausfiihrungsgange 
hervortritt. Dabei ist es gleichgültig-, ob der Synipathicus unversehrt ist oder nicht. Die 
Durchtrennung des Sympathicus ruft an und für sich keine paralytische Sekretion her- 
vor. Im Laufe der Zeit nimmt die Grösse der paralytischen Drüse allmählicli ab. die 
Drüse bekommt ein wachsartiges Aussehen, ihre mikroskopische Bescliaft'enlKit wir<l 
verändert, u. s. w. 

Man hat selbstverständlicli vielfacli \crsuclit, diese merkwürdige Erscheinung zu deuten; 
die in dieser Hinsicht aufgestellten Hypothesen können hier alier niclit enirtert «erden. 

Nocli grösseren kScliwierig'keiten begegnen wir, wenn wir die nirclia- 
n i s c li e n B e d i n g u n g e n d e r S e k r e t i o n tlieoretiscli verfolgen woüen. 

Man könnte sich von vernlierein vorstellen, dass die Sekretion nur eine 
in den Kapillaren stattfindende Filtration aus dem Blute darstellt. Schon 
die chemische Beschaffenheit der Sekrete macht aber einer solchen Annahme 
grosse Schwierigkeiten , denn mehrere der Stoffe , die wir in den Sekreten 
und in den Drüsen vorfinden , finden sich gar nicht im Blute und müssen 
sich also in den Drüsenzellen selbst bilden. Dies bezeugen übrigens auch 
die später zu besprechenden Erfahnmgen in Bezug auf die bei der Sekretion 
in den Drüsen auftretenden morphologischen Veränderungen. 

Hierzu kommt aber noch folgendes. Wenn man den Ausführungsgang 
der Submaxillarisdrüse mit einem Hg- Manometer verbindet und dann den 
cerebralen Absonderungsnerven reizt, so kann das Quecksilber in dem 
Manometer innerhalb einer sehr kurzen Zeit, sogar nach 25 Sekunden , bis 
zu etwa 100 mm höher als das Quecksilber in einem mit der A. carotis ver- 
bundenen Manometer steigen. 

Der in solcher Weise bestimmte Absonderungsdruck stellt aber noch nicht das 
Jlaximum der von den DrUsenzellen entwickelten Druckkräfte dar, denn bei dem hohen 
Druck, der unter diesen Umständen in den Drüsengängen waltet, tritt eine nicht un- 
erhebliche Filtration von innen nach aussen durch deren Wände hervor, wodurch das 
weitere Ansteigen des Manometers natürlich verhindert wird. 

Man könnte sich denken , dass die IJlutgefässe der Druse durch rhythmische Kon- 
traktionen ihrer Wände den Blutdruck in die Höhe treiben könnten und solcher Art 
eine wirkliche Filtration ermöglichten. Dies ist aber nicht der Fall, denn der Blutdruck 
in den Drüsenvenen war bei einem Versuch von Ludwic; vor und während der Heizung 
der Drüsennerven ganz unverändert und stieg nach Erfahrungen von Bidder höchstens 
auf 37 mm Hg, was ja nicht der Fall sein könnte, wenn hier accessorische Druckkräfte 
ins Spiel kommen sollten. 

Endlich wird auch die letzte Möglichkeit , die Sekretion als einen 
Filtrationsvorgang aufzufassen , dadurch aufgehoben , dass bei verbluteten 
Tieren die Reizung der A b s o n d e r u n g s n e r v e n eine Speichel- 
absonderung hervorruft, s e 1 Ij s t wenn aus durchschnittenen 
grösseren Arterien kein Troi)fen Blut mehr hervordringt. 

Die N e r v e n r e i z u n g b e d i n g t also e i u e V e r ä n d e r u n g d e r 
Zell igen Elemente der Drüse,' durch welche diese die bei der 
Sekretion erscheinenden Kräfte entfalten. 

Bei der Nervenreizung werden nicht allein die in den Drüsenzellen 
während der Ruhe abgelagerten Bestandteile ausgesondert, sondern zu gleicher 



238 



Siobontes Ka|iitel. 



Zrit die 1» !■ t I' (■ ff (■ n il r II Sl o f fc in VC rin !■ h )• te r Meli o-c n euge i) i 1 d c t. 
\\'<'nM iii;iii die I)nisciiiici'\ rii iiiil \crscliic-dcii starken Reiziui r<nzt, so steigt 
zw giciciicr Zeil iiiclil allein die alisdliili' Menge des S(dcre1s luul die festen 
Bestandteile dcssellien , sendei'ii es nimmt aneli der jiroeentige Ge- 
lialt an letzteren mit s t e i ge ii d !■ r S c k r e t i n ii sge s cli w i ii d i g k e i t 
zn. Diese Steigerung erstreckt sieh iiuiner anf ilie Asclien])estandleile , anf 
die (ii'ganiselien Bestandteile des Sekretes dagegen nur dann, wenn nicdil die 
Ilrüse infolge anhaltender Arbeit ermüdet worden ist. In diesem Falle kann 
dei' |iriieentige Gehalt an urganiseheii Stoffen hei grösserer S(dvretions- 
geselnviiuligkeit sogar abiudimen. 

Die Folgerung, dass die Nervenreizung aiicli die l'.ihliuig der spezitisrlieu Sckret- 
bestandteile begünstigt, wird ferner dadurch gestützt, dass eine zwischen zwei schwache 
Heizungen eingescholiene stärkere Heizung den procentigen (ielialt an organisclien 
Bestandteilen bei der letzten schwachen Heizung erhöht. 



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B 



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Figur 88. Parotis des Kü 



liuchcus, .Mkoholkai 
Staude. B, die Drüse 



Tiupräpitrat , nach Heideuhai 
uach Beizung des Halssympathi« 



A, die Dri 



Wir können also die durcli die Nervenreizung in der Drüse hervor- 
gerufenen Thätigkeitsäusserungen in folgender Weise kurz zusammenf;\ssen : 
Die Drüse w i r d zur Sekretion g e b r a c li t , und zu gleicher 
Zeit tritt au<-h eine gesteigerte Bildung der spezifischen 
S ekre t b e s ta n dt e i le auf; wenn die Reizung eine längere Zeit 
dauert und die Drüse allmilhlieh ermüdet, so ist die Abgabe 
V o n S t' k r e t i o n s \> r o d u k t e n g r ö s s e r als die N e u b i 1 d u n g v o n 
spezifisch e n B e s t a n d teil e n. 



c. Die bei der Sekretion auftretenden morphologischen Veränderung'en. 

An .\ Ik oh ol karininpräpara t en zeigen nacli IIiudexuain die Zellen der 
Ei weissdr (isen (Fig. 88) im Huhezustande in einer hellen, ungefärbten (Irundlage eine 
spärlicli feinkörnige Substanz und einen kleinen, unregelmässig zackigen, rot gefärbten 
Kern oline deutliclies Kernkörperchen. Nach Heizung, wenn einige Kubilvcentiuieter eiweiss- 
reiehen Sekretes entleert worden sind, haben sich alle Teile der Zelle verändert : 1 i ihre 
Grösse hat mehr oder weniger abgenommen; 2) der Kern ist nicht mehr zackig, sondern 
rund und zeigt scharf hervortretende Kernkörperdien ; 3i die Menge der hellen (Jrund- 
substanz hat ab-, dagegen die der körnigen Substanz mehr oder weniger zugenommen, 



Die Verdauung. 



239 



am meisten in der Umg'eluinfi: des Kernes: deslialb ist die Zelle im ganzen trüber 
f;e\vorden. 

Ik'i den S e li leimdr ii s e n [Vi^. Sitj sind in ähnlichen Präparaten die ruhenden 
Zellen k'"»*' • ''eil. zeigen abgeplattete wandständige Kerne, urugeljen von einer geringen 






^V 



Figur 89 Orbitaldr 



^: 



^ 
I 




Alkoholkarminpräparat, uach Lavdc 
der Veränderung bei der Thätigkeit- 



8ky. A, Ruhe. B, stärketer Grad 



.Menge Protoplasma . von wek-lier aus sich äusserst feine Fädchen durch das innere 



Der bei weitem grösste Teil der Zelle 
welche die Maschen des Frotoplasma- 



Jw^rJ^ 



W 



der Zelle in grossmaschigem Netze fortsetzen, 
wird von einer hellen Substanz eingenommen 
netzes anfüllt und das Ab- 
sonderungsmaterial darstellt. A 
Nach massiger 'rhätigkeit 
werden die Mffltwi rund, zei- 
gen deutliclie Kernkiirper- 
chen und rücken mehr nach .>v::v.C; 
der Mitte der Zellen hin. 
Die letzteren beginnen sich 
zu verkleinern, indem die 
lielle Substanz allmählich aus 
den Zellen verschwindet, und 
gleichzeitig durch Vermeh- 
rung des Protoplasmas sieh 
zu trüben. Veränderungen, 
welche mit der Dauer der 
Zeit immer weiter fort- 
schreiten. 

Die späteren Unter- 
suelier dieses Gegen- 
standes haben sich vve- 
sentlieli frischen Ma- Figu 

■ 1 11- , A. F 

t e r 1 a 1 s bedient und 
dabei allerdings ganz 

andere mikroskopisclie Bilder erhalten, welche aber in allem wesentlichen die- 
selbe Deutung als die von Heidenhain mit seinen Methoden erzielten erlauben. 
Bei den E i vveissdrüsen fand Langley (Fig. 90), dass in der ruhenden 
Drüse die Zellen von einer sehr reichlichen Menge kleiner Körnchen angefüllt 




Parotis des Kaninchens in frischem Zustande, nach Langley. 
B, nach einer geringen Menge Pilokarpin. C, Reizung des 
Halssympathicus. D, ebenso, stärkere Wirkung. 



240 Siebentes Kapitel. 

sind, welche, die Grenzen der Zellen verdecken. Wenn die Drüse einige 
Zeit secerniert hat, nc'hmen die Zeilen an Grösse ab, die Körnchen ver- 
schwinden allmählich und zwar meistens in der äusseren , der Membrana 
propria zugewandten Zone, widirend die innere, den Drüsenhohlräumen zu- 
gewandte Zone Hdch die Krn-nclnii zeigt. Diese Veränderungen treten 
konstant hervor, gleichviel wie die Drüse zur Absonderung gebracht wird: 
bei der natürliclien Sekretion, nach Pilokarpininjektion oder durch Nerven- 
reizung. 

Nach E. MÜLLEK liandelt es sich hicrlici iiiii einen t'lierffanf; dev stark liclithrechen- 
den Körnchen in scliwäciier liclitbrecliende, welclie letztere als kleine kiif;elföriuis'e Tröpf- 
chen. Sek rot Vakuolen, in das Sekret übergehen (Fig. 91). Bei starker .Sekretion 
würden die zuerst erwähnten Körner direkt in Sekretvakuolen übergehen. Wenn sie die 
Drüsenzelle verlassen, gelangen diese zuerst in die zwischen den Zellen verlaufenden 
Sekretkapillaren, wo sie aufgelöst \\erden und von woher das Sekret weiter nach 
den Ausfülirungsgängen der Drüse strömt. 

Bei frischen Präparaten von den Schleimdrüsen begegnen wir ganz 
entsprechenden Erscheinungen. Untersucht man eine Zungendrüse von Rana 
esculenta in 0.6 procentiger Kochsalzh'isung, so findet man (BiEnEKM.\Nx) in den 
gehörig ausgedehnten Schleimdrüsen (Fig. 92j fast immer Zellen , welclie in 
ihrem dem Drüsenlumen zugewendeten vorderen Abschnitt reichlich von 
dunklen, stark lichtbrechenden Körnchen durchsetzt sind. Wenn dasselbe 
Objekt während lebhafter Sekretion beobachtet wird , so sind die dunklen 
Körnchen zum grössten Teil verschwunden und l)il(len nur einen sehmalen 
Saum am Innenrandc der Zellen, welche zum Teil helle, vakunleiiälmliclie 
Tropfen enthalten. 

Aus diesen Beobachtungen geht also hervor, dass sich sowohl in 
den E i w e i s s - , als in den Schleimdrüsen bei Ruhe eine Sub- 
stanz bildet, w i' 1 c h e in den Alkohol k a i' m i n p r ä jj a r a t e n g e 1 ö s t 
oder gequollen ist und in der frischen Drüse in Form von 
kleinen Körnchen erscheint; diese Substanz wird während 
der Sekretion von den Dr üsenz c llen an das Sekret abgegeben, 
und infolgedessen nimmt die Zelle, besonders nach einer 
reichlichen S e k r c t i o n , a n G r ö s s e ab; jetzt ist d i e H a u p t - 
masse der Zelle in frischem Zvistandc hell, wird aber in 
A 1 k h o 1 k a r m i n p r ä p a r a t e n g e f ä 1 1 1. 

Sind die spezifischen S e k r e t b e s t a n d t e i 1 e Derivate des 
lebendigen Protoplasmas, oder sind sie als Produkte dessen 
Thätigkeit aufzufassen"? Diese Frage kann zur Zeit nicht bestimmt 
beantwortet werden. Heidenhain stellt sich vor, dass bei den Schleimdrüsen 
wenigstens die Zellen als ein Ganzes in das Sekret übergehen und dass die 
sogen. Halbmonde von Giantjzzi Ersatzzellen für die zu Grunde gehenden 
Schleimzellen wären. Gegen diese Annahme spricht aber die Thatsache, 
dass bei den secernierenden Drüsen Kei'nteilungen ausserordentlich selten 
sind. Dass bei einer sehr lebhaften Sekretion gelegentlich Zellen absterben 
und diu'ch Teilung erneut werden können, hat mit dem Prozess der Sekretion 
an und für- sich nichts zu thun. 



Dip Verdauiinn 



241 



Andere Forscher, Altmann an der Spitze, fassen die Körnchen als morpho- 
logische Derivate geformter Grundelemente auf. Ihre Vitalität wäre durch 
die Art ilircr Ahstannnuni;-, ilires \\';iclistunis und ihrer Umsetzung bewiesen. 









ts^' 



Figur 91. Parotisdruse der Katze, Sublimatöxierung , nach E. Müller. A, nach 24atündigem Hungern. 
B, während der Thätigkeit. 

Es könnte aber auch der Fall sein , dass die in der ruhenden Drüse 
befindlichen Körnchen ebensogut Produkte der stofUjildenden Thätigkeit des 
Protoplasmas darstellen und dass also bei ihrer Bildung keine Zerstörung 
der lebendigen Substanz stattfinden sollte. Das vorliegende Beobachtungs- 
material genügt aber noch lange nicht, um diese prinzipiell so wichtige Frage 
endgültig zu beantworten. 



B 



d. Die Centren der Absonderungsnerven. 

Die nervös e n C e n t r e n d e r S p e i c h o 1 n e r v e n 1 i e g e n i m K o p f - 
mark. Nach Durchsclmeidung des Gehirns im Pons Varolii wird noch eine 
reflektorische Absonderung von Speichel erhalten. Ebenso tritt durch Ein- 
stich ins Kopfmark Speichelsekretion 
hervor. Einseitige Verletzung am Boden 
der 4. Hirnkammer, etwas hinter dem 
Ursprung des Trigeminus, bedingt Se- 
kretion bei den beiden Submaxillar- 
drüsen und der gli-ichseitigen Parotis. 
Hierbei tretrii sownhl die cerebralen als 
die sympathischen Absonderungsnerven 
in Thätigkeit. 

Die Centren der Speichelsekretion 
stehen nicht unter dem direkten Ein- 
fluss des Willens. Sie werden wie 
die übrigen vegetativen Centren durch 

Dyspnoe erregt, auch können sie von der Grosshirnrinde (der motorischen 
Zone) aus in Wirksamkeit versetzt werden, und in diesem Falle bildet der 
Speichelfluss, wie manche andere Erscheinungen bei den vegetativen Organen, 
ein die Muskelkontraktionen begleitendes Symptom. 

Tigerstedt, Physiologie I. • 16 



Teile 



W 



Ztingendrüse der Ra 



Fiffur 

esculenta in frischem Zustande, nach Bioder- 

mauu. A, Ruhe. B, nach dreistüudiger Reizung 

des N. glossopliaryugeus. 



242 Siebentes Kapitel. 

Die ge wöli nl i c lis t e Art, wie die Centrcii der Sptuchel- 
n (■ r V (' 11 zur T li ä t i ^ k c i t ^• e r a n 1 a s s t w e r d e n , ist r i- t'l c k t ci r i s c li e 
E i n \v i r k u n g x o n d e r M u n d li ü h 1 e a u s. Die Kaubeweg-ungen bediiio-en 
an und für Bieli nur eine schwache Speicliekibsonderung; wenn aber Sub- 
stanzen, welclie die sensiblen Nerven und die Gesclimacksncrvcii der Mund- 
liöhk'nscliknmhaut reizen, in den Mund kommen, so tritt eine i'cirhlielie 
Absonderung bei aih-n Speicheklrüsen auf. Diese Absonderung wird nun 
durcli die Kaidjewegungen erlieblicli gesteigert. — Ferner kommt durch die 
Nerven der Regio olfactoria ein Reflex auf die Speicluddrüsen zu stände. 

Auch von anderen centripetalen Nerven, dem Vagus, dem Isdiiadicus , ebenso wie 
vom Mag'en und von den Därmen aus hat man eine reflektorisclie Speichelabsonderung 
hervorrufen können. Diese erscheint aber, nach den Angaben von Bifp, nur in dem 
Falle, wenn zu gleicher Zeit Muskelbewegungen auftreten. Es ist daher nicht unmiiglich, 
dass vdr es hier mit einer komjjlicierteren Erscheinung als einem reinen KeHex zu thun 
haben, dass z. B. die betreffende Speichelabsonderung durch irgend eine Irradiation von 
den Centren der reflektorischen Muskelbewegung zu den Speichelcentren bedingt ist, oder 
auch dass sie in irgend einer Weise unter Mitwirkung der (irosshirnrinde entsteht, dass 
sie also analog derjenigen Speiclielsekretion ist, welche bei Reizung der motorischen Zone 
erseheint. Wie kouipliciert die Sache in der That ist, zeigt auch der Umstand, dass, ob- 
gleich die Centren der Si)eichelnerven dem direkten Einfluss des Willens entzogen sind, 
dennoch der Anblick einer schmackhaften Speise, ja sogar die Vorstellung von etwas 
sehr Schmackhaftem eine Speichelsekretion hervorrufen kann. 



§ 3. Die üriiseu der Magensclileiiiihaut. 

Unsere näheren Kenntnisse der Absonderungsbedingungen des Magen- 
saftes datieren sich aus der Zeit, als Beaumont seine berühmten Beobachtungen 
an einem canadensischen Jäger machte, der einen Flintenschuss in den Magen 
bekommen hatte. Infolge dieses Unglücksfalles behielt der Jäger sein Leben 
lang im oberen Teil des Bauches eine Öffnung, die mit dem Magen kom- 
municierte (Magenfistel); durch diese Öffnung konnte Beaumont das 
Innere des Magens beobachten und sammelte während jahrelanger Beobach- 
tungen (1825 — 1833) eine grosse Menge wichtiger Erfahrungen über den 
Verdauungsprozess im Magen und über die Magenbewegungen. 

Etwas später lehrten Bassow und Blondlot (1842), wie man an Tieren 
künstliche Mageniisteln anlegen soll, und seitdem hat man an derartig 
operierten Tieren sowie an Menschen , bei welchen wegen irgend einer 
Krankheit diese Operation nötig wurde, eine Fülle von Beobachtungen über 
die Magensekretion und die Magenverdauung gemacht. 

a. Die sekretorischen Nerven der Magenschleimhaut. 

Die Erfahrungen über die Magensaftsekretion gingen grösstenteils in 
der Richtung, dass diese kaum unter dem direkten Einfluss des centralen 
Nervensystems stand. Allerdings besass man einige Beobachtungen , welche 
einen derartigen Einfluss andeuteten , sie standen aber ziemlich vereinzelt, 
und zahlreiche andere Beobachtungen ergaben dem Anscheine nach ganz 



Die Verdauung. 243 

unzweifelhaft, dass die von aussen an den Magen herantretenden Nerven 
keinen nachweisbaren Einfluss direkter Art auf die Absonderung besassen. 

Im Jalire 18S9 wiesen Pawlow und SriirMow-SiMANowsKY indessen nacli, 
dass der Vagus sekretorische Fasern für die Drüsen der 
Magenschleimhaut enthält. 

Kicket hatte an einem Menschen, der an einer iuiiicvuiealilcn Oesopliagusstrilvtur 
litt und dem dalier eine Maj^enfistel angelegt worden war, gefunden, dass Magensaft 
aus der Fistel hervoniuoU , sobald dem Patienten stark sclimeekende Speisen zum 
Kauen gegelien wurden. Es lag sehr nalie, diese Absonderung als eine rcHel^torisolie 
aufzufassen. 

Die eben genannten Autoren wollten diese Schlus.sfolgerung experimentell prüfen. 
Sie machten dalier an Hunden 1) eine gewöhnliche Magentistel und schnitten dann "2) die 
Speiseröhre in der Mitte des Halses durch und nähten die beiden Stümpfe in die Wund- 
winkel ein. Wenn nun das Tier zu fressen bekam und einen Bissen schluckte, so trat 
er durch die Üft'nung der Speiseröhre wieder aus und konnte natürlich nicht in den Magen 
gelangen (Scheinf iitterung). Dessenungeachtet kam Jetzt nach einer La- 
tenzdauer von 5 — 6 Minuten eine reichliche Sekretion von Magensaft 
zum Vorschein. Dadurch war bewiesen, dass die Magensaftsekretion in der That 
reflektorisch hervorgerufen werden kann. 

Die hierbei beteiligten centrifugalen Nerven sind die Vagi. Wenn 
diese durchschnitten werden, so versehwindet der Reflex spurlos. Wenn sie gereizt werden, 
so beginnt aus der Fistel eine klare Flüssigkeit zu rinnen, welche allerdings eine im 
Vergleich zum normalen Magensaft verminderte Aciditiit zeigt, aber die Eiweisskörper 
verdaut. 

Indessen ist die Sekretion der Magenschleimhaut nicht allein von dem 
Vagus abhängig. Finden sich ja in der physiologischen Litteratur ganz 
zuverlässige Angaben, die da zeigen, dass die Magensaf t sekr e t i on 
nach Durchtrennung der Vagi nicht aufgehoben M-ird, son- 
dern im Gegenteil in genügendem Umfange stattfindet. Es 
zeigt sich ausserdem , dass vagotomierte Tiere , welche die Oesophagotomie 
erlitten haben , obgleich der Reflex von der Mundhöhle aus gänzlich auf- 
gehoben ist, dennoch das in den Magen gefühi'te Futter gut verdauen; in 
ihrem Harn können keine Produkte einer vermehrten Fäulnis im Darmkanal 
nachgewiesen werden ; im Magen dieser Tiere wird ein wirklicher 
Magensaft secerniert, welcher etwa ebensoviel Salzsäure 
aber erheblich weniger Pepsin als der normale Magensaft 
enthält. 

Es giebt also zwei Modi für die Magensaftsekretion, nämlich 1) unter 
dem Einfluss der sekretorischen Nerven, welche im Vagus 
verlaufen, und "21 unter Einfluss anderer Einwirkungen. 

In Bezug auf den Einfluss der Vagi haben wir in erster Linie zu untersuchen, 
in welcher Weise der soeben erwähnte Reflex von der Mundhöhle und der obersten Ab- 
teilung der Schluckwege ausgelöst wird. Die experimentelle Erörterung dieser Frage hat 
ergeben, dass weder die Reizung der Geschmacksnerven, noch die Kau- oder Schluek- 
bewegungen an und für sich eine reflektorische Magensaftabsonderung hervorrufen können. 
Nur wenn das Tier Fresslust zeigt, erzielt man die Absonderung. Es 
muss also die Vorstellung des Schmackhaften hierbei eine besondere 
Bedeutung haben, und dass dies der Fall ist. wird durch die Erfahrung einiger- 
massen bestätigt, dass eine Magensaftsekretion eintritt, wenn man einem Hunde ein Stück 

16* 



244 Siebentes Kapitel. 

Fleisch vorhiilt, oline es ilim zu j^eben'). Diese Seliretion ist nicht sehr reielilich, wird 
aber beträchtlich gesteigert, wenn das Tier wirklieh zu fressen bekommt. Aus diesen 
und anderen ähnlichen Thatsachen scheint also hervorzugehen, dass die Reizung der 
centripetalen Nerven der Mundhiilile und des Schlundes an und für sich 
keine Magensaftsekretion bewirkt, aljer dann, wenn das Tier Fresslust 
hat, die dabei auftretende, sonst ziemlich geringe Sekretion beträchtlich 
in die Höhe treibt, sowie auch die Acidität und die Verdauungskraft 
des Sekrets steigert. 

Wenn durch eine 5 Minuten lang dauernde Scheinfütterung eine Magensaftsekretion 
einmal eingeleitet wird, so dauert sie 2 — H Stunden und noch länger. Diese langdauernde 
Sekretion ist centralen Ursprunges : werden nüiiilich die Vagi durclischnitten, so hiirt sie 
fast unmittelbar auf. 

Wir gehen jetzt zu der nach Ausschaltung der Vagi auftretenden 
Magensaftsekretion über. 

Man kann durch eine chirurgische Operation den Fundusteil vom übrigen Teil des 
Magens isolieren und also eine isolierte Fundusfistel herstellen. Bei dieser Opera- 
tion werden die Äste des Vagus, welche den sekretorischen Reflex vermitteln, durch- 
schnitten, und eine Scheinfütterung ruft an einem solchen Tier keine Sekretion im isolierten 
Blindsack hervor. Jedoch erscheint, -wie man schon lange weiss, im Blind sack 
eine Sekretion, wenn das Tier zu fressen bekommt (keine Scheinfütte- 
rung). Unter diesen Umständen beginnt die Sekretion des Blindsacks etwa 15 — 30 Mi- 
nuten nach dem Fressen und dauert mehr oder weniger lange, je nach der Quantität und 
Qualität des eingeführten Futters, und zwar nach einer mittelstarken Mahlzeit 13 — 14 
Stunden, nach einer sehr starken Mahlzeit 16—20 Stunden. Wird dem Hunde dagegen 
sehr schwer verdauliche Kost gereicht, z. B. grob zerkleinertes Lig. nuchae, so tritt in 
dem Blindsacke gar keine Absonderung ein, wird aber hervorgerufen, wenn das Tier 
nachträglich zu saufen bekommt. Und auch dann dauert die Sekretion nur kurze Zeit, 
1^/2 bis höchstens 4 Stunden (Heidenhain). 

Diese Sekretion des isolierten Blindsackes kann entweder von 
irgend welchem reflektorischen Vorgang, wobei indes der Vagus nicht 
mitbeteiligt ist, oder auch durch die direkt erregenden Wirkungen 
der resorbierten Verdauungsprodukte auf die Magendrüsen selbst be- 
dingt sei n. 

Eine bestimmte Entscheidung zwischen diesen beiden Möglichkeiten ist vorläufig 
nicht zu machen. 

Auch durch direkte mechanische Reizung der Magenschleimhaut soll 
eine, wenn auch sehr unerhebliche, Absonderung von Magensaft hervor- 
gerufen werden können. 

Der Magensaft, der im Blindsack abgesondert wird, ist seiner aljsoluten Jlenge nach 
etwa ebenso reichlich, wie derjenige, den man nach Scheinfütterung erhält, selbstverständ- 
lich wenn man die verschieden grosse secernierende Oberfläche des ganzen Magens und 
des Blindsackes in Betracht zieht. Seine Acidität ist auch etwa von derselben Grösse 
wie die Acidität des durch Scheinfütterung erhaltenen Magensaftes, die Verdauungskraft 
(Pepsingehalt) aber entschieden geringer. 

Die Verdauungskraft dieses Sekretes nimmt während der ersten 1 — 2 oder 1 — 7 
Stunden ab, um dann wieder anzusteigen, und erreicht ihr Maximum während der 5. oder 
nach anderen Angaben erst während der 8. Stunde. 

In der letzten Zeit hat man den B 1 i n d s a c k in d e r ^V e i s e herstellen können 
dass die Vagusäste unversehrt geblieben sind, und an derartig operierten 
Tieren dann wichtige Erfahrungen gemacht. 



') Es ist möglich , dass die bei nüchternen Mensehen und Tieren nicht selten 
beobachtete Magensaftsekretion ihre Erscheinung einer ähnliehen psychischen Vorstellung 
verdankt. 



Die Verdauung. 245 

In erster Linie interessieren uns hier Beoliaclitungen über die Sekretion des Blind- 
sackes , wenn verschiedene Substanzen in den Magen eingebracht worden sind. Dabei 
wurde der Einfluss der reflektorischen Vagusreizung von der Mundhöhle u. s. w. aus 
durch die Anwendung der Sclilundsonde ausgeschlossen. Die Ergebnisse sind folgende: 
Wasser, 0.1 — 0.5 Proc. HCl-Lösungen, O.Ol — 1 Proc. Sodalösungen üben in Mengen 
von 100 — 150 kbcm nur einen sehr geringen Einfluss auf die Sekretion des isolierten 
Blindsackes aus. In Mengen von 500 cciu rufen Wasser, O.öprocentige Sodalösung, 
lOprocentige Rohrzucker- oder Stärkelösung sowie Hühnereiweiss eine etwas stärkere 
Sekretion hervor. Diese fängt in der Mehrzahl der Fälle nach 13 — 29 Minuten an und 
dauert etwa 60 — 135 Minuten. Da nun destilliertes Wasser eine eben so starke Sekretion 
als die erwähnten Lösungen hervorruft, liegt die Annahme nahe, dass diese gerade 
durch das Wasser ihre Wirkung ausüben. 

Ganz anders lauten die Kesultate, wenn Pepton mittelst der Sclilundsonde in den 
Jlagen eingeführt wird. Dann fängt nach etwa 13 Minuten im Mittel eine reichliche 
Sekretion an, welche etwa 3 Stunden lang dauert. 

Weder Hühnerei weiss noch Alb umosen haben eine derartige Wir- 
kung. Es scheint also, dass das Pepton ein spezifisches Reizmittel für 
den Magen darstellt. Ja, noch mehr. Es giebt Erfahrungen , die da zeigen , dass, 
wenn die Sekretion einmal durch das Pepton eingeleitet ist, dieselbe jetzt noch erheblich 
gesteigert wird, wenn das an und für sich so wenig aktive Hühnereiweiss in den 
Magen gebracht wird. — AVenn die Magensekretion durch Wasser oder durch den An- 
blick vom Futter einmal eingeleitet worden ist, «ird sie durch das eingeführte Futter 
gesteigert. 

Aus diesen Beobachtungen krmncn wir uns also vorläulig die folgende 
Vorstellung von den Sekretionsbedingungen des Magens bilden. Die Magen- 
saftsekretion wird durch einen komplicierten reflektorischen Vorgang ein- 
geleitet, der beim Anblick des Futters und seiner Passage durch die Mund- 
höhle und den Schlund ausgelöst und durch den Vagus vermittelt wird. An 
und für sich dauert diese Absonderung ziemlich lange; sie wird in die Höhe 
getrieben dm"ch die Reizung, welche das genossene Wasser sowie vor allem 
das im Magen gebildete Pepton auf die Schleimhaut ausüben. Inwiefern 
diese Wirkung des Peptons sich auf die peripheren Nervenendigungen er- 
streckt und reflektorisch (unter Vermittlung sympathischer Nerven?) auf 
die Drüsen übertragen wird, oder ob das Pepton die Drüsen der Schleim- 
haut direkt reizt , muss noch als unentschieden betrachtet werden , obgleich 
gewisse Umstände für die Richtigkeit der ersten Möglichkeit zu sprechen 
scheinen. 

Über die Sekretion des Magensaftes liegen unter anderem noch folgende Erfah- 
rungen vor. Bei allen bis jetzt geprüften Nahrungsmitteln tritt im isolierten Blindsaek 
die Sekretion etwa zu derselben Zeit auf. Sie erreicht ihr Maximum während der 
ersten oder der zweiten Stunde; nur bei der Milch erscheint das Maximum während 
der dritten Stunde. Nach einmal erreichtem Maximum sinkt die Sekretion wieder herab, 
wird allmählich immer geringer und hört endlich auf. Die absolute Menge des 
Magensaftes ist bei einem und demselben Nahrungsmittel um so grösser, je grösser 
die in den Jlagen hineingeführte Menge desselben ist. Bei gleichen Mengen von ver- 
schiedenen Naiirungsmitteln ist die Menge des abgesonderten Magensaftes verschieden, 
und zwar ist sie beim Fleisch grösser als beim Brot und bei diesem grösser als bei der 
Milch. Auch hinsichtlich seiner Acidität und seiner Digestionskraft zeigt der Magensaft 
bei verschiedenen Nahrungsmitteln Verschiedenheiten, auf welche wir aber hier nicht ein- 
gehen können. 



246 Siebentes Kapitel. 

b. Die Drüsen der IWagenschleimhaut. 

Die Schleimhaut des Marens zeif^t im Fundus und im Pylorusteil 
betrachtliche Verschiedenheiten. Der Pylorusteil ist blass, weisslich, bildet 
wenijj zahlreiche, hohe Falten, welche sich nur spärlich mit einander verbinden. Die 
übrige Schleimhaut hat eine rotgelbe oder rotgraue Farbe, besitzt zahlreiche, zu einem 
unregelmässigen Netzwerk \erbundene Falten und ausserdem noch feinere, netzförmig 
angeordnete sekundäre Falten. In den von den Falten gebildeten Einsenkungen der 
Schleimhaut öffnen sich die Magendrüsen, deren Epithelzellen von dem Epithel fortgesetzt 
werden, welches die freie Oberfläche der Schleimhaut bekleidet. 

Dieses Ob erfläcli uep ith el sondert den Magensclile im ab 
und verliält sicli dabei walirscheinlieh in etwa derselben Weise wie die ent- 
.spreclienden sclileimbildenden Zellen der Speicheldrüsen. 

Der Magenselileim wird bei nüchternem Zustande in geringer Menge, 
nach dem Essen reichlicher abgesondert, und zwar ist die Schlcimabsonderung 
bei den Fleischfressern geringer a^s bei den Pflanzenfressern. 

Die Drüsen der Magenschleimhaut sind schlauchförmig 
und geliüren zwei verschiedenen Typen an, indem sie entweder 
aus Zellen einer einzigen Gattung oder aus zweierlei Zellen gebaut sind. 
Die räumliche Verteilung der beiden Drüsenarten in der Magenschleimhaut 
bietet bei verschiedenen Säugetieren gewisse Verschiedenheiten dar. Beim 
Hund und Menschen kommen die aus nur einer Gattung von Zellen gebildeten 
Drüsen in dem Pylorusteil, und die Drüsen mit zweierlei Zellen im Fundus- 
teil des Magens vor; auf Grund dessen werden jene Pylorusdrüsen, 
diese Fundusdrüsen genannt. Die Grenze zwischen diesen beiden Ab- 
teilungen der Magenschleimhaut ist jedoch keine scharfe. 

Die secernierenden Elemente der P y 1 o r u s d r ü s e n sind cylindrische 
Zellen , welche in einfacher Lage aitf der Membi'ana propria der Drüsen 
sitzen. Die Fundus drüsen enthalten ähnliche cylindrische Zellen, welche 
ganz wie bei den Pylorusdrüsen die Drüse in einer unitnterbroclienen Lage 
bekleiden. Diese von Rollett und Heidenhain entdeckten Zellen heissen 
Hauptzellen oder adelomorphe Zellen. Diesen Zellen aussen auf- 
gelagert kommen andere Zellen, Beleg zellen oder d e 1 o m o r p h e Zellen, 
vor. Diese liegen zwischen den Hauptzellen und der Membrana propria, 
bilden aber keine zusammenhängende Lage. Im Gegenteil treten zwischen 
ihnen Lücken sowohl in der Richtung der Längsaxe der Schläuche, als in 
der Richtung des Umfanges derselben auf. In dem oberen Teile des Drüsen- 
körpers schliessen sich diese Zellen durch Verkleinerung der Lücken in der 
Querrichtung mehr und mehr aneinander, bis sie in dem obersten Teil der 
Drüse eine scheinbar ununterbrochene Lage bilden. Ganz wie bei den 
Speicheldrüsen senken sich zwischen die Drüsenzellen feine Sekret- 
kapillaren ein. Die zu den Belegzellen gehörigen umfassen diese korb- 
artig und sind durch wohl ausgebildete Quergänge mit dem Hauptaus- 
führungsgange verbunden. 

D a s s das Pepsin in den F u n d u s d r ü s e n gebildet wird, 
weiss man schon lange (Wassmann, 1839). 



Die Verda\uine 



247 






Wenn man kleine Stückchen der Fnndusselileiniliaut mit \»erdiinnter Salzsäure in der 
Wärme diijeriert. so leisen sieh diese mit Hinterlassun;;- nur f^erinj^'er Flöckehen auf. Wird 
fiekochtes Eiwelss bei oö — 40" ('. mit ansesäuertem Wasser digeriert, dem ein Stückchen 
der Fundussehleimhaut zugesetzt wird, so löst es sich in 1 — 1'/,, Stunden. 

Da man nun ferner beobachtete, dass die l'vlorusschleindiaut bei gleicher RehandlunK 
viel länger der Diffestion widerstand . und da die cylindrischen Hauptzellen der Fundns- 
drüsen noch nicht entdeckt worden waren, stellte man sich vor. dass die Fnnduszellen 
die einzige Stätte der l'e])sinbildnn,y waren und dass die l'\ lorusdrüsen wie das Ober- 
tläclienepithel allein Mayenscideim bildeten. 

Dies ist jcdocli entscliieden unriclitig, denn in;in liat n;ic]ii;e\viesen, 
d a s s a u c li in den P y 1 o r u s d r ü s e n P e p s i n a 1) g e s u n d e r t w i r d. 

Wenn man einfach ein Extrakt von der l'ylorusschleimhaut macht 
und darin Pepsin nachweisen kann, so bedeutet dies ja nicht viel, denn 
es kann ja der Fall sein, dass dieses Pepsin dem Ma.s;-ensaft entstannnt 
und in die Pylorusschleimhaut hnbibiert worden ist. Die Sache ge- 
staltet sich aber anders, wenn wir erfahren, dass die I'ylorusschleim- 
haut, auch wenn sie 48 Stunden laus unter dem Strahle der Wasser- 
leitunji: ausgewaschen wird, nicht von ihrem Pepsin vollständig befreit 
wird. Mehrere andere Beobachtungen zeigen dasselbe, und zur vollen 
Evidenz wird dies durch folgenden Versuch nachgewiesen. Man kann 
durch eine Operation den Pylorus von dem übrigen Magen in der- 
selben Weise isolieren , wie schon betreffs des Fundusteiles erwähnt 
worden ist, und also eine isolierte Pylorusf istel herstellen 
(IvLEiiEN.siEWioz . Heidenhain. Äkermani. Die Tiere genesen und 
zeigen keinerlei Störungen in ihrem Hetinden. Aus dem Pylorusldind- 
sack erhält man nun eine llüssigkeit. die immer Pepsin enthält, auch 
wenn sie Wochen und Monate nach der Operation aufgesammelt wird. 
Hier kann ja von einer Imbibition von Magensaft aus dem Fundus 
keine Eede sein. 

Da die F u n d u s d r ü s c n aus zweierlei Zellen zu- 
sammengesetzt sind, stellt sich noch die P^'age auf, ob 
das Pepsin in den H a u p t z e 1 1 c n oder in den 
Belegzellen oder in allen Leiden gebildet wird. 

Dass die Haujitzellcn Pep si n b i Id n e r sind. 
geht aus nielireren That Sachen hervor. 

Wenn man unter dem Mikroskope frisch isolierte Fundnsdrüsen 
in einem Tröpfchen verdünnter Salzsäure erwärmt, so sieht man die 
Hauptzellen schnell zerfallen, während die Belegzellen nur auf(|uellen 
und durchsichtiger werden. — An Schafembryonen hat man beobachtet, 
dass bei der Entwicklung zuerst nur Belegzellen und erst viel später Ilauptzellen auf- 
treten. Die I^epsinbildung in der Schleimhaut ist erst um die Zeit nachweisbar, wo die 
letzteren Zellen erscheinen. — Wenn man verschiedene Teile der Magenschleimhaut 
extrahiert, so findet man, dass die Pejjsinmenge keine Abhängigkeit von dem Reichtum 
des betreffenden Teiles an Belegzellen darbietet, dagegen in gerader Proportion mit der 
Zahl der Hauptzellen variiert. 

Inwiefern die Belegzellen an der Pepsinl)ildung teilnehmen, muss noch als eine offene 
Frage bezeichnet werden. Bei verschiedenen niedrigen Wirbeltieren, deren Magendrüsen 
nur Zellen einer einzigen Art besitzen, hat man beobachtet, dass dieselben sowohl Pepsin 
als Salzsäure bilden. Aus dieser Erfahrung können wir jedoch keinen sicheren Schluss 
bezüglich der mehr differenzierten Drüsen der höheren Wirbeltiere ziehen. 

Auf gleiche (Je wichtsmengen erzeugt die Py lorusschleinih a n t \iel 
weniger Pepsin als diejenige des Fundus — was übrigens selbstverständlich 



Figur 93. Sekret- 
kapillareu , welche 
korbartig die Beleg- 
/.ellen umfassen. 

Nüch E. Müller. 



248 Siebentes Kapitel. 

ist, wenn wir bedenken, dass die Fundusdriisen viel dichter stehen als die Pylorusdrüsen, 
sowie dass die Länge der ersteren bedeutend grösser is^t als die der letzteren: auf 1 Gewichts- 
teil Schleimhaut kommen im Pylorusteil '/j tiewielitsteil, im l''undusteil wenigstens '/^ Drüsen. 

Das Lal)enzym erscheint im Magensaft während der verschiedenen 
Verdauung'sstadien durchaus paraHel mit dessen Gehalt an Pepsin. Daraus 
und aus anderen Erfalirungen scheint es erlauht zu scliliessen , dass das- 
selbe in den P y I o r u s d r ü s c n s o «• i e in eleu II a u p t z e 1 1 e n d e r 
Fundusdriisen gi'l)ildet wii-d. (_)1) i-s auc-li in drii I'clegzellen ent- 
steht oder nielit, ist voi'läulig iloeli iiiclit cntsrliicdcii. 

Bezüglich des (»j'tes der S a Iz s ä u r e li i 1 d u n g gelim die An- 
sichten noch weit auseinander. Wahrend einige annehuK^n, dass 
die Salzsiiure in allen Driiscnzcllen des Jlagens geliililrt wird, stellen andere 
sich vor, dass sie nur in den Fundusdi'üsen uml z\\ai- in den l'eiegzellen 
derst'llien entsteht. 

In der That scheint es ziemlich sicher nachgewiesen zu sein, dass die Pylorusdrüsen 
Iveine Salzsäure bilden, denn beim Sekret des isolierten Pylorusblindsackes findet man 
ausnahmslos eine .alkalische Reaktion, und, was wichtig genug ist, die Scldeindiaut des 
Blindsackes zeigt dabei eine durchaus normale BeschafiTenheit. — Ferner wird angegeben, 
dass die freie Oberfläche der Magenschleunliaut nur an den Stellen, wo sich Drusen mit 
zweierlei Zellenarten finden, sauer reagiert; an den übrigen Stellen reagiert die Magen- 
schleimhaut alkalisch. 

Unter Berücksichtigung aller voi'liegenden hierher gelii'irigen lu'fahrungen 
ist Heidenhain zu dem Resultat gekommen, dass die Salzsiiure in den 
Belegzellen der Fundusdrüsen gebildet wird. Es muss aber 
zugegeben werden , dass er zu diesem Ergebnis wesentlich auf dem Wege 
der Ausschliessung gekommen ist. 

Bedeutungsvoll für diese Frage wäre der Nachweis einer sauren Reaktion 
innerhalb der betreffenden Zellen. Dieser Nachweis ist oft versucht worden, 
aber in den meisten Fällen gescheitert. Freilich liegen Angaben vor, nach welchen sämt- 
liche Drüsenzellen eine saure Reaktion besitzen: diese Angaben sind aber nicht unbestritten 
geblieben, und auch wenn man mit vollständiger Siclierheit in allen Zellen der Fundus- 
driisen eine saure Reaktion nachweisen könnte, so würde man daraus nicht schliessen 
dürfen, dass die Säure in den beiden Zellenarten entsteht, denn es könnte sehr wohl der 
Fall sein, dass die Säure in den Belegzellen gebildet wird und aus denselben in die 
Hauptzellen liineindringt. Es kommt aber eine bis jetzt vereinzelte Angabe ^or, laut 
welcher in der That nur die Belegzellen sauer reagieren sollten. Bei Behandlung der 
Schleimhaut mit Silbernitrat liat man beobachtet, dass nur diese Zellen sicli scliwarz 
färben. Andere Drüsenzellen, welche kein saures Sekret liefern, werden \on dieser 
Reagenz nicht geschwärzt (Miss (tkeenwood). Wenn sich diese Beobachtungen bestätigen, 
so liegt darin in der That ein sehr bemerkenswerter positiver Beweis für die Entstehung 
der Salzsäure in den Belegzellen. 

Infolge der Sekretion erleiden die Zellen der Magen- 
drüsen morphologische Veränderungen, welche Hkidexii.\in nach 
Alkoholpräparaten in folgender Weise beschreibt. 

Hunger zustand. Die Hauptzellen des Fundus erscheinen leer und gross, die 
Belegzellen klein. Im Pylorus sind nach längerer Leere des Magens die Zellen leer und 
von mittlerer (jrösse; ist der Magen erst einige Stunden leer, so sind sie noch massig 
getrübt. Während der ersten sechs Verdauungsstunden nach Aufnahme reich- 
licher Mahlzeit: Ilauptzellen gross, in der Regel grösser als im Hungerzustande, dabei 



Die Verdauung. 249 

massig getrübt. Belegzellen vergrössert. Pyloruszellen noch nicht verändert. Sechste 
bis neunte Verdauungsstunde: Die Hauptzellen verkleinern sich mehr und mehr 
und trüben sich dabei immer stärker, während die Belegzellen gross und geschwellt 
bleiben oder es in noch hiiherem Masse werden. Dieser Zustand dauert bis zur drei- 
zehnten bis fünfzehnten Stunde. Die Zellen der Pylorusdrüsen vergrüssern sich, 
sind hell oder doch nur sehr schwach körnig; Kerne von unregelmässiger Form, nahe 
dem Aussenende der Zellen. Fünfzehnte bis zwanzigste Stunde: die Haupt- 
zellen vergrüssern sich allmählich wieder, hellen sich auf, die Belegzellen schwellen ab, 
die Drüsen kehren also zu dem Aussehen des Hungerzustandes zurück. Die Drüsenzellen 
des Pylorus schrumpfen mehr und mehr, trüben sich, ihr Kern wird rund, scharf kontu- 
riert, zeigt ein deutliches Kernkörperchen und rückt mehr in die Mitte der Zellen. 

L.4.NGLEY hat die Veränderungen an frischen Präparaten 
untersucht. Beim Hungern sind die Hauptzellen stark körnig; während 
der Verdauung dagegen heller; die äussere Zone (etwa '/j — '/., der ganzen 
Zelle) zeigt gar keine Granulation, sondern die Körnchen kommen nur in 
der inneren Zone der Zelle vor. Extrakte aus verschiedenen Teilen der 
Schleimhaut enthalten um so mehr Pepsin , je reicher an Granulationen die 
Drüsen der betreffenden Partieen sind. 

Wir finden also bei den Zellen der Magendrüsen dieselben Verhältnisse 
wie bei den Speicheldrüsen wieder. In den H a u p t z e 1 1 e n wird im 
Hunger eine Substanz abgelagert, welche an frischen Prä- 
paraten in Form kleiner Körnchen erscheint und bei der 
Sekretion der Drüsen allmählich verbraucht wird. Zu gleicher 
Zeit findet aber auch eine Neubildung dieser Substanz statt, 
wie daraus hervorgeht, d a s s , trotz der Absonderung, der 
P e p s i n g e h a 1 1 der Schleimhaut etwa nach der n e u n t e n S t u n d e 
der V e r d a u u n g wieder z u n i m ni t. 

c. Warum digeriert sieh der Magen nicht selbst? 

Zur Erklärung dieser Erscheinung hat man mehrere Hypothesen aufgestellt. Nach 
diesen sollte der Magenschleim die Schleimhaut wie eine Art von Firnis \or der Ein- 
wirkung des Magensaftes schützen, oder das Epithel der Schleimhaut in irgend einer 
Weise die unterliegenden Teile bewahren, oder der Magensaft durch die Alkalescenz des 
Blutes neutralisiert werden, oder die Schleimhaut von der zerstörenden Wirkung des 
Magensaftes mittelst dessen Resorption befreit werden. Gegen diese sämtlichen Hypothesen 
und die denselben zu Grunde liegenden experimentellen Thatsachen kann indes vielerlei 
geltend gemacht werden, und es scheint vorläufig, als ob die Thatsache, dass die Magen- 
schleimhaut von dem Magensaft ebenso wenig als die Schleimhaut des Darmes von dem 
. Pankreassekret angegriffen wird, vor allem davon bedingt ist, dass die eiweisslösen- 
den Enzyme keine Wirkung auf die lebende Zelle des eigenen Körpers 
ausüben können. Dies wird unter anderem dadurch bewiesen, dass die subkutane 
Einspritzung von Pankreassekret, bei Ausschluss von pathogenen Mikroorganismen, gar 
keine Wirkung auf den Körper ausübt. 

§ 4. Die Bauchspeicheldrüse. 

Um die Absonderung des Pankreas zu untersuchen benutzt man Fisteln, indem man 
eine Kanüle in dem Duct. Wirsungianus befestigt oder den eröffneten Gang an die Bauch- 
wand einheilt oder endlich das Darmstück, in welches der Pankreasgang einmündet, aus 
der Kontinuität des Darmes ausschaltet und dasselbe vor die Bauchwand vorlagert. 



250 Siebentes Kapitel. 

a. Die Nerven der Bauchspeicheldrüse. 

Dass die Absonderung' des Panicreas zu einem gewissen Grade wenigstens 
unter dem Einfluss des Nervensystems stellt, wird selion dureii die von 
Heidenhain ermittelte Thatsache, dass sie durch elektrische Reizung des 
Kopfmarkes hervorgerufen oder, wenn sie bereits besteht, beschleunigt 
werden kann, sehr wahrscheinlich gemacht. Später ist es, wie schon bemerkt, 
Pawlow gelungen, beim Hunde die sekretorischen Nerven für die Bauch- 
speicheldrüse zur vollen Evidenz nachzuweisen. 

Diese Nerven verlaufen im Vagus. Wenn man unter Berück- 
sichtigung gewisser Massregeln, welche notwendig sind, um den hemmenden 
Einfluss verschiedener sensibler Reizungen auszuschliessen, den Vagus reizt, 
so tritt eine mehr oder weniger lebhafte Absonderung von Bauchspeichel 
zum Vorschein. Dass die früheren Versuche in derselben Richtung erfolglos 
geblieben w-aren, ist von der überaus grossen Empfindlichkeit der Drüse für 
allerlei schädliche Einflüsse, vor allem Störungen der Blutzufuhr, bedingt. 

Der Vagus stellt aber nicht den i'inzigen Weg der sekretorischen 
Fasern für den Pankreas dar, d e n n a u e h de r S p 1 a n c h n i c u s enthält, 
wie KuDREWETZKY uachgewiescn hat, derartige Fasern. Nur ist die 
sekretorische Fähigkeit dieses Nerven im Vergleich zu der des Vagus in 
bedeutend geringerem Grade entwickelt. 

Mett und KuDREWETZKY haben den Einfluss der Nervenreizung auf die 
Zusammensetzung des Pankreassekretes näher untersucht. Als Mass der 
Trypsinmenge benutzte Mett die folgende Methode. Er saugt flüssiges frisches Eier- 
eiwelss in eine enge Glasröhre, taucht diese Röhre 1 Minute lang in Wasser von 95° C. 
und läs'st sie langsam abkühlen. Hierauf zerfeilt er die Röhre in Einzelstücke. Diese 
Bruchstücke der Röhre werden in den zu prüfenden Saft hineingetlian und seine Leistungs- 
fähigkeit an der während einer bestimmten Zeit erfolgten Längenabnahme des Eiweiss- 
cylinders gemessen. — Die diastatische Wirkung Avird durch Bestimmung des Im 
Verlaufe einer bestimmten Zeit aus reinem Stärkekleister gebildeten Zuckers, und die 
fettspaltende Wirkung durch Bestimmung der während einer gewissen Zeit aus einer 
bestimmten Menge eines neutralen Fettes freigemachten Fettsäuren erhalten. 

Bei der Nervenreizung stellte es sich nun heraus, dass dieselbe im allgemeinen die 
Enzymabsonderung steigert ; dass der Alkaligehalt überall fast vollständig regelmässig in 
einem umgekehrten Verhältnis zur tryptischen Eigenschaft des Saftes steht; dass kein 
einziges Enzym hinsichtlich seiner Menge sich in eine konstante Abhängigkeit von der 
Absonderungsgeschwindigkeit liringen lässt ; dass das diastatische Enzym immer eine und 
dieselbe Richtung mit dem Gang des Trockenrückstandes einhält, wälirend dagegen das 
Trypsin viele Abweichungen in dieser Richtung aufweist, obwohl im allgemeinen ein 
Parallelismus nicht zu verkennen ist. 

D i e A b s n d e r u n g des Pankreas scheint bei d e n P f 1 a n z e n - 
f r e s s e r n kontinuierlich, bei den Fleischfressern intermit- 
tierend zu erfolgen. Beim Hund beginnt die Absonderung einige 
Minuten nach dem Fressen ; es scheint also , dass vom Magen aus 
irgend welcher reflektorische Einfluss auf die Pankreas- 
nerven ausgeübt wird. Nähere Untersuchungen haben diese Schluss- 
folgerung nur bestätigt und zu gleicher Zeit als sehr wahrscheinlich dar- 
gethan, dass die Reizung der hier in Frage kommenden centripetalen Nerven 



Die Verdauimg. 



251 



von der Säure des Magensaftes ausgeübt wird. Es zeigt sich nämlich, 
dass einerseits jede Einführung von Säure im Magen — gleichgültig welche 
Säure angewendet wird — innerhalb kui-zer Zeit eine reichliche Sekretion 
von Pankreassaft bedingt , und andei'erseits , dass neutrale oder alkalische 
Substanzen , die in den Magen hineingeführt werden , nur sehr unerheblich 
auf die Pankreasabsonderung einwirken. 

Denselben Einfluss übt auch der Magensaft selbst aus , und bei einer 
reichlichen Absonderung von Magensaft geht die Pankreassekretion ganz wie 
bei der Einfülirung von Säuren beträchtlich in die Höhe. 

Da wir nun wissen, dass die mit Umgehen der Mundliiihle stattfindende Einführung 
von Futter in den Magen anfangs nur eine sehr geringe Absonderung von Magensaft her- 
vorruft, während auf der anderen Seite bei der natürlichen Aufnahme von Futter, auch 
wenn dabei nur eine Scheinfiitterung nach Pawlow stattfindet, eine sehr reichliche Magen- 
saftsekretion zum Vorschein kommt, können wir, wenn die obigen Schlussfolgerungen 

A B 




T-'-y 




Figur 94. Der Paiikr 



beobaclltot, nach Kiilino und L e 



richtig sind, in Jencui Falle eine geringe, in diesem aber eine reichliche Absonderung von 
Baudispeichel erwarten. Dies wird auch durch den direkten Versuch bestätigt. 

Endlich wird der Einfluss der Säure an und für sich in einer schönen Weise dadurch 
demonstriert, dass eine durch die Magensaftsekretion hervorgerufene Absonderung des 
Pankreas sehr erhelilich abnimmt, wenn man den Magensaft durch Einführung von alka- 
lischen Flüssigkeiten in den Magen neutralisiert. 

Dagegen haben wir keinen Grund anzunehmen, dass die „psychische Erregung", 
welche bei der Sekretion des Speichels und des Magensaftes eine so bedeutende KoUe 
spielt, bei der Pankreassekretion in irgend welcher Weise direkt mitlieteiligt wäre. 

Denselben Einfluss wie die Säuren üben auch Neutral fette aus, 
wenn sie in den Magen hineingeführt werden. 

Inwiefern die betreffende durch die Säure oder das Fett hervorgerufene Heizung 
centripetaler Nerven im Magen oder im Duodenum stattfindet, ist noch nicht entschieden. 

Wie die Pankreassekretion nach einer Mahlzeit verläuft, darüber sind 
unsere Kenntnisse zur Zeit noch ziemlich mangelhaft. Nach Heiuenh.\in steigt sie lang- 
samer oder schneller zu einem Maximum, welches innerhalb der ersten drei Stunden er- 
reicht wird. Darauf erfolgt ein Sinken bis zur .'). — 7. Stunde und nochmaliges Ansteigen 
bis zur 9. — 11. Stunde. Das in diese Zeit fallende zweite Maximum erreicht an Höhe nie- 
mals das in den ersten Verdauungsstunden zu beobachtende erste Maximum. Schliesslich 



252 Siebentes Kapitel. 

sinkt die Absonderung in den letzten Verdauungsstunden langsam. — Auch Kowschensky 
beobachtete mehrere Maxiraa, und zwar in der 1., 5., 9., 13., 17. und 21. Stunde. Sogar 
nach 32 stündigem Fasten stockte die Pankreassekretion nicht vollständig. 

Nach Wassiliew scheint die Beschaffenheit des Futters auf den Enzym- 
gehalt direkt einwirken zu können, indem Fleischdiät die verdauende 
Kraft des Sekretes in Bezug auf das Eiweiss erhöht und in Bezug auf 
die K oiilehy drate herabsetzt; eine aus Brot und Milch bestehende Diät übt den 
umgekehrten Eintlus» aus. 

b. Die morphologischen Veränderung'en im Pankreas. 
Wie sicli die Zellen der Bauclispeieheldrüsc bei der Absonderung ver- 
ändern , haben Kühne und Lea am lebendt'ii Kaninelien dii'ekt beobaclitet 
(Fig. 94). Wenn die Sekretion beginnt, tritt an den Zellen eine Form- 
veränderung auf, die sieli in einer aut'fillligen Gestaltveränderung der Schläuche 
ausdrückt. Wälirend letztere im untliätigen Zustand nach aussen hin glatt- 
randig ersciieinen , werden an ihnen w;dirend der Thätigkeit konvexe Aus- 
wölbungen sichtbar, welche den einzelnen angelagerten Zellen entsprechen. 
Während ferner die ruhenden Zellen ein optisclies Kontinuum innerhalb des 
Schlauches bilden , zeichnen sich die thätigen gegeneinander dm"ch scharfe, 
meist doppelte Grenzlinien ab. Ebenso prägt sich während der Thätigkeit 
in der Aussenzone die von der Basis nach innen ziehende Streifung deutlicher 
aus. Die Körnchen der Innenzone rücken in den Zellen allmählich von der 
Gegend des Kernes nach dem Lumen hin, werden kleiner, matter und ver- 
schwinden endlich vollständig. 



§ 5. Die LelKT und die Gallenabsoiiderung. 

Die Galle wird in der Leber ununterbrochen gebildet, sammelt sich 
aber, wenn keine Verdauung stattfindet, in der Gallenblase, aus welcher sie 
während der Verdauung in den Darm hineinströmt. 

Um die Gallenabsonderung zu untersuchen, legt man seit Schwann (1844) Fisteln 
an der Gallenblase an. Dabei kann man entweder den Ductus choledochus binden und 
also die Galle von dem Darm vollständig ausschliessen, oder ihn auch offen lassen, wo- 
bei die Galle wie gewöhnlich in den Darm fliegst und nur, wenn die Fistel geöffnet wird, 
nach aussen strömt (amphibole Gallenfisteln). 

a. Die allgemeinen Erscheinungen der Gallenabsonderung. 

Die Gallenabsonderung unterscheidet sich von den bis jetzt studierten 
Absonderungen vor allem dadm'ch , dass sie ununterbrochen statt- 
findet, sowie dass es bis jetzt, trotz vielerlei Versuchen, 
nicht gelungen ist, sekretorische Nerven für die Leber zu 
f i nden. 

In dieser Hinsicht herrscht zwischen der Galle und dem Harn eine vollständige 
Übereinstimmung, und man ki'innte sich denken, dass diese beiden Absonderungsprozesse 
in der That keine Mitwirkung sekretorischer Nerven nötig hätten, da ja dieselben ununter- 
brochen stattfinden und zum Teil wenigstens wirkliche E.xkretionsprodukte aus dem Körper 
entfernen. Betreffs der Niere wissen wir ja, dass der Gehalt des Blutes an gewissen 



Die Verdauung. 253 

harntreibenden Substanzen die llarnaussonderung ganz oline die Mitbeteiligung des Nerven- 
systems in die Höhe treibt, was ja entschieden dafür spricht, dass dieselbe wesentlich 
unabhängig von centrifugalen sekretorischen Nerven vor sich geht. Es ist nicht un- 
möglich, dass dasselbe auch mit der Leber der Fall ist und dass hier wie vielleicht liei 
den Nieren die Regulation der Alisonderung durch einen vasomotorischen Einrtuss erfolgt. 
Indessen ist durch diese Überlegung die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass sowohl 
die Gallenabsonderung als die Harnsekretion von sekretorischen Nerven beeinflusst wer- 
den; die Erfahrungen bezüglich der sekretorischen Nerven des Magens und des Pankreas 
zeigen ja, wie der Erfolg der Reizung sekretorischer Nerven von verschiedenen Einflüssen 
ganz maskiert werden kann. 

D i e A b s n d e r u n g- d e r G a 1 1 e , o b g- 1 c i c li sie u n u n t e r b r o c li e n 
stattfindet, zeigt indes gewisse Variationen, welche zur Zeit 
noch nicht genügend aufgeklärt sind. Ja sogar die thatsächlichen Angaben 
zeigen in vielen Punkten eine wenig erfreuliche Übereinstimmung. So viel 
geht jedoch aus den vorliegenden Beobachtungen hervor, dass die Nahrung 
in dieser Hinsicht einen bedeutenden Einfluss ausübt. Die 
Menge der abgesonderten Galle ist beim Hunger am geringsten und nimmt 
im Verlauf des Hungers stets ab. — Die von der Nahrung bewirkte Zunahme 
der Gallenabsonderung ist vor allem von der Art derselben abhängig. 
Wenigstens Fleisch bewirkt eine beträchtliche Steigerung, Kohlehydrate 
dagegen treiben die Gallenabsonderung wenig oder gar nicht in die Höhe. 

Auch im Hunger zeigt die Gallenabsonderung Variationen von Stunde zu Stunde. 
Nach Zufuhr von Fleisch tritt die schon erwähnte Steigerung nicht immer sogleich ein, 
sondern es dauert in der Regel etwa eine Stunde, bevor sie anfängt. Wann das 
Maximum erreicht ^rird, darüber gehen die Angaben sehr auseinander. Nach einigen 
würden sich zwei Maxima, das eine um die 3. — .5. Stunde, das andere um die 13. — 1.5. 
Stunde, vorfinden, nach anderen erscheinen die Maxima zu anderen Zeiten und zeigen eine 
ge\n8se Abhängigkeit von der Zusammensetzung des Futters. Eine nähere Darstellung 
der hier obwaltenden sehr koniplieierten Verhältnisse würde einen zu grossen Raum be- 
anspruchen, und wir müssen daher darauf verzichten. 

Für die theoretische Auffassung der Sekretionsbedingungen der Galle ist die schon 
erwähnte lange Latenzdauer, welche die Zunahme der Gallenabsonderung nacli Zufuhr 
von Nahrung zeigt, von sehr grosser Bedeutung. Diese Thatsache spricht, vne es scheint, 
entschieden für die Auffassung, dass die betreffende Zunahme durch irgend 
welche Wirkung von Substanzen, welche aus dem Verdauungskanal 
resorbiert worden sind, hervorgerufen wird, dass also diese Stoflfe in irgend 
einer Weise direkt auf die Leber einwirken. Ob auch die zuweilen beobachtete, kurz 
nach der Fütterung eintretende Steigerung der Gallenabsonderung von diesem Gesichts- 
punkte aus erklärt werden kann, oder ob sie von einem reflektorischen Einfluss auf die 
Gefäss- oder Sekretionsnerven Ijedingt ist, muss vorläufig als eine offene Frage bezeichnet 
werden. 

Der Einfluss der direkten Reizung der Leber durch gallentreibende 
Substanzen wird ferner durch folgende Thatsache illustriert, auf welche Schiff 
zuerst die Aufmerksamkeit gelenkt hat. Wenn man bei Hunden, an welchen 
sowohl eine Gallen- als eine Dünndarmfistel angelegt ist, die aus der ersteren 
erhaltene Galle oder auch Rindsgalle in den Darm einspritzt, so bekommt 
man eine beträchtliche Zunahme der aus der Gallenfistel ausfliessenden 
Gallenmenge. ,ScmFF erklärte die Sache in der Weise, dass die ein- 
gespritzte Galle aus dem Darm resorbiert wurde, wieder 



254 • Siebentes KiipitiM. 

n'acli der Leber kam, um dort aufs neue abgesondert zu 
werden. Einen direkten Beweis t'ür die Richtigkeit dieser Auffassung 
findet man darin , dass Schafsgallc , wenn sie in eine Mesenterialvenc am 
Hunde , mit gebundenen Leberarterien , eingespritzt wird , in die Galle des 
Hundes abgesondert wird , was durch den spektroskopischen Nachweis von 
dem nur in der Schafsgalle vorkommenden Cholohämatin in der Hundegalle 
dargethan wird. Dabei steigt gleichzeitig auch die absolute Menge der 
abgesonderten r4alle. Die gallcntreibende Wirkung der C4allenbestandteile 
geht ausserdem nocli daraus hervor, dass Galle oder gallensaure Salze, per os 
eingenommen, eine vermehrte Gallensekretion bewirken. 

Gleichzeitig damit, dass infolge von Nahrungsaufnahme bestimmter Art 
die Gallensekretion zunimmt, steigt in der Regel auch der Procent- 
gehalt der festen Bestandteile. NiUieres hierüber verdanken wir 
Spiro und Voit. 

Si'iRO fand, dass der procentige Oehalt an Schwefel und Stickstoff bei der trockenen 
IhuKk'Kalle ausser aller Beziehung zu der Art und Menge der Nahrung steht. Der pro- 
centige Gehalt an Schwefel war im grossen und ganzen merkwürdig konstant und 
schwankte in der Mehrzahl der Fälle zwischen 2.82 und 3.10 Proc. der trockenen (ialle. 
Dagegen zeigte der procentige N- Gehalt viel grössere Variationen. 

Was die absolute Menge des in der Galle abgesonderten Schwefels 
und Stickstoffs betrifft, so zeigen die Versuche, dass bei zunehmender Zufuhr von 
Schwefel und Stickstoff" in der Nahrung (Eiweiss) auch die Menge des Gallenschwefels 
bezw. -Stickstoff's zunimmt, allerdings nicht proportional der Zufuhr, sondern viel lang- 
samer. Da nun der Sch\\efel in der Galle so gut wie ausschliesslich der Taurocholsiiure 
angehört, so folgt hieraus, dass der chemische Prozess, welchem diese Säure ihre Ent- 
stehung verdankt, sich einen hohen Grad von Unabhängigkeit denjenigen gegenüber be- 
wahrt, welche zur Bildung von schwefelhaltigen Produkten führen, die ihren Ausweg durch 
die Nieren finden. 

Betreffend den Trockenrückstand der abgesonderten Galle ergeben die 
Beobachtungen von Voit folgendes. Beim Hunger sinkt die Menge der trockenen Galle 
allmählich: infolge der Wasseraufnahme nimmt dieselbe zu. Nach Darreichung grösserer 
Mengen reinen Fleisches tritt gleich in der ersten Stunde eine Steigerung der Gallen- 
absonderung ein ; von da ab (»eginnt unter unbedeutenden Schwankungen ein allmähliches 
Sinken. Ausschliessliche Aufnahme von Fett hat ebenfalls eine, wenn auch geringe Zu- 
nahme zur Folge, die nach etwa 9 Stunden schon sehr im Absinken begriffen ist, so dass 
im Ganzen nicht mehr Galle als beim Hunger geliefert wird. Ebenso wie beim Hunger 
treibt auch bei Nahrungszufuhr die Wasseraufnahme die Menge der trockenen Galle in 
die Höhe. 

Was die Gesamtmenge der im Verlauf von 24 Stunden unter ver- 
schiedenen Ernährungsverhältnissen ausgeschiedenen trockenen Galle 
lietrifft, so ergeben die Versuche von Voit folgendes. Beim Hunger wird nur die Hälfte, 
ja sogar nur ein Drittel der trockenen Galle gebildet, \vie bei reichlicher Nahrungsaufnahme. 
Nach Aufnaluue von reiner eiweissartiger Substanz wird bei steigender Zufuhr auch mehr 
trockene Galle erzeugt, aber durchaus nicht proportional der aufgenommenen Eiweiss- 
menge, sondern verhältnismässig weniger. Ein beträchtliches Quantum von Stärkemehl 
(für sich oder in Brot und Kartoffeln) vermehrt die Gallenmenge nur in geringem Grade, 
viel weniger als entsprechende Gaben von Fleisch. Zusatz von Fett zu Fleisch oder auch 
ausschliessliche Darreichung von Fett steigert die Menge der trockenen Galle nicht, sondern 
ruft im Gegenteil eine, wenn auch nur geringe Abnahme derselben hervor. 



Die Verdauung. 255 

b. Die Abhäng-igkeit der Gallenabsonderung von der Blutzufuhr. 

Die Blutzufuhr zur Lehcr beeinflusst selbstverständlich 
die fiallenabsonderun g nicht unerheblich. Wenn der allgemeine 
Blutdruck infolge einer Blutung sehr erheblich lierabgesetzt wird, so nimmt 
die Menge der secernierten Galle ab , zu gleicher Zeit steigt aber der 
procentische Gehalt an festen Bestandteilen. Ebenso setzt die Verminderung 
der Blutzufuhr zu der Leber, wenn mehrere Äste der Pfortader unterbunden 
werden, die Gallenabsonderung herab. Auch wenn die Vena cava inf. ver- 
engert wird — wodurch die in der Zeiteinheit durch die Leber strömende 
Blutmenge herabgesetzt wird — tritt dieselbe Sekretionsabnahme zum 
Vorschein. 

Bei Reizung des R iickeniuarkes niiiniit die Gallensekretion al). und zwar 
wehren der durcli Reizung der gefüssverennendon Nerven bewirkten Gefässkontraktion in 
den Bauclieinseweiden und der daduroli bewirkten Alinalnne der Blutzufulir zu der Leiter. 
Die Durclisclineldung des Hals mar kes ruft eine allg-enieine Drui'ksenkung im 
Getasssj-stem hervor und wird von einer Abnahme der Gallensekretion begleitet. Da- 
gegen wird dieselbe nach Durch schneidung des Splanchnicus gesteigert, weil 
dabei die Blutzufuhr zu der Leber, trotz der Abnahme des allgemeinen Blutdruckes, 
wegen der Erweiterung der Pfortaderwurzeln erhöht wird. 

Diese und andere hierauf bezügliche Erfahrungen können vollständig durch den 
Einfluss der verschieden grossen Blutzufuhr erkliirt werden und enthalten gar keinen 
Beweis dafür, dass die Gallenabsonderung von sekretorischen Nerven direkt beeintlusst 
wäre. Es ist auch möglich, dass die von einigen Beobachtern erwähnte, kurz nach der 
Nahrungszufuhr eintretende Steigerung der Gallenabsonderung durch die während der 
Verdauung stattfindende Erweiterung der Magen- und Darmgefässe hervorgerufen wird. 

Wir können die jetzt besprochenen Thatsachen also in folgender Weise 
zusammenfassen. Die Leber secerniert ununterbrochen die 
Galle. Diese Sekretion wird durch reichlichere Blutzufuhr 
sowie durch die Zufuhr von gewissen ga llen tre ib en den Sub- 
stanzen (vor allem die Verdauungsprodukte des Eiweisses) 
in dieHöhe getrieben. Dagegen liegt bis jetzt keine einzige 
Beobachtung vor, die uns erlauben könnte, von einem Ein- 
fluss wirklicher sekretorischer Nerven auf die Leber zu 
sprechen. Wie die üb rigen Verdauungsflüssigkeiten so stellt 
auch die Galle ein Elaborat der secernierenden Drüsen- 
zellen dar, denn, wie wir schon gefunden haben, kommen die spezitischen 
Bestandteile der Galle im Blute nicht vor, sondern werden in der Leber 
gebildet. Auch ist der Absonderungsdruck der Galle höher als der Blut- 
druck in der Pfortader. 

Da die Leber von mehreren Quellen Blut bekommen kann (von der Leberarterie, 
der Pfortader und rekurrent von der Vena cava inf.), ist es von Interesse zu unter- 
suchen, ob das eine oder das andere dieser Gefässe bei der Gallen- 
bildung unumgänglich notwendig ist, oder ob alle drei die Gallen- 
sekretion unterhalten können. Bei Abschluss der Leberarterien findet die 
Gallenabsonderung noch in reichlichem Umfange statt. Nach Schliessung des einen 
Leberlappen speisenden Pfortaderastes vermittelt der denselben Lappen versorgende 
Arterienast für sich die Absonderung. 



25G Siebentes Kapitel. 

Eck hat {"'''zciKt , dass man durcli eine Ojxn-ation das Pfortaderlilut direkt in die 
Vena cava inferior, mit Umgeliung der IiCl)er, leiten kann. An derartig operierten Tieren 
hat Stolnikow gefunden, dass die Gallenab.sonderung noch fortdauert. Diese Sekretion 
geschieht aber, wenigstens zum grösston Teil, auf Kosten des in die Lebervene zurück- 
strömenden Blutes. Denn wenn man an einem solchen Tier die A. hepatica unterbindet, 
so dauert die Gallensekretion noch fort. Bei Unterbindung der Lebervene aber sistiert 
sie, was ja selbstverständlich ist. 

Die Leberarterie versorgt die (lall enblase, die (iallengänge und 
die interlobularen Pf ortaderilste durch ihre Vasa nutritia mit Blut. 
Wenn dieselbe unterbunden und dadurch die arterielle Blutzufuhr vollständig aufgehoben 
wird, so treten zunächst grössere oder kleinere, multiple nekrotische Herde in der Leber 
auf. Aus den grösseren Herden entwickeln sich C'ysten, die kleineren werden in Binde- 
gewebe umgewandelt, und endlich entsteht eine Lebercirrhose. 

Wenn der A b f 1 u s s der Galle verhindert ist, so «• i r d dieselbe resor- 
biert. Sie geht aber aus den Gallengängen nicht direkt ins Blut ülier, sondern wird zu- 
nächst in die Lymphgefässe aufgenommen, ^^>nn der Gallengang und der Ductus thoracicus 
beide gebunden werden, so kann es eintreffen, dass sogar 17 Tage lang keine Gallen- 
bestandteile ins Blut gelangen. Ks tritt kein Ikterus auf, und der Harn ist ganz frei von 
Gallenstoiten (Harlev). 

c. Die ableitenden Gallenweg'e. 

Wenn keine Verdauung stattfindet, so sammelt sich die ab- 
gesonderte Galle in der Gallenblase, verliert dort Wasser und 
wird also dichter. Erst im Beginn der Verdauung strömt sie aus der Gallen- 
blase in den Darm hinein. 

Für die Entleerung der Galle sind die Atembewegungen bedeutungs- 
voll, indem das Herabsteigen des Zwerchfells bei der Inspiration einen Druck 
auf die Gallenblase ausübt. 

Das Austreten der Galle aus dem Ductus cholcdochus wird durch einen 
besonderen Sphincter geregelt. 

Die Gallenblase und die Gallengänge besitzen Muskeln , welche unter 
dem Einfluss des N. splanchnicus stehen. Es wird angegeben , dass der 
Duodenalsphincter des Ductus choledochus von dem Vagus innerviert ist. 

Erscheinungen , welche bei centraler Reizung des Splanchnicus hervor- 
treten , zeigen ferner , dass sowohl die Gallenblase , als auch der Duct. 
choledochus und der Sphincter sich reflektorisch erweitern können. Ferner 
kann man durch centrale Reizung des Vagus reflektorische Kontraktion der 
Gallenblase und Ersclilaffung des Sjihincters hervorrufen. 

Durch diese Einrichtungen wird der Ausfluss der Galle in den Darm 
dem jeweiligen Bedürfnis angepasst. 

§ 6. Die Drüsen des Darmes. 

a. Die Drüsen des Dünndarmes. 

Die Absonderungsbedingungen der enorm zahlreichen LiEBERKÜHN'schen Drüsen im 
Dünndärme sind zur Zeit nur sehr mangelhaft bekannt. Um dieselben zu untersuchen, 
bedient man sich der Darmfisteln, d. h. man schaltet ein längeres oder kürzeres 
Stück des Darmes aus der Kontinuität mit dem übrigen Darm aus und näht das eine 
Ende dieses Stückes an die Haut, während das andere Ende geschlossen wird (Tniuys 



Die Verdauung. 257 

Darmfistel, 18(i4i, oder auch näht 'man die Iieiden Enden des isolierten Itarmstüelves an 
die Haut iVella"s Darmfistel). * Im letzteren Falle ist der Darm uatiirlieh leichter zu- 
S'änglich. Es versteht sieh von selbst, dass die zurückj'ebliehenen Stücke des Darmes 
durch Darmsutur vereinigt werden. 

]5ci n üc Ii t er 11 i-n Tieren findet kaum eine Absonderung 
von D ;i r 111 sa t't statt. Eine solelie tritt al)i'r zum A'^orseliein . wenn man 
die Darmselileimliaut dindct, meeliaiiiseli . eleJKtriseli oder eliemiscli reizt, 
sowie naeli Aufnalmie von Naiirung. ( »liglcicli sie in die isolierte Darm- 
sclilinge nicht liineinkommt, fängt diese iloeli naeli einiger Zeit an zu secer- 
nieren , und die Sekretion dauert dann unter steter Zunahme stundenlang 
bis zu den späteren (G. — 7. i \'erdauungsstunden. Die Zeit, um welche das 
Maximum erreicht wird, variiert und scheint von der Beschaffenheit der 
Nahrung abhängig zu sein. 

Über den Einfluss der Ner\ en auf die Sekretion \on Darmsaft wissen wir sclir wenif!;-. 
Die Vagusreizung hat bis Jetzt nur negative Resultate ergeben. Die Behauptung einiger 
Autoren, dass Exstirpation des Ple.xu.s coeliacus und mesentericus vermehrte Absonde- 
rung der Darmselileimliaut zur Folge habe, ist von den übrigen wenigstens iiiiht durchweg 
bestätigt worden. 

Indessen haben die Untersuchungen über den Nerveneinfluss auf die 
Absonderung des Darmsaftes doch eine selir merkwürdige Erscheinung kennen 
gelehrt. Wenn njinilicli il i e im Mesenterium zum Dünndarme 
neben d e n (t e f ä s s e n \- e r laufe n d e n N e r v e n z ^\• e i g e v i n e r D a r m - 
s c h 1 i n g e d u r e h s c h n i 1 1 e n w e r d e n , s o t r i 1 1 e n t w e d er s o g 1 e i c h 
oder nach einiger Zeit eine ausserordentlich reichliche Ab- 
sonderung in dieser Schlinge zum Vorschein, während die an- 
grenzenden , nicht entnervten Teile des Darmes nichts derartiges zeigen. 
Diese Absonderung, welche den enormen Wert von '/u "^''S Körpergewichtes 
erreichen kann , dauert einige Stunden , wird nach etwa 4 — 5 Stunden spär- 
licher und hört erst nach 24 Stunden ganz auf. Anfangs ist das Sekret ganz 
hell und enthält keine oder nur wenige Flocken ; mit der Zeit nimmt die 
Menge derselben zu, so dass endlich ein wahrer Flockenbrei abgesondert 
wird. Zuweilen ist das Sekret milchig, wie eine dünne Mehlsuppe, und ent- 
hält reichlich Darmepithel (Moreau). 

Es ist nicht leicht, diese Sekretion zu deuten. Man könnte sie in erster Linie als 
eine, durch die Gefässerweiterung verursachte Transsudation und nicht als eine Sekretion 
auffassen, wenn nicht unsere übrigen Kenntnisse von der Transsudation entschieden gegen 
eine solche Deutung sprächen. Wenn also hier eine wirkliche Sekretion der Liebek- 
KÜHN'schen Drüsen vorliegt — was dadurch bestätigt wird, dass die so erhaltene Flüssig- 
keit ganz dieselben Eigenschaften wie der sonst erhaltene Darmsaft besitzt — so liegt es 
sehr nahe anzunehmen, dass diejenigen Nerven, deren Durchschneidung die Hypersekretion 
hervorruft, auf die betreffenden Drüsen hemmend einwirken und tonisch erregt sind. 
Wenn die Darmdrüsen infolge der Durchtrennung dieser Nerven von ihrem hemmenden 
Einfluss befreit werden, so geraten sie in den beschriebenen Zustand. Diese Hypothese 
setzt, um richtig zu sein, voraus, dass in dem Darme selbst Bedingungen sich \orfinden, 
welche, wenn sie nicht durch die hemmenden Nerven innerhalb massiger Grenzen gehalten 
werden, die Darmdrüsen in eine starke Thätigkeit versetzen können. Näheres darüber 
wissen wir aber nicht. Indessen darf nicht unerwähnt gelassen werden, dass auch be- 
trefi's der anderen Verdauungsdrüsen, der Speicheldrüsen, der Magendrüsen und des 

Tigerstedt, Physiologie. I. 17 



258 



Siebentes Kapite 



Pankreas, {gewisse Ki'sclieinnn};'en Ijcnliarlitct wiirilrn sind, «i^lrlic dai'iiiif liinilcutcii. flass 
diese Drüsen in der Tliat aucli nntrr ilrm Kintius.s iieniniciiiU r Nctmii sti-lien. olif^leieli 
die betreifenden IJeobaebtuns'en mirli nidit so weit gefiilirt \m>i-(1cii sind, dass sie bei der 
vorliefj-enden Darstellung' näher beriicksiclitiift werden können. 

Soweit die l)is jetzt vorlieij'eiulen spilrlielicii l'>i'nl);icliliuii;cii reielien, 



il. 



•kc 



des 1) ü n inl .'1 !■ m e s reich- 
i ]i. Es wird .iiicli ang'(>gel)en, 
jenen Teilen die grössere ist. 
leneu Zeiligen Elementen (Epi- 





selieint die Sel^retiiin der untei 

lie lier als die des » \>r re n Te i 

dass die Menge der schleimigen V 

Diese Flocken bestehen wesentlieh aus ge(|aol 

thelien, Leukoeyteni und aus fettig dc.^generierten abgestossenen Zellen. 

Wenn man die beiden Enden einer isolierten Diinndarniscldins'e zusanmiennidit 
und den solcher Art gebildeten Darnnin;;- in die liancldiiihle \crsenkt. so findet man. 

wenn das 'l'ier nach einif;-en Monaten getfitet 
A B wird, den Darniring von einer halb- 

festen Masse strotzend gefüllt (Heu- 
mann). Diese Masse besteht wie die soeben 
erwähnten Flocken im Darmsaft wesentlich 
aus abgestorbenen zelligen Elementen. Es 
scheint also, als ob die Zellen der Darm- 
schleimhaut in grossem Umfange zu (irunde 
gehen , auch w enn , wie es hier Ja der Fall 
ist, gar keine Speisen und dergleichen in 
den Dann gelangen. Indessen ist dieser 
Schluss nicht ganz sicher begründet, denn 
man kann ja nicht behaupten, dass sich der 
isolierte Darmring unter \ollständig nor- 
malen Vei'hältnissen liefindct. Und in der 
That hat Klbcki lieuierkt. dass der wie 
oben isolierte Darmring, wenn er vor dem 
Zusammennähen durch Spülung mit Bor- 
säurelösung und künstlichem Magensaft \on 
dem grössten Teil der dort liefindlichen 
Bakterien befreit wird , und wenn im weite- 
ren Verlauf des ^'ersnclles keinerlei patho- 
logische Veränderungen auftreten, nach Ab- 
lauf von mehr als zwei Monaten nur einen 
\ erhältnismässig .spärlichen, an der Schleim- 
B, nach längerir Ruhe. luuitoberHäche ziemlich fest anhaftenden, gel- 

lien, klebrigen, wachsartigen Inhalt darbietet. 
Wie sonst bestellt dieser liüialt vorwiegend aus desiiuamierten Darmei)itlielien. .Jedenfalls 
tindet also eine gewisse Zerstörung vom Darmepitliel statt, dieselbe scheint aber lange 
nicht so reichlich zu sein, wie es die vorher erwähnten Versuche ergaben. 

Über die Sekretionsbedingungen der BiiUNNER'schen Drüsen wissen wir fast 
gar nichts. Es wird angegeben, dass ihre Zellen während der Verdauung ähnliche Ver- 
änderungen als die der l^ylorusdrüsen zeigen , sowie dass die Drüsen desselben Darmes 
in verschiedenen Entfernungen vom Pylorus sich in \erschiedenen Funktionszuständen 
befinden. 

b. Die Drüsen des Dickdarmes. 
Die LiEBERK'ini.x'sch en Drüsen im Diekdarme sondern k<Mne 
verdauende Flüssigkeit ab. Um die Absonderung diesiM' Drüsen zu 
untersuchen , hat m;ui an Hunden eine < Ift'nung (Aiik.i praetcninliiriilis) am 



I- -A 






Pigi 



Die Verdauung. 259 

Dickdarm g;emaclit und durch dieselbe verschiedene Substanzen, in kleine 
Tüllsäckchen eingehüllt, in den Dickdarm gebracht. Dabei hat man gefunden, 
dass weder Fibrin nocli Stärke verdaut wird , auch ist das Sekret nur 
spärlich und stellt eine wasserhelle , geruchlose , dick gelatinöse , klebrige 
Masse von neutraler Reaktion dar, weiche kleinere und grössere trübe 
Schollen führt (Klug und Koreck i. 

Das D i e k d a r m s e k r e t s j) i e 1 1 also bei d e r V e r d a u u n g keine 
Rolle. Der Schleim, den es enthält, hat wahrscheinlich die 
Aufgabe, die Passage des dui'ch licsorption vom Wasser ein- 
gedickten D a r m i n h altes z u e r 1 e i r h t e r n. 

Wenn man die D i o k d a r m .s c h 1 e i m h a u t eines Tieres , welchem Pilokarpin ein- 
^e-spritzt worden ist , mikroskopisch untersucht , so findet man die Drüsen aus Zellen 
zusammengesetzt , welche denjenif^en der Dünndarmdrüsen ausserordentlich iihnlich sind. 
Wie diese sind sie in Alkoholprüparaten schmal, liinssstreifig und stark fiirliliar und ent- 
halten runde oder ovale Kerne (Fig. 90, A). Nach anhaltender Ruhe bieten die Dick- 
<larmdriisen ein ^anz anderes Bild dar: die Drüsenschläuche sind in ihrer grossen Mehr- 
zahl vom Grunde bis zu ihrem oberen Ende von Zellen ausgekleidet, welche schleimige 
Metamorphose durchgemacht und die Gestalt der Becherzellen angenommen haben : 
bauschig aufgetriebene, an Alkoholkarrainpriiparaten nicht farbbare Gebilde, deren unteres 
zugespitztes Ende den Kern enthält (Fig. 9.ö, B). Das Innere dieser (iebilde verhält sich 
ganz ähnlich dem der bei den Schleimdrüsen beschriebenen Schleimzellen (Heidenhain). 

Auch in den Drüsen des Dünndarmes finden sich Becherzellen zwischen den Drüsen- 
zellen ; sie fehlen aber oft ganz , häufig treten sie vereinzelt in der Gegend des oberen 
Schlauchendes, seltener auch in dem unteren Scidauchcude auf. 

Aus diesen Thatsachen geht hervor , il a s s d i e b e t r e f f e n d e n Zell e n 
wälii'end der Ruhe eine s c li I e i ni i g i- il e t am o rp h o se erleiden; 
hei dvv Thätigkeit wird der Sc li leim h er au sge s t o ss e n , und 
dabei geht auch die Zelle selbst oft zu Grunde. In welchem 
Umfange letzteres stattfindet , ist noch nicht endgültig festgestellt. An der 
Basis des Epithels finden sieh ab und zu kleine rundliche Zellen, welche 
als Ersatzzelleu der zu Grunde jj'ehenden Zellen aufgefasst werden. 



Dritter Abschnitt. 
Die Bewegungen des Verdauungsrohres. 



§ 1. Das Kauen. 

Die K a üb e w egunge u haben die Aufgabe, die in den Mund 
aufgenommene Speise mechanisch zu zerteilen und sie mit 
Speichel durchzutränken, so dass daraus ein zum Ver- 
schlucken geeigneter Bissen entsteht. 

Das Kauen findet durch Bewegungen des Unterkiefers gegen den Ober- 
kiefer statt, wobei die Speise durch Bewegungen der Zunge und der Wangen 
zwischen die Zahnreihen gebracht und durch die mit grosser Kraft gegen- 
einander bewegten Zähne zerkleinert wird. 

17* 



260 Siebentes Kapitel. 

Die Ziiline wie a u c li die Art ilei- 1' n tevl\ief erb e wegu nf^'en sieben 
mit der Art der Naliriiiis in einem unverkennbaren Zusammenhang, 
\\ e n n es sie li u m Tiere li a n d e 1 1 , deren natürliche Nahrung e x k 1 u s i v 
animalisch oder exklusiv vegetabilisch ist. Beim Menschen bieten die Zähne 
und die Kieferbewegungen keine in dieser Hinsicht ausgeprägte charakteristischen Merk- 
male, was ohne Zweifel damit zusammenhängt, dass er in der That ein Geschöpf ist, das 
unter Beihilfe der Kochkunst mit den verschiedensten Nahrungsmitteln auskommen kann. 
Das rohe Fleisch kann von den Ziibncn des Mensdien nicht bewältigt werden; wenn es 
aber gekocht oder gebraten wird, wodurch das die .Muskelfasern zusammenhaltende Binde- 
gewebe gelockert wird, macht das Kauen desselben keine Schwierigkeiten. Ebenso werden 
die, sonst von den menschlichen A'erdauungswerkzeugen nicht angreifbaren Getreidesamen 
durch das Kochen oder das Brotbacken zur Nahrung des Menschen geeignet. Unter allen 
in der Natur vorkommenden Nahrungsmitteln, die überhaupt den höheren Tieren zu- 
gänglich sind, können eigentlich nur das Gras und das Heu dem Menschen nicht als 
Speise dienen. 

Das Kaugescliät't wird in erster Linie von den Backenzälmen besorgt; 
die Vorderzähne dienen nur zum Abbeissen von Stücken geeigneter Grösse. 
Dabei wird der Unterkiefer dui'cli die Masseteres und Temporales nach oben 
gezogen, von den Pterygoidei interui nacli vorn und oben, von den Pterygoidei 
externi nach vorn gezogen. Der Unterkiefer wird durch MM. digastrici, 
myloliyoidei und geniohyoidei nach unten und vom hinteren Bauch des 
Digastrieus nach hinten gezogen. Bei einseitiger Kontraktion des Pterygoideus 
ext. wird der Unterkiefer nach der anderen Seite verschoben. 

Bei der Abziehimg des Unterkiefers bewegt sich der Gek'nkliöcker nacli 
vorn in einer nach oben konkaven Linie, zuerst hmgsam, dann schnell, zuletzt 
wieder langsam. 

Beim Kauen wirken die Lippen, die Wangen und die Zunge mit, indem dieselbe neue 
oder nicht vollständig gekaute Teile des Essens zwischen die Zahnreihen bringen, das 
Durchfeuchten desselben mit Speichel erleichtern, sowie nach vollbrachtem Kauen den 
Bissen bilden. 

Betreffs der centralen Innervation der Kaumuskeln hat 
man gefunden , dass am Kaninclien die elektrische Reizung eines kleinen 
Feldes an den unteren und lateralen Flächen des Vorderhirns Kaubewegungen 
auslöst. Beim Übergang des Stabkranzes in die Capsula findet eine gewaltige 
Einengung der in Betracht kommenden Bahnen statt. Die Bahnen lassen 
sich durch den mittleren Abschnitt der inneren Kapsel bis zum vorderen 
medialen Teil des Hirnschenkels weiter verfolgen und stimmen hier in ihrer 
Lage mit der sogen, frontalen Briickenbalin des Hirnschenkelfusses überein. 
Wahrend des Kauens wird die Nahrung mit Speichel 
durchtränkt und der Bissen durch das Mucin des Speichels 
schlüpfrig gemacht. Lifolgedessen gleitet er viel leichter als sonst 
durch den Pharynx und den Oesophagus, was durch folgende Beobachtung 
bewiesen wird (Gl. Beenard). Bei einem Pferde wurde eine Oesophagusfistel 
am Halse gemacht und dem Tiere Boli von feuchtem Hafer gegeben. In 
1 Minute traten durch die FistelöfFnung 55 g Hafer hervor. Dann wurden 
die Ausführungsgänge der beiden Ohrspeicheldrüsen durchschnitten und also 
deren Speichel von der Mundhöhle ausgeschlossen. Nunmehr traten durch 
die FistelöfFnung- nur 14.4 fi' Hafer in 1 Minute hervor. 



Die Verdauung. 261 



§ 2. Das Saugen. 

Die Jlundliölilc ist n i c li t a 1 1 1> i n lufttliclit ae s c li 1 o ss e n , 
sondern kann aiicli erweitert werden, o li n e dass der luft- 
dicht e Ye r s c h 1 u s s au fg e li I) e n w i rd. In letzterem Falle tritt natürlich 
eine Ansaugung in der Mundhiihle auf, wodurch Flüssigkeiten dorthin gezogen 
werden können. 

Der luftdichte Verschluss der Minulhölilc kouiuit dadurch zu stände, dass die Zung-en- 
spitze gegen die Zähne und den Proc. alveolaris des Oberkiefers liegt, die Zungenwurzel 
sieli an beiden Seiten erhebt und gegen die hinteren Zähne und den entsprechenden 'i'eil 
des Überkiefers legt, die untere Zungentläche auf dem Kand des Unterkiefers ruht und 
der weiche Gaumen über der Zungenwurzel nach unten ausgespannt liegt. In diesem 
Raum herrscht ein negativer Druck von '2—4 mmHg (Mezc.er, Donders). 

Von dem Vorhandensein dieses luftdichten Verschlusses kann man sich leicht ülier- 
zeugen, wenn man bei ruhiger Atmung und geschlossenem Mund den Unterkiefer senkt, 
ohne den Mund zu ötfnen: man bemerkt dann, wie die Wangen zwischen die Zahnreihen 
gedrückt werden. 

Bei geschlossenem M u n d c w i r d der Unterkiefer n i e h t \ o n d e n 
MM. temporales, sondern von dem Luftdruck getragen, da ja der lAift- 
druck ausserhalb der Mundhöhle höher als der Druck in derselben ist. 

Durch Zurückziehen der Zunge oder Senken des Unter- 
kiefers wird die Mundhöhle erweitert und also eine An- 
saugung in derselben bewirkt. Eine noch stärkere Ansaugung wird 
erzielt, wenn die Zunge nach unten gezogen wird. Dies findet in 
folgender Weise statt. 

Die MM. sternothyreoidei, sternohyoidei und omohyoidei ziehen den Larynx nach 
unten und vorn; die MM. thyreohyoidei ziehen das Zungenbein nach unten und die 
MM. geniohyoidei nach vorn. Infolge dieser komplicierten Muskelmrkung wird die Zungen- 
wurzel nach unten gezogen. In gleicher Zeit wird die Zunge durch die MM. genioglossi 
und hyoglossi abgeplattet und gegen die untere Zahnreihe gedrückt (Auerbach). 

Der in solcher Weise entstehende Saugraum beträgt im Mittel etwa 
77 kbcm, wovon '^j^ auf die Senkung des Unterkiefers, °/g auf das Herab- 
ziehen und die Abplattung der Zunge fallen. 

Die Kraft des An sauge ns in der ^Mundhöhle ist eine sehr grosse. 
Durch wiederholtes Ansaugen kann ein negativer Druck von bis zu 700 nun Hg 
entwickelt werden. 

Beim Saugen umfasst das stillend e K i n d mit seinen Lippen die 
Brustwarze luftdicht, was dui'ch den Mangel der Zähne und durch besondere 
membranöse, sehr gefässreiche Vorsprünge am Zahnfleischrand der beiden 
Kiefer erleichtert wird. Diese Bildungen befinden sich an der Stelle der 
vier Eckzähne und sind hauptsächlicii am Unterkiefer durcli einen 1 — 3 mm 
vorspringenden membranösen Saum miteinander verbunden. 

§ 3. Das Scliluckeu. 

Als Schlucken bezeichnen wir sämtliche Prozesse, durch 
welche der Bissen aus der Mundhöhle in den Magen befördert 



202 Siebentes Kapitel. 

wird. Dieser Akt stellt einen selir verwickelten reflc^ktorisclicn Vorgang 
rl;ir, bei welchem zahlreiche Muskeln mitwirken. 

Nachdem der Bissen gebildet und auf den Zungenrücken gebracht ist, 
wird durch Erregung sensibler Nerven in dem hinteren Teil der Mundhöhle 
der Schluckreflex ausgelöst. Vorläufig ist es noch nicht gelungen , beim 
Menschen eine bestimmte Partie der Mundhöhle, des Isthmus faucium, der 
Zunge oder der hinteren oder .Seitenwand des Pharynx ausfindig zu machen, 
von welcher aus der Schlutkreflex unfehlbar ausgelöst werden konnte. Wir 
können also nur sagen , dass derselbe hervorgerufen wird , wenn der Bissen 
hinter den weichen Gaumen in die Gegend der Mandeln gedrängt wird. 
Dieser Vorgang findet unter dem Einfluss des Willens statt, und der Schluck- 
refiex wird also durch einen Akt des Willens eingeleitet, verläuft dann aber 
ganz unabhängig v(im ^Villen. 

Dabei k o n t r a h i e r e n sich z u e r s t " d i e M M. m y 1 ö h y o i d e i. 
Hierdurch wird die Schluckmasse unter hohen Druck gestellt und nach der 
Seite des geringsten Widerstandes, d. h. nach hinten verdrängt. Fast zu 
gleicher Zeit beginnen auch die MM. hyoglossi sich zu kontrahieren und 
bewirken, dass die freie Fläche der Zungenwurzel, die in der Ruhelage nach 
hinten und oben gerichtet ist, jetzt eine Bewegung nach hinten und unten 
ausführt. Die hierdurch erzielte schnelle Verengung des Raumes zwischen 
den Mylohyoidei und dem Gaumen erhöht daselbst schnell den Druck. Dieser 
Effekt wird gesteigert durch den Zug der MM. hyoglossi, womit der Zunge 
eine Bewegungsdirektion nach hinten und unten gegeben wird. So werden 
nun flüssige und weiche Speisen durch die ganze Schluck- 
bahn bis zum Magen hinabgespritzt, bevor Kontraktionen 
der Pharynx- und e s ophagusmusk e 1 n sich geltend machen 
k ö n n e n i Kroxecker und Meltzer). 

Dass der erste Akt des Sehluekens in der Tliat in dieser Weise erfolgt, wird 
unter anderem durch die folgenden Thatsacben nachgewiesen. Wenn man kaltes Wasser 
sclihukt. so empfindet man Kälte im Mag;en, sofort nach dem Schlucken, noch ehe 
die Pharynx- und Oesophagusperistaltik hat ablaufen können. Ijiihmung g-anzer I^artien 
des Oesophagus erschwert das Schlucken, hebt es aber nicht auf. Bindet man auf 
eine hohle Schlundsonde einen ICautschukballon, schiebt denselben mehr oder weniger 
tief in den Oesophagus, verbindet das offene Ende der Sonde mit einer MAREv'schen 
Schreibkapsel und löst nun Schluckbewegungen aus, so findet man an der von der 
Kapsel geschriebenen Kurve zwei Erhebungen (Schluckmarken): die erste tritt fast 
unmittelbar nach dem Schlucken auf, gleichgültig wie tief der 15allon in dem Oeso- 
phagus liegt; sie entspricht ohne jeden Zweifel der durch die Mylohj'oidei bewirkten 
Drucksteigerung in der Mundluilile. Die zweite Erhebung, weldie wir sogleich näher 
erörtern werden, tritt um so spater auf, je tiefer der Ballon in den Oesophagus hinab- 
geführt wird; sie ist von der Kontraktion der Oesophagus wand bedingt 
(vgl. die zweite Erhebung in den Kurven fr, Fig. 96). 

Man könnte gegen diese Versuche verschiedene Einwendungen machen; sie werden 
aber durch den folgenden Versuch entkräftigt. Wenn man ein Stückchen blaues Lackmus- 
papier in eine hohle Schlundsonde derartig bringt, dass es an den Seitenöffnungen frei 
zu Tage tritt, die Sonde tief in den Oesophagus hineinführt und nun etwas Essig herunter- 
schluckt, so findet man, dass das Papier gerötet wird auch in dem Falle, dass es mittelst 
eines daran befestigten Fadens schon '/., Sekunde nach dem Schluckanfange von den 



Die Verdaiimig. 



263 



Seitenöffnung-en der Sonde weggezogen wird, und zwar gelingt dieser Versuch auch dann, 
wenn er hei horizontaler Lage der Beine mit vertikal herabhängendem Oberkörper aus- 
geführt wird und also die Beteiligung der Schwere ausgeschlossen ist. 

Dass endlich die Mylohyoidei die wichtigsten hierbei thätigen Muskeln sind, geht 
daraus herxor, dass Hunde, an welchen die NX. mylohyoidei durchtrennt waren. Flüssig- 
keiten mehrere Tage lang fast nicht hinunterbringen konnten. Anfangs wurden auch 
feste Speisen schlecht verschluckt; bald wussten sich die Hunde dadurch zu helfen, dass 
sie bei offenem Maule den Kopf rasch nach vorn warfen, wodurch der Bissen in den 
Rachen fiel: von dort aus konnte er. vermutlicli vermittelst der Konstriktoren. ver- 
schlungen werden. 




Figur 96. Schluckkurven von dem Pharynx und Oesophagus tiues Menschen, nach Kronecker und Melt jgr. 
Von rechts nach links zu lesen. Durch zwei Ballons werden die Kontraktionen des Pharynx und des Oeso- 
phagus registriert. In jeder Abteilung der Figur bezeichnet a die Kontraktionskurve des Pharynx, /' die des 
Oesophagus. Der Oesopbagusballon war in dem oberen Kurvenpaar 4 cm , in dem unteren Kurvenpaar 16 cm 
vom Eingange des Oesophagus placiert. Die mittlere Linie bezeichnet Sekunden. An den Kurven sieht mau 
die beiden Schluckmarken. 



Diesem ersten Schluckak to sclili essen sich als folgende 
vScliluckakte Bewegungen des Pharynx und des Oesophagus 
an. Diese bezwecken teils die an der Wand der Schluckbahn sitzen bleibenden 
Reste des vorbeigeschleuderten Bissens weiter zu befördern, teils auch Bissen, 
welche zu gross sind, um allein durch die Kontraktion der Mylohyoidei und 
die Bewegung der Zunge bis in die tiefsten Abschnitte des Oesophagus 
geschleudert zu werden, nach dem Magen zu befördern. 

Die Kontraktion der Pharynxkonstriktoren beginnt etwa 0.3 Sekunden 
nach dem Anfang des Schluckens. Dann folgt etwa 0.9 Sekunden später 
die Kontraktion des obersten Teiles des Oesophagus. 



264 Siebentes Kapitel. 

Im Oesoplmgus schreitet die Kontraktion nicht mit gleichmässiger Ge- 
scliwindig'keit von ohcn naeli unten fort. Im rieg'enteil zeigt es sich , dass 
der Oesophagus, hinsichtlicli seines Kontraktionsverlaufes in drei Abteilungen: 
eine obere (6 cm lang), eine mittlere (10 cm lang) und eine untere geteilt 
werden muss. Innerhalb jeder dieser Abteilungen breitet sich die Kon- 
traktion mit einer ziemlich grossen Geschwindigkeit aus; beim Übergang 
von der einen Abteilung zur anderen findet aber eine nicht unbeträchtliche 
Verzögerung statt, und zwar kontrahiert sieli die zweite OesophagTisabteilung 
1.8 Sekunden nach der ersten und die dritte Abteilung 3.0 Sekunden nach 
der zweiten. 

Wenn wir als Peristaltik diejenige Kontraktionsform bezeichnen, bei welcher 
die Erregung dadurch fortgej^fianzt wird, dass jeder Querschnitt des Muskels den folgen- 
den reizt, so ist es schon nach dem Angeführten wenigstens sehr unwahrscheinlich, dass 
die Kontraktion des Oesophagus eine wirkliche Peristaltik darstellt. Dies wird auch durch 
weitere Erfahrungen bestätigt. Wenn man den Oesophagus am Halse durchschneidet 
oder sogar ein langes Stück von ihm e.xstirpiert und dann den N. laryngeus superior, 
der den Schluckreflex sehr leicht auslöst, reizt, so tritt ein ganz regelmässiges Schlucken 
zum Vorschein, und die Bewegung des Oesophagus erstreckt sich nicht allein auf dessen 
oberen Teil, sondern aucli in dem unteren, unterhalb des Schnittes liegenden Teil tritt 
die Kontraktion wie gewcihnlich hervor (Mosso). 

Wir haben uns daher den Vorgang in der Weise vor- 
zustellen, dass nach einmal eingeleitetem S c h 1 u c k r e f 1 e x die 
verschiedenen Abteilungen der Schluckwege (Mundboden und 
Zunge, Pharynx, die obere, die mittlere und die untere Abteilung des Oeso- 
phagus) durch Impulse, welcjie von dem centralen Nerven- 
system ausgehen, in einer ganz bestimmten Reihenfolge er- 
regt werden. 

Die Nerven des Oesophagus finden sich beim Menschen 
für den oberen Teil in den N N. r e c u r r e n t e s N. v a g i , für den unteren 
Teil in den Plexus p u 1 m o n a 1 i s und oesophageus. Nach • Beobach- 
tungen am Kaninchen entstammen die betreffenden Nerven dem Glosso- 
pharyngeus (= dem oberen Wurzelbündel der drei im Foramen jugulare viel- 
fach verflochtenen Nerven Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius; REim). 

Ausser denjenigen Reflexen, welche die Scliluckbewegung ausliisen, giebt es 
solche, durch welche die Scliluckl)e wegung reflektorisch gehemmt 
wird. Es zeigt sich nämlich, dass, wenn man in kurzen Intervallen mehrmals nach ein- 
ander schluckt, der Oesophagus sich nicht nach jedem Schlucken kontrahiert, sondern 
bis zum letzten Schlucken oflen bleibt und sich nur dann zusammenzieht. Die Dauer des 
Intervalle» entspricht derjenigen Zeit, welche verfliesst, bevor nach einmal eingeleitetem 
Schlucken der Itetreft'ende Abschnitt des Oesophagus in Thätigkeit tritt. Also bleibt die 
Kontraktion des obersten Abschnittes aus, wenn das Intervall zwischen zwei Schlucken 
kleiner als 1.2 Sekunden, die des mittleren Abschnittes, wenn das Intervall kleiner als 
3 Sekunden und die des tiefsten Abschnittes, wenn das Intervall kleiner als .'J — 6 Se- 
kunden ist. Durch diese Vorrichtung wird der Effekt des ersten Schluckakts, der Kon- 
traktion der MM. mylohyoidei. bei schnell nacheinander stattfindenden Schluckbewegungen, 
sichergestellt, indem der hinuntergesehleuderte Bissen den Oesophagus immer offen 
findet. 

Auch beim Gurgeln wird die Schluckbewegung, durch starkes Zusammenpressen 
der Pharynxkonstriktoren, gehemmt. 



Die Verdauuncr. 



265 



Da der Pharynx nicht allein mit dem Oesophagiis in Verbindung steht, 
sondern auch mit den Choanen und mit dem Larynx kommuniciert , würde 
der beim Sclilucken stattfindende positive Druck den Bissen leicht in jene 
oder in diesen treiben können. Dies geschieht jedocli nicht, dank ver- 
schiedener schützender Mechanismen, welclie beim Schlucken thiltig sind. 

Der Rückgang des Bissens in die Mundhöhle wird durch die 
Kontraktion der MM. palatoglossi verhindert, welche die Zunge dem Gaumen 
nähern und den Isthmus faucium verdrängen. Ihre Wirkung wird durch 
die MM. styloglossi unterstützt, indem diese die Zunge gegen den Gaumen 
erheben und sie nach vorn vom Rande des Gaumensearels gee'en diesen drücken. 





Figur «7. nie Stelluui; rtcä Ga 



ifal. .-1, Plic.a 



r RuiK 
/;, de 



ülireml des Scliliugiikle 
mt'sche Wulst. 



Der Nasenrachenraum wird wesentlich durch das Gaumensegel 
vom Cavum pliaryngo-orale abgeschlossen. Hierbei wird das Gaumensegel 
nicht passiv durch den Bissen , sondern aktiv dui'ch Kontraktion seiner 
Muskeln erhoben, was z. B. daraus hervorgeht, dass bei gelähmtem Gaumen- 
segel Wasser beim Schlucken den falschen Weg durch die Nase nimmt. 

Die beim Abscliluss des Nasenrachenraumes stattfindende Miiskel- 
aktion ist folgende. Durch die Kontraktion der MM. levatores veU palatini wird das 
Vclum nach oben und hinten fvehol)en; die MM. jialato-ijharyngei sind insofern seine Anta- 
ffonisten, als sie den (iaumen nach abwärts ziehen; sie hal)en aber auch eine Komponente 
von vorne nacli hinten. Da jedoch die Levatoren stärker sind, so wird der entj;esen- 
wirkendc Zus nacli alnv.-ii-ts sufurt aiif-clHjbcn. und es IiU'ilit die nach hinten wirkende 
Knni])onente /.unick. ilmch welche (ins CiiniiriiscfAcl yciicii die Itiickwanil des l'liav\iix 
neliolien wird. 

Da nun ferner die lietreffenden Muskeln bei der Kühe in den hinteren Gaumenbogen 
gekrümmt verlaufen, müssen diese bei der Kontraktion der Muskeln gestreckt und kulissen- 



2()() Siebentes Kapital. 

a.rtif;' eiiiaiuler jj-cnäliert werden ; zu K-leii-lier Zeit werden natürlich auch die Ränder des 
weicOien (Jainues gespannt und das Unisehlagen derselben gegen den Nasenrachenraum 
hin verhindert. Durch die Tensores veli palati wird das Gaumensegel gespannt, so dass 
es den Druck von unten besser aushält. 

Ziiui .\lischluss des Nasenrachenraumes tragen ferner die UM. constrictores pharyngis 
superiores bei, indem sie bei ihrer Kontraktion einen Wulst an der liüekwand des Kachens 
hervorrufen, gegen welchen sich der weiche Gaumen anlegt (Passavant, Fig. 97, II, B). 
Dies wird dadurch erzielt, dass die Bogen, den die oberen Pharynxkonstriktoren be- 
schreiben, abgetlacht werden. Endlich rücken die Plicae salpingo-pharyngeae gegen die 
Mittellinie vor und bilden einen spitzen Bogen, in dem sich der Wulst des M. azygos 
u\Ml:ic hineinlegt (Zaufal, Fig. !l7, Ji. 

Klinisd komplieiert, als der Aliscliluss des Nasenraelicnraumcs j ist der 
l)ciin Sclilucken stattfindende Verseil luss des Larynx. 

1 lie MM. geniohyoidei, raylohyoidei und der vordere Bauch der MM. digastrici heben, 
bei lixicrtem Unterkiefer, das Zungenbein und den Larynx nach vorn und oben; die 
MM. hyotliyreoidei ziehen den Larynx dicht an das Zungenbein. Gleichzeitig findet die 
oben beschriebene, durch die MM. hyoglossi nnd genio.glossi bewirkte Bewegung der 
Zungenwurzel nach hinten und unten statt. Dadurch wird das Fettjiolster, welches sich 
unmittelbar über dein Kehldeckel befindet, von oben nach unten zusammengedrückt, so 
dass dasselbe mit dem Kehldeckel bis auf den Grund des oberen Kehlkopfraumes hinein- 
getrieben wird, wobei die ary-epiglottischen Falten sich an die Hinterseite des Kehldeckels 
anlegen. Dass der Kehldeckel an und für sich bei dem Verschluss des Larynx keine 
grosse Rolle spielt, geht daraus hervor, dass er exstirpiert werden kann, ohne dass das 
Schlucken dadurch leidet. Auch scheint die aktive Beteiligung der eigenen Muskeln des 
Kehldeckels hierbei keine bedeutende zu sein. 

Der Vers chluss des Larynx wird aber noch durch andere M e eh anis- 
lu e n gesichert. Die Adduktoren des Kehlkojifes treten in Wirksamkeit , die Stimm- 
ritze wird geschlossen, die Spitzen der Giessbeckenknorpel nach vorne geneigt. Die 
Tasolienbänder schmiegen sich an die wahren Stimmbänder, so dass die Ventriculi 
Morgagni! verschwinden, und nähern sich glciclizeitig aneinander, mügliclierweise bis zum 
Annähern ihrer freien Ränder. 

Vorher schon wird die hintere Kacheiiwand durch die Thätigkeit der MM. stylo- 
pharyngei (nicht nur oben, sondern namentlich auch unten in der Höhe der Giessbecken- 
knorpel) nach hinten aussen gegen das lockere retropharyngeale Gewebe hin ausgebuchtet 
(RriTHi). Hierdurch entsteht an dieser Stelle eine Ansaugung, durch welche ein etwaiger 
mangelhafter Verschluss des Larynxeinganges unschädlich gemacht und gleichzeitig auch 
dem Bissen der Weg hinter dem Larynxeingang gegen den Oesophaguseingang gewiesen 
wird. Diese Ansaugung scheint für das normale Schlucken von einer sehr grossen Be- 
deutung zu sein, denn wenn sie durch Lähmung der Stylopharyngei wegfällt, so gelangen, 
nach Versuchen an Tieren, äusserst leicht fremde Körper in die Lungen und rufen dort 
tiidlich verlaufende Entzündungen hervor. 

Betreffs der Innervation dieser Muskeln ist zu bemerken, dass nach den 
Untersuchungen von Grossmann und Rkthi die Fasern zui- hinteren Rachen- 
wand dui-ch dasselbe Wurzelbündel verlaufen, welches auch die oben er- 
wähnten Fasern zum Oesophagus enthält. Übrigens verweise ich auf das 
beistehende Schema, welches von Retiu nach Versuchen an Affen ent- 
worfen ist (Fig. 98). 

Der äusserst komplicicrte Vorgang des Schluckens wird aller Wahr- 
scheinlichkeit nach vom Kopfmark beherrscht und geregelt ; nach Makckwald 
würde das Schluckcentrum lateralwärts und oberhalb der Spitzen der Alae 
cinereae lieoen. 



Die Verdauung 



267 



Wenn der Bissen zum unteren Ende des Oesophagus gekommen ist, 
wird er von dort aus in den Magen getrieben. Die Cardia ist normal durcli 
Muskelaktion verschlossen, was vor allem daraus hervorgeht, dass kein Er- 
brechen erfolgt , auch wenn man dui'ch die Bauchpresse den Druck in die 
Bauchhöhle sehr stark erhöht. Durch die Thätigkeit ihrer Dilatatoren wird 
die Cardia geöffnet fvgl. § 4), und der hinuntergeschluckte Bissen durch die 
Kontraktion des untersten Oesophagusabschnittt'S in den Magen getrieben. 
Wenn der Oesnphagus durcli Durchtrennung des Vagus ei'lahmt ist , su 
bleiben die hinuntergeschluckten Massen dort, und durch Aspiration der- 
selben in die Lungen entstehen tödlich verlaufende Entzündungen , über 
welche später näher zu berichten ist. 




Mcue Afsternct 



Figur 98. Die motorischen Rachen- und Gaumennerven beim Affen, nach Rethi. /, oberes, 2, mittleres, 
.7, unteres Wurzelbündel. ^7 ph., N. glossopharyngeus; Vn , N. vagus; Lar. .s. , N. laryugeus sup. ; Ac. N. 
accessorius spur.; A'. pli. r. . R. pharyngeus vagi ; St. ph., die motorischen Nerven des M. atylopharyngeus ; 
P. gl., die motorischen Nerven des M. )>alatogloBsus ; H. ph.. die motorischen Nerven des M. palato-pharyngeus ; 
C. , die motorischen Nerven der Rachenkonstriktoren ; L,. die motorischen Nerven des Levator veli palatini; 
A!.. jene des Azygos uvulae. 



N .T (■ h dem .^clilucken Inirt man liei .\ u s ku 1 1 atio n in der (iefj-end der 
Cardia beim .Menschen z wei (i erii us cli e, das eine fast unmittelbar nacii 
dem Anfang des S e h 1 u c k e n s , das zweite etwa G — 7 Sekunden später. 
Das erste (Jeriiuscli wird nur selten gehört und scheint von einem abnormen Offensein 
der Cardia bedingt zu sein. In diesem Falle wird wahrscheinlich der Schluck durch die 
Kontraktion der Mylohjoidei mit einemraal bis in den Magen gespritzt. Das zweite 
Schluckgeräusch entspricht der Zeit seines Auftretens nach genau der Zeit, wo der Bissen 
durch die Cardia in den .Magen hineingetrieben wird und ist wahrscheinlich dadurch 
hervorgerufen. 

Damit diese (ierilusclie auftreten sollen, müssen die hinuntergeschluckten .Massen 
Luft enthallen. und das ist Ja immer der Fall. L'brigens zeigt es sich, dass das zweite 
Scliluckgeriiusch betriiclitlich si)iiter. als olien erwähnt ist. erscheinen kann, sowie dass 
auch ohne Schlucken Ceräusche in der Cardiagegend entstehen krninen, was wahr- 
scheinlich davon abhängt, dass wir seiir oft fast nur Luft schlucken und diese Luft früher 
oder später durch die Kontraktionen des Oesophagus in den Magen getrieben wird. 



2G8 Siebentes Kapitel. 

§ 4. Die Bewegungen des Magens. 

a. Die Bewegung-en des Magens an und für sich. 
Die Be w (^^'ungen des Magens bezwecken die Nahrung- mit 
dem Magensaft zu mischen und sie durch Kneten u. s. w. 
mcclianisch zu zerreiben. Hierdurch werden die dui'ch den Magen- 
saft zu ei'zeugenden cliemisclien Umwandkingen erheblich unterstützt, was 
am besten daraus hei'vorgeht, dass die Verdauung von Eiweiss in künstlichem 
Magensaft eine viel kürzere Zeit dauert, wenn dabei das Eiweiss bewegt 
wird, als wenn das Eiweiss niu' ruhig liegen bleibt. Durch die Bewegung 
wird das Eiweiss von allen kSeiten dem Magensaft zugänglich, und das 
Kneten , wie es bei der natürlichen Verdauung stattfindet, zerbröckelt leicht 
die unter dem Einfluss des Magensaftes morsch gewordenen Eiweissstückchen. 

In Bezug auf die Muskulatur de.s Mafien s haben wir die l)i'i(len Öft'nungen, 
die Cardia und den Pylorus, sowie den Maf^enkruper ( Fundus i und den l'vlorusteil des 
Magens (Antln-um pylori) zu unterscheiden. Die Üftnungen .sind von starken Muskel- 
fasern umgeben und in der Regel geschlossen. Der Fundus oder Magenkürper hat eine 
verhältnismässig schwach entwickelte Muskulatur, die Muskulatur des Anthruni jiylori 
ist dagegen sehr kräftig. 

Die Beobachtungen über die ]5ewegungen des Magens nach 
Zufuhr von Nahrung stinnnen alle darin überein, dass die Kontrak- 
tionen des Pylorusteils viel kräftiger als die des Magen- 
körpers sind. Jener ist durch einen Ringmuskel, der als Sphincter 
pylori bezeichnet wird, vom Fundus abgeschlossen. Der Fundusteil ist ver- 
hältnismässig schwach kontrahiert, oder es laufen verhältnismässig schwäche 
peristaltische Wellen über ihn , welchen sich die sehr kräftige Kontraktion 
des Pylorusteiles anschliesst, die vom Sphincter pylori beginnt und sich 
nach dem Pylorus verbreitet. 

An einem Magenfistelkranken hat man den Druck im Magenkürper gleich 14 bis 
35 mm Hg gefunden, im Pylorusteil dagegen sogar Druckwerte von 130 mm Hg beobachtet. 
Der Pylorusteil kann durch Kontraktion des Hphincters oder durch lokale Kontraktion 
einzelner Abschnitte für eine längere oder kürzere Zeit, wie es scheint, ganz \'ollständig 
vom rechts davon liegenden Teil des Magens altgeschlossen werden. 

Da nun im Magenkörper für gewöhnlich keine stärkere Druckwirkung stattfindet 
und der Pylorusteil bei der seiner Kontraktion folgenden Dilatation sich denniach unter 
sehr geringer Vis a tergo füllt, so werden wahrscheinlich gröbere Stücke nicht in den 
Pylorusteil gepresst, sondern es werden nur die leicht beweglichen, flüssigen und mehr 
breiigen Teile in denselben hineingeschwemmt. Wenn dies richtig ist, so folgt daraus 
ferner, dass die eigentliche, chemische Veränderung der Nahrung im 
Magenkörper stattfindet, wobei die Bewegungen desselben die Mischung der 
Nahrung mit dem Magensaft zu besorgen haben , während d e r P y 1 o r u s t e i 1 den 
eigentlichen Motor des Magens darstellt, woselbst die in denselben hinein- 
gelangten mehr oder weniger zerkleinerten Stücke der Nahrung durch die kräftigen 
Kontraktionen zerrieben werden. 

Die Erfahrung zeigt, dass der vollständig entnervte, ja sogar 
der vom Körper herausgeschnittene Magen noch spontane Kon- 
traktionen ausführt, dass also der Magen, ebenso wie das Herz, in 



Die Verdauung. 



269 



sicli selbst alle Bedingungen für seine Bewegungen hat — was , nach der 
Analogie zu schliessen , von den in der Magenwand befindlichen Ganglien- 
zellen bedingt ist. Diese Bewegungen werden aber in vielfacher Weise von 
dem centralen Nervensystem beherrscht und geregelt. In Bezug auf die 
hierbei gefundenen, sehr verwickelten Beziehungen verweise icli auf das von 
Opexchowski entworfene Schema in Fisur 99. 



Aus deiusellieii ist ersiclitlii'li, dass der Maji;t'ii seine motorischen Nerven 
teils vom Vag'us, teils von sympathischen Nerven bezieht. Diese Nerven- 
lialuien sind bis zu der Grosshirnrinde 
verfolgt, und zwar hat man dabei fol- 
gendes gefunden. 

a. Die ( " a r d i a. 1 ) \'on der 
• iegcnd des hinteren Paares der Vier- 
iiügel gehen konstriktorische Fa- 
sern grösstenteils durch die Vagi; 
einige verlaufen in sympathischen 
Kalmen, und zwar treten diese vom 
f). bis 8. Brustwirbel aus dem Rücken- 
mark heraus, um dann durch die bei- 
den Splanchnici ihren weiteren Weg 
zu nehmen ; im Brustsympathicus sind 
diese Fasern nur spärlich vertreten. 
•2) Die Cardia wird erweitert durch 
Nervenfasern, welche von dem Bezirke 
des Hirns, wo sich das vordere untere 
Knde des Nudeus caudatus mit dem 
Nucleus lentiformis verbindet, aus- 
gehen und sich zur Vagusbahn ge- 
sellen. Audi im Kiickenmark bis zum 
ö. Brustwirbel finden sich Centren für 
die ()ffnung der Cardia, welche durch 
sympathische Bahnen zu der Cardia 
gelangen. 

b. Der Magenkörper zwi- 
schen der Cardia und dem Pylorus- 
teil. 1) Die Gehirncentren für dessen 
Kontraktion liegen im Vierhügel, und 
die Bahnen gehen sowohl durch die 
\'agi als (hauptsächlich I durch das 
Rückenmark und strahlen im unteren 
Teil des Brustmarkes durch den (irenz- 
strang aus. l' i Hemmende Cen- 
treu liegen im olicreii Teil des 

lliickcumarkes. und ihre Balineu verlaufen durcli den Sympathicus und S])lanchnicus. 

c. Der l'ylorus und der 1' y 1 im ii s t c il. li In dem Vierhügel finden sieh die 
Kontraktionscentren sowohl für den l'ylorus als für die Pars jiylorica. Die Hauptbahn 
ist wieder der \'agus; auch durch das Uiickenmark verlaufen konstriktorische Fasern 
für diese Teile des Magens. "2) Das Centrum der dilatatorischen Nerven für die Cardia 
giebt auch eine Hemmung der Pylorusbewcgung. aber keine Öffnung. Die Bahn geht 
durcli das Kiickenmark bis zum 10. Brustwirbel und dann in die Splanchnici. Im Vier- 
liügel sind für die Pars pylorica hemmende Centren \orlianden, und \on den Uliven des 
Kopfmarkes sind für den Pylorus Ofl'nungen zu erzielen; der weitere Weg geht durcli das 




Figur 99. Die Nerven der Magenmuskulatur, nach Open- 
cliowski Rot, die Baiinen für Cardia; Blau, die Bahnen 
für Magenwand; Orün, die Bahnen für Pylorus. C das 
UroBshirn; r, Magen; MO. Kopfmark; ,1/Ä' , Rückenmark; 
.5— ;<;. Brustwirbel; r«S. rechter Vagus ; T.S. linker Vagus ; 
jVD. N. dilatator cardiae ; A'C, NN. constrictores ; a, Auer- 
bach'sches Geflecht; ,S'. .s. Fasern vom sympatischen Geflecht; 
7. Sulcus cruciatus ; ?. Corpus striatum ; .?, Corp. quadrige- 
niina: 4, Rückeumarkscentren. 



270 Siebentes Kapitel. 

Kückcnuiarlv. — Der ilil:itatiirischp Nerv der Ciirdia erweist sich unter :illeii Ciiistäiulen 
als ein Selilicssor des rvlnriis. OtViiiiiii;- der (':irilia und K(jntr:iktion des l'yicirns fallen 
zeitlich zusannnen. 

b. Die Entleerung- des Magens. 

Naclulcni diifcli die vereinigte Einwirkung des Magensaftes und der 
Magenbewegungen der Mageninlialt zu einer breiigen Masse (Chymiif!) ver- 
wandelt worden ist, ist die Aufgabe der Magenverdauung erfüllt, und nun 
wird der Pylorus geüfl'net und der C'liynnis in den Darm getrieben. 

Die Zeit des vV u fen tha 1 tcs d e i- Nalirung im Magen ist von 
der Art der zugefübrten Nahrung in hohem Grade abhängig, was selbst- 
verständlieh ist, da ja die Bescliaftenlieit der Speise in einem sehr hohen 
Grade die Dauer (b>r Verdauung im Magen bis zur Bildung des Cliymus 
beeinflussen niuss. Schon lange weiss man, dass bei flüssiger oder 
breiiger Nalirung kleine Portionen bereits nach 10 Minuten 
durch den Pylorus austreten, und neuere Beobachtungen an Hunden 
mit Duodenaltisteln haben ergeben , dass sich der Magen unter solchen Um- 
ständen in der Regel in kleinen Portionen und ziemlich regelmässigen Inter- 
vallen cnfleiTt. Auch bei einer konsistenteren Kost werden wahrscheinlich 
kleinere Portionen breiiger Beschaffenheit, je nachdem sie gebildet werden, 
aus dem Magen ins Duodenum getrieben. Die Hauptmenge desMagen- 
Inhaltes scheint jedoch nach beendigte r M a g e n v e r d a u u n g 
i n n e r h a 1 b e i n e r z i e^ ni 1 i e h k u r z e n Zeit a u s d e ni M a g e n e n t f e r n t 
zu werden, und zwar geschieht d i es wesen tli ch durch ausser- 
ordentlich gewaltsame, periodisch stattfindende Kontrak- 
tionen d es P y 1 r u s t e i 1 s. 

Ein walirsclieinlieh nielit unwesentlieher Faktor, der auf die .Schnelligkeit der Mag'eu- 
entleerunff von Eintluss ist, dürfte auch der Füllungss'rad des Duodenums sein, 
indem es nämlich den Anschein hat, als ob bei der Anfiilluns des Duodenums die Kon- 
traktionen des Pylorusteils wenifjer aust;'iebij? werden und also die Entleerung ver- 
zögert wird. 

c. Das Erbrechen. 

Das Erbrechen stellt einen abnormen P r o z e s s dar, d u r c h 
welchen der Mageninhalt statt durch den Pylorus nach aussen 
durcli die Cardia entleert wird. 

Beim Erbrechen sind mehrere Muskeln und zwar vor allem das Dia- 
phragma und die Bauchmuskeln beteiligt. Diese kontrahieren sich auf ein- 
mal und erzeugen also einen hohen intraabdominalen Druck , der natürlich 
auch auf die Magenwand ausgeübt wird. Wenn die Cardia dabei geschlossen 
ist, so tritt kein Erbrechen ein, was am deutlichsten dadurch bewiesen ist, 
dass dieselbe gleichzeitige Kontraktion des Diaphragma und der Baueh- 
muskeln auch sonst, z. B. bei der Defäkation, gemacht wird, ohne dass ein 
Erbrechen erfolgt. Zum Erbrechen gehört also, dass sich die Cardia öffnet. 
Dagegen spielt die Magenwand an und für sich keine wesentliche Rolle, 
denn der a'anze Maoen kann durch eine Schweinsblase ersetzt und dennoch 



Die Verdaiuiiig. 271 

Erbrechen liervorgerufen werden (Magesdie). Doch muss bemerkt werden, 
d;iss sioli der Pvh^rusteil des Magens beim Erbrechen sehr kräftig kontraliiert 
und seinen Inlialt in den Fundus vorsciiiebt. 

Beim Krhrcclieii wird der Larynx sowie der Nasenrachenraum in 
derselben Weise als beim Schlucken abgeschlossen, und die unter einem 
liohen Druck aus dem Magen hervorstiirzenden Massen müssen daher ihren Wefj durdi 
die Mundhöhle nehmen. Hierbei ist die Zuni;i' niclit wie licim SclihicUcn eilioben. sondern 
heraljgedrüclit und rinnenförmifc ausgehöldt. 

Das Erbrechen wird teils durch gewisse Arzneistoffe, 
teils ilurch Reflexe und zwar von der Zungenwurzel, dem Rachen, dem 
Magen, dem Darm, dem Uterus aus h e r \- o rge r uf e n. Aucli durch die 
Vorstellung- oder den Anblick von irgend etwas Ekelhaftem, sowie durch 
Gehirnerschütterung kann das Erbrechen ausgelöst werden. 

Wie aus dem Erwalinten iiervorfjeht, wirken beim Erbrechen sehr zahlreiche Muskeln 
in einer g-enau koordinierten Weise zusaniuien. und die geläufigen Anschauungen über 
die Thätig'keit des centralen Nervensystems machen es daher sehr wahrscheinlich, dass 
diese Koordination durch ein spezielles Centrum (Brechcentrum) erzielt wird. Es wird 
auch in der Tliat angegeben, dass beim Hunde die Zerstörung einer in der Mittellinie des 
Kopfmarkes liegenden, in der Gegend des Calamus seriptorius befindlichen Stelle das 
Erbrechen verhindert, d. h. dass diese Stelle das Brechcentrum darstellt. Dieses C'entrum 
ist paarig und liegt in den tieferen Schichten des Kopfmarkes (Tumas). Wie es sich 
auch mit dem ^'orhandensein dieses C'entrums verhalten mag, soviel scheint jedenfalls 
sicher zu sein, dass Brechcentruni und Atenicentrum nicht, wie dies \ielfach angenommen 
wird, identisch sind. Es ist allerdings richtig, dass gewisse Atmungsmuskeln am Er- 
brechen teilnehmen, es kommen aber soviele andere Bewegungen, die mit den Atnuings- 
liewegungen gar nichts zu thun haben, hinzu, und bei der Atmung findet ja die gleich- 
zeitige Kontraktion des inspii-atorisch wirkenden Diaphragmas und der exspiratorisch 
wirkenden Bauchmuskeln niemals statt. 

§ 5. Die Bewegungen des Darmes. 

Die Darmbewegungen bezwecken, den Darm Inhalt mit 
den im Darm ausgegossenen V e r d a u u n g s f 1 ü s s i g k e i t e n z u 
mischen und ihn allmählich weiter zu treiben. 

In nüchternem Zustande scheint der Darm in der Regel ruhend zu sein. 
Schon etwa ^/^ Stunde nach dem Essen fängt der Darm an, sich zu bewegen. 
Ausserdem werden Darmbeweg;ungen schon dui'ch Schlucken , durch kui-ze 
Atherinhalationen , durch psychische Einwirkungen , durch Applikation von 
Kälte auf den Bauch, sowie durch direkte Darmreizung (vgl. unten) u. s. \\-. 
hervorgerufen. 

Diese Bewegnngen sind zweierlei Art, nämlich erstens die sogen, p e r i - 
s taltische Kontraktion, d.h. eine über den Darm von Querschnitt zu 
Querschnitt verlaufende Kontraktion der Ringmuskelfasern des Darmes, und 
zweitens hin- und zurückgehende pendelartige Bewegungen 
einzelner D a r m s c h 1 i n g e n. 

Dui'ch Untersuchungen an Darmfisteln hat man die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der Bewegung dui"ch den Darm zu bestimmen 
gesucht und hat dabei sehr verschiedene Werte beobachtet, was eigentlich 



272 Siebentes Kapitel. 

von vornherein zu erwarten ist, wenn m;in bedenkt, in einem wie liohen 
Grade die verschieden grosse FüHung' des Darmes und die \( rseliiedenartige 
Beschaffenlieit des Darminlialtes in dieser Hinsiclit einwirken muss, eine 
Schlussfolgerung, die durch die am herausgeschnittenen Darm gemachte 
Beobachtung, dass eine lokal hervorgerufene Darmkontraktion nur, wenn 
fortgeschobener Inhalt sie vermittelt, durch den Darm fort- 
gepflanzt wird, ihre Bestätigung findet. 

Nach Beoliaclituiif^en an den VELLA'sclien Darnitisteln hat man für die Gesciiwindig- 
keit der Darmbewegung Werte von 1 cm in 2 — 10 Minuten und 1 cm in 30 — 40 Sekunden, 
letzteres nach Nahrungsaufnahme, gefunden. Nach anderen Beobachtungen würde die 
peristaltische Bewegung etwa in 90 Minuten den ganzen Darm des Hundes durchlaufen. 
Ferner hat man die Geschwindigkeit der Darmliewegung dadurch ermittelt, dass man 
einen an eine Schnur gebundenen Ballon durch eine Magenfistel in da» Duodenum ge- 
bracht und an der Schnur die I'^ortpHanzungsgeschwindigkeit gemessen hat. In den ober- 
sten Abschnitten war die (Jeschwindigkcit luiher als in den tieferen und erreichte daselbst 
den hohen Wert von 10 — 18 cm in 1 Minute, was Jedoch angesichts der langen Zeit, 
w.-ihrcnd welcher die Nahrung im Darm verweilt, entschieden abnorm hoch ist. 

Die K r a f t d e r D a r m b c w c g u n g wurde 
bei diesen Versuchen durch dasjenige Gewicht, 
welches der Darm noch zu heben vermochte, 
bestimmt und 18 cm unterhalb des Pylorus 
gleich 22S.5 g, 38 cm bezw. 50 cm unterhalb 
des Pylorus gleich 90.4, bezw. Ib.b g gefunden. 
Nach diesen Erfahrungen zu urteilen , nimmt 
also die Kraft von den oberen Darmabschnitten 
nach den unterm hin allmählich ab. 

Bei den Kontraktionen der liingmuskel- 
Figur 100 Schema. fasern wird natürlich derDarm verengt; die 

Kontraktionen der Längsrauskelf asern ver- 
kürzen den Darm und erweitern ihn zu gleicher Zeit. Wir nehmen an, dass 
in I'^igur 100 die kleinen Kreise die nebeneinander stellenden (,iuerschitte der Langsmuskeln 
darstellen. Wenn dieselben sich kontrahieren, so werden sie zugleich dicker, jede Faser 
beansprucht also einen grösseren Raum, und die aneinander liegenden Fasern müssen also 
das Darmlumen erweitern. Diese Folgerung ist auch experimentell bestätigt worden (Exner). 
Man kann sich die Bedeutung dieser Vorrichtung in der Weise denken, dass bei 
der Fortbewegung des Darminhaltes die Ringmuskelfasern bei ihrer Kontraktion den Darm- 
inhalt weiter treiben, während infolge der Kontraktion der Längsfasern die nachher 
folgenden (distalen) Abschnitte des Darmes sich dem Darminhalt erüifnen. 

Dass die Darmbewegungen zu einem gewissen Grade vom 
centralen Nervensystem unabhängig sind, geht daraus hervor, dass 
auch der ausgeschnittene Darm sich spontan kontrahieren kann. Über die 
Einwirkung direkter Reize auf die Darmbewegungen liegen Beobachtungen 
in grosser Zahl vor. Diese zeigen unter anderem, dass sich die von einer 
bestimmten Stelle aus ausgelöste Darmkontraktion in beiden Richtungen durch 
den Darm fortpflanzt. Hierbei ist als Regel bei gewissen Tierarten die merk- 
würdige Thatsache zu bemerken, dass die Kontraktion sich nach oben weiter 
als nach unten erstreckt. 




Die Verdauung. 273 

Bei Reizung mittelst eines auf die innere Darmoherfiiiche gebrachten Kochsalz- 
l<rystalles tritt eine, mehrere Centimeter nach oben, gegen den Magen fortlaufende Kon- 
traktion liervor: ein Krystall von Clilorkalium bewirkt nur eine lokale Einschnürung;. 
Wenn die motorischen Nerven der Darmwand durch Entblutung oder Bindung der Ar- 
terien getötet werden, so zeigt sich nunmehr nur eine lokale Einwirkung des Natron- 
salzes. Also wird die soeben erwähnte vom Natronsalz hervorgerufene, fortlaufende Kon- 
traktion wahrscheinlich unter Vermittlung der in der Darmwand befindlichen Nervenzweige 
ausgeführt i NoTHSA(iEL ). 

Obgleich die hierher gehörigen Erfahrungen nocli in mehreren Hinsichten vermehrt 
werden müssen, bevor wir eine befriedigende Kenntnis von den Bedingungen der Darm- 
bewegung haben werden, scheint jedoch aus denselben mit einer gewissen Wahrscheinlich- 
keit hervorzugehen, dass die Kontraktion des Darmes unter Vermittlung 
seiner motorischer Nerven erfolgt und dass sie also keine reine Peri- 
staltik darstellt (vgl. oben S. 264). 

Die Ergebnisse, welclie man bezüglich der Einwirkung rcn trifugaler 
Nerven auf die Darmbewegung gewonnen hat, t^ind etwa folgende. 

Kontraktionen il e r Kingmuskelfasern werden durch Reizung 
des Vagus erhalten. Dass diese Kontraktionen nicht allein eine Folge der 
Magenbewegungen darsteilen, geht daraus hervor, dass sie auch nach Unter- 
bindung des Duodenums hervortreten. Auch in dem Brust- und Bauch- 
sympathicus hat man die Gegenwart derartiger Fasern angegeben. Durch 
Reizung verschiedener Teile des Gehirns sind auch Darmbewegungen er- 
lialten worden , und zwar beim Hunde bei Reizung der motorischen Zone 
der Grosshirnrinde, des Thalamus, des Kleinhirns und des Kopfmarkes. 
Nach Ehrmanx soll der Vagus die Längsfasern hemmen. 

Die Kontraktionen der Ringmuskelfasern werden nach 
Pflüger d u r c li d e n iS p 1 a n c li n i c u s gehemmt, welclier auf der anderen 
Seite Bewegungsnerven für die Längsmuskelfasern enthalten 
soll. Dieselben hemmenden Wirkungen können auch durch Reizung der 
Grosshirnrinde (motorische Zone) erhalten werden. Es wird angegeben, dass 
die hemmenden Nerven ihr Centrum im untersten Teil des Halsmarkes und im 
obersten Teil des Brustmarkes besitzen. 

Betreffend die Innervation des Dickdarms und des R e c t u m s 
haben wir folgende Angaben. Der Vagus enthält für den ersten Teil des 
Dickdarms motorische Fasern. Die übrigen Teile des Dickdarms und des 
Rectums wei'den von Lumbar- und Öacralnerven innerviert. Wenigstens beim 
Kaninchen und bei der Katze enthalten beide (die 2. — 4. Lumbar- und 
2. — 4. Sacralnerven) hemmende und kontrahierende Nerven für die genannten 
Abschnitte des Darmes (sowohl für die longitudinellen als für- die cirkularen 
Muskelfasern) sowie für den M. sphincter ani internus. Fei-ner bewirken 
die Sacralnen^en Kontraktion des M. recto - coccygealis und der übrigen 
Längsmuskeln des Rectums. 

Die Lumbarnerven gehen durch den Sympathicus zum Ganglion mcsen- 
tericum inf. und von dort zum Darm; die Sacralnerven verlaufen in den 
sogen. NN. erigeutes (Langley, vgl. S. 210). 



Tigers tedt, Physiologie. I. 



274 Siebentes Kapitel. 



Viertor Al)sclinif t. 

Die Verdauung in den versciniedenen Abteilungen des 
Verdauungsrohres. 



Naciidem wir die Eig-enschaften und die Sekretion der Verdauungs- 
flüssigkeiten sowie die Bewegungen des Verdauungsrohres kennen gelernt 
haben, erübrigt es nocli, den Ve r dauungspr ozess in den verschie- 
denen Abteilungen des Verdauungsrohres und die Bedeutung 
derselben zu studieren. 



{5 I. Die Verdauung in der Mundhöhle. 

Die wichtigste Aufgabe der MundlKihle in Bezug auf die Verdauung 
ist die diu'ch das Kauen bewirkte mechanische Zerkleinerung der 
g e n s s e n e n Kost sowie die Mischung derselben mit dem Speichel , wo- 
durch der zu schluckende Bissen schlüpfrig wird und also leichter die engen 
Schluckwege passiert (vgl. oben S. 260). 

Dagegen spielt die zuckerbildende Wirkung des im Speichel enthaltenen 
diastatischen Enzyms nui" eine sehr untergeordnete Rolle, was auch durch 
das Fehlen dieses Enzyms im Speichel mehrerer Tierarten angedeutet wird. 
Die kurze Zeit, während welcher die Nahrung in der Mundhöhle bleibt, 
genügt nicht, um eine in Betracht kommende Zuckerbildung aus Stärke 
hervorzurufen. Der Speichel wird aber mit dem Bissen verschluckt, und es 
liegt nahe sich vorzustellen , dass der Speichel \n\ Magen seine diastatische 
Einwirkung entfalten sollte. Dies ist aber nur sehr bedingt der Fall, denn 
wie wir im Abschnitt II gesehen haben, bleibt das Ptyalin nur bei sehr 
schwach sauerer Lösung leistungsfähig, und der Säuregehalt des Magensaftes 
ist, nachdem die Magensekretion in vollen Gang gekommen ist, viel zu hoch, 
um eine weitere Wirkung des Ptyalins zu erlauben. 

§ 2. Die Verdauung im Magen. 

Die erste Abteilung des Verdauungsrohres, in welcher die Nahrung in 
einem erheblicheren Umfange chemisch verändert wird, ist der Magen. Ob- 
gleich das diastatische Enzym des Speichels, wie schon bemerkt, im Magen 
bald paralysiert' wird, so bleiben dennoch die Kohlehydrate nicht 
unverändert im Magen. Bei einigen pflanzenfressenden Tieren soll der 
Magensaft ein diastatisches Enzym enthalten. Auch bei anderen Tieren 
erleidet die Stärke im Magen eine Verwandlung, indem die Säui'e des Magens 
Stärkekleister in lösliche Stärke verwandelt; aus dieser wird durch eine 
unter der Mitwirkung von Bakterien stattfindende saure Gärung Dextrin, 



Die Verdauung. 275 

Zucker und Milclisilui-e gebildet. Diese Milchsäure erhöht den Säuregehalt 
des Mageninhaltes. 

Auf das Fett sclieint der Magensaft keine grössere Einwirkung aus- 
7. u ü b e n. Man hat allerdings gefunden , dass neutrale Fette im Magen in einem , wenn 
andi sehr geringen Umfange zersetzt werden; bei den hierher gehörigen Versuchen 
ist aber die Einwirkung von Bakterien nicht ausgeschlossen gewesen und die be- 
treftende, sehr geringe Zerlegung der Fette kann jedenfalls bei der Verdauung keine 
Rolle spielen. 

Die wichtigen Vorgänge im Magen sind also die Spaltung des 
Kaseins unter d c r K i u w i rk u n g des Labenzyms und die Lösung 
des Ei weisses u. s. \\. durch das Pepsin. 

Der durch das Labenzym gebildete Käse wird von dem Magensaft 
wieder gelöst und, was besonders füi' die Kinderernährung sehr wichtig ist, 
fast die ganze Phosphoi'menge des Käses geht nach Versuchen in vitro wieder 
als organische Verbindung in die Lösung über. 

Diu-ch die Kaseinfällung im Magen wird der Übergang dieses wichtigsten 
NahrungsstofFes der Milch in den Darm verzögert. 

Die Pepsin-Salzsäure löst, wie wir gesehen haben, alle Arten von wirk- 
lichem Eiweiss und ferner die leimgebenden Substanzen auf. Ebenso werden 
darin Sehnen (elastische Substanzen) gelöst; dagegen übt der Magensaft 
keine Einwirkung auf das Keratin u. s. w. aus. 

Der Einfluss des Magensaftes auf die leimgebenden Substanzen scheint 
fiu- die gesamte Verdauung ganz besonders bedeutungsvoll zu sein , es wird 
sogar angegeben , dass diese leichter und vollständiger als das Eiweiss vom 
Magensaft gelöst werden (Bikfalvi). 

Dies steht in einem nahen Zusammenhang mit dem, was wir sonst über 
die Aufgabe des Magens bei der Verdauung wissen. Diese Aufgabe ist kurz 
die , die genossene Nahrung zu einem Brei, C h y m u s , zu ver- 
wandeln. Wenn dies stattgefunden hat, wird der Mageninhalt in den 
Darm entleert. Nun wirkt aber die soeben erwähnte besondere Fähigkeit 
des Magensaftes , die leimgebenden Substanzen zu lösen , ganz in dieser 
Richtung, denn wenn gerade die Gewebselemente, welche die Zellen u. s. w. 
der animalischen Nahrungsmittel zusammenhalten , im Magen gelöst werden, 
so werden ja diese freigemacht, und der Brei ist fortig. 

Endlich ist zu bemerken, dass die Salzsäure des Magens als 
A n t i s e p t i c u m eine nicht gering zu schätzende Rolle spielt. 
Es ist jedoch zu bemerken, dass die antiseptische Eigenschaft des Magen- 
saftes es bei weitem nicht vermag, sämtliche Bakterien, die mit der hinab- 
geschluckten Luft und mit der Nahrung in den Magen kommen , zu töten ; 
im Gegenteil kommen Bakterien sehr zahh'eich im Verdauungsrohr vor und 
spielen dort bei gewissen Tierarten eine sehr bedeutungsvolle Rolle, worüber 
Näheres bei der Darstellung der Darmverdauung. 

Da die Nahrung immer eine ziemlich lange Zeit in dem Magen bleibt, bevor sie in 
den Darm übergeführt wird, muss der Magen in erster Linie alle schädlichen 
Einflüsse einer unzweckmässig zusammengesetzten Kost erdulden. Auch 
spricht man von gut oder schlecht verdaulichen Nahrungsmitteln, je nachdem sie mit 

18* 



276 Siebentes Kapitel. 

grösserer oder f;eringerer Leiclitif;keit im Magen verdaut werden. Es wäre daher sehr 
wchtig, wenn man in dieser Hinsicht allgemein gültige Kegeln aufstellen könnte. Leider 
ist dies aber nur sehr bedingt der Fall, denn der Magen ist ausserordentlich launen- 
haft, so dass das, was dem einen gut bekommt, dem andern nur schlecht bekommt. 
Man hat versucht, die Verdaulichkeit verschiedener Nahrungsmittel und Speisen im 
Magen dadurch festzustellen, dass man an Magenfistelkranken oder an Gesunden mittelst 
der Magensonde den Mageninhalt eine Zeit nach dem Essen zur Untersuchung heraus- 
geholt hat. Dabei hat es sich indessen gezeigt, dass an einer und derselben Person 
dieselbe Kost bei verscliiedenen (ielegenheiten eine sehr verschiedene Zeit zur C'h3'mus- 
bildung erfordert. Eine Darstellung der hierher gehörigen Resultate würde daher 
die Besprechung einer Menge von Einzelheiten erfordern, was indessen hier niclit 
möglich ist. 

Da wir uns daran erinnern, dass das Fett nur in einem sehr geringen Grade im 
Magen verändert wird, sowie dass die Aufgabe des Magens kurz die ist, die genossene 
Kost unter Mitmrkung des Magensaftes und der Magenbewegungen zu verwandeln, 
können wir jedoch einige allgemeine Prinzipien betreffend die Verdau- 
lichkeit der Nahrung aussprechen. 

Eine zu voluminöse Nahrung ist dem Magen seh ä dlicli, denn sie er- 
fordert, damit sie vom Magensaft ordentlich durchtränkt sein sf)ll, eine sehr reichliche 
Absonderung von Magensaft, d. h. eine grosse Anstrengung der Magendrüsen, und ferner 
wird auch das Kneten u. s. w. dieser grossen Masse eine sehr grosse Anstrengung der 
Magenmuskulatur beanspruchen. 

Eine schlecht gekaute Nahrung wird ebenfalls eine grössere An- 
strengung des Magens erfordern, denn je grösser die binabgeschluckten Stücke 
sind, um so länger wird es dauern, bevor dieselben vom Magensaft durchtränkt und ge- 
löst werden. 

Animalische Nahrungsmittel, welche derb sind, z. 15. Fleisch von 
alten, schlecht ernährten Tieren, werden schlecht gekaut und setzen 
der Einwirkung des Magens einen grossen Widerstand entgegen. Je 
lockerer die Nahrung ist, um so leichter wird sie im Magen verdaut, daher bekommt 
eine breiartige Kost , Grütze u. s. w. , einem kranken oder schwächlichen Magen 
verhältnismässig gut. 

Endlich übt auch das Fett der Nahrung einen grossen Einfluss aus. 
Wenn dasselbe die Nahrung sehr intim durchtränkt, so bildet es eine Art von schützen- 
dem Firnis, welcher den Zutritt des Magensaftes zu den eiweiss- oder leiraartigen Bestand- 
teilen der Nahrung verhindert. Dasselbe ist der Fall, wenn das genossene Fett bei 
Körpertemperatur nicht flüssig wird. 

Auch starke Gewürze, Alkohol u. s. w. wirken auf die Verdauung im 
Magen schädlich ein, teils weil sie die Magenschleimhaut zu stark reizen, teils weil 
sie, wie der Alkohol in grösserer Koncentration wenigstens, den Einfluss des Magensaftes 
auf die Nahrung in irgend einer Weise herabsetzen. 

Die Verdauung im Magen wird auch durch andere Umstände beein- 
flusst. So wird das Digestionsvermögen des Magensaftes durch starkes Schwitzen 
für einige Zeit herabgesetzt; dabei nimmt gleicherzeit sowohl die Salzsäure als die ab- 
solute Menge des Magensaftes ab. Ebenso bewirkt Ermüdung durch s t a r k e M u s k e 1 - 
arbeit eine Abnahme der Menge des Magensaftes, welcher dickflüssig, fadenziehend und 
stark mucinhaltig wird. Bei sehr starker Arbeit hat man sogar beobachtet, dass die 
Magenverdauung gänzlich aufhört. 

Da der Magen die Aufgabe hat, die Nahrung in eine breiartige Masse 
zu verwandeln, ktinnte man sich von vornherein vorstellen, dass der Magen 
ganz entbelirt werden könnte, wenn die zugeführte Nahrung 
schon an und für sich diese breiartige Beschaffenheit hätte. 
Dies ist auch in der That der Fall, 



Die Verdauung. 277 

An Hunden (Czerny) und Katzen, ja, sogar an Menschen, welche an 
Magenkarcinom gelitten, ist es gelungen, den ganzen Magen zu exstirpieren, 
ohne das Leben und die Vei'dauung dadurch zu gefährden. Es ist nur not- 
wendig, die Nahrung in kleinen Portionen und sehr fein zerkleinert zu 
verabreichen. 

Unsere Erfahrungi'n über die Magenverdauung und damit zusamnien- 
liängende Erscheinungen zeigen also, dass die wesentliche Aufgabe 
d e s M a g e n s , neben der a n t i s c p t i s c h e n E i n w i r k u n g d e s M a g e n - 
Saftes die ist, die Kost in eine breiartige Masse zu ver- 
wandeln, w a s a b e r d u r c h eine s o r g f ä 1 1 i g e Z o i' k 1 e i n e r u n g d e r 
Nahrung vor dem Essen ersetzt werden kann, .b'doch ist diese 
Rolle des Magens von einer sehr grossen Bedeutung, denn dank der Magon- 
verdauung ist es uns möglich, für unsere Nahrung alle mögliche 
Nahrungsmittel zu benutzen, wir sind nicht dazu gezwungen, nur 
breiartige Nahrung zu geniessen , und können ausserdem unsere Nahrungs- 
aufnahme auf einige wenige Mahlzeiten pro Tag beschränken, 
was nicht der Fall wäre , wenn das Essen unmittelbar in den Darm ein- 
geführt werden sollte, denn dann könnten wir nur eine kleine Menge Nahrung 
auf einmal geniessen und wären also gezwungen , sehr oft , fast ununter- 
brochen zu essen. Es kommt noch hinzu , dass der Magen den Darm vor 
allzu hohen oder allzu niedrigen Temperatm-en der genossenen Nahrung oder 
vor zu stark reizenden Substanzen schützt, indem er jene auf die Körper- 
temperatur bringt und diese durch den Magensaft verdünnt. Kurz, der 
Magen ist ein 8 c h u t z o r g a n des Da r m es und e r 1 a übt uns, 
unsere Nahrung auf eine sehr breite Basis zu stellen. 

§ 3. Die Verdauung im Dann. 

Die vergleichende Anatomie ergiebt, dass die Länge und Weite 
des Darmes in einem unverkennbaren Zusammenhang mit 
der Art der Nahrung verschiedener Tierarten steht. Der 
Darm ist also bei den fleischfressenden Tieren erheblich kürzer als bei den 
Pflanzenfressern ; der Darm des Menschen steht hinsichtlich seiner Länge 
etwa in der Mitte zwischen den beiden Extremen. 

D (■ r «• i (' h t i g s t e Teil d e r V e r d a u u n g s a r b c i t w i r d i m D a r m 
ausgeführt und zwar, wie es scheint, hauptsächlich unter 
dem Einfluss des Pankreassekretes. 

Wenn der Chymus vom Magen in den Darm hineinkommt, wird er der 
Wirkung dieses Sekretes, der Galle und des Darmsaftes ausgesetzt. 

Das Pankreassekret setzt die im Magen begonnene Umwandlung der 
Eiweissstoffe fort. Wie wir sclum gesehen haben , ist das proteolytische 
Enzym des Pankreas von demjenigen des Magens wesentlich verschieden ; zu 
dem, was wir in dieser Hinsicht schon bemerkt haben, haben wir noch hinzu- 
zufügen, dass das Pankreassekret auf die leimbildenden Substanzen verhältnis- 
mässig schwach einwirkt (vgl. S. 229), während es die wirklichen Eiweissstoffe 



278 Siebentes K:i[)itel. 

sehr kräftig verdaut. Diese Thatsache steht mit dem sclion hervorgehobenen 
Umstand, dass die Nahrung eine breiartige Bescliaffenheit liaben muss, um für 
die Verdauung im Darm geeignet zu sein , in einem sehr nahen Zusammen- 
liang. Die eiweissh'Jsende Wirkung des Pankreassekretes scheint durch die 
Galle in einer noch nicht näher bekannten Weise unterstützt zu werden. 

Im Darm wird derEinfluss der Pepsinsalzsäure auf das 
Ei weiss schnell aufgehoben. Erstens verhindert die Galle die für 
die Pepsinverdauung notwendige Quellung des Eiweisses; ferner hat sie die 
Eigenschaft, in saurer Lösung Eiweiss, Peptone und Syntonin zu fällen, 
wobei das Pepsin mit dem Niederschlag aus der Flüssigkeit entfernt wird. 
Diese Fällung der Peptone u. s. w. durch die Galle lässt sich in vitro sehr 
schön demonstrieren ; bei der natürlichen Verdauung scheint sie nur in einem 
geringen Umfange aufzutreten, denn die pepton-gallensaure Fällung wird von 
gallensaui'en Salzen und von anderen kSalzen, wie Chlornatrium, milch- oder 
essigsaiirem Natrium leicht wieder gelöst. Auch wird angegeben, dass man 
im Darme eines während stattfindender Verdauung getöteten Tieres keine 
Spur des betreffenden Niederschlages findet. 

Endlich werden das Eiweiss und seine Verdauungsprodukte 
auch von den im Darme anwesenden Bakterien angegriffen. 
Nacli Erfahrungen an Menschen mit Fisteln am Dünndarm ist diese Ein- 
wirkung aber nur sehr unbedeutend; damit hängt es wahrscheinlich auch 
zusammen , dass der Inhalt des Dünndarmes keinen fäkalen Geruch besitzt. 
Im Dickdarm üben die Bakterien dagegen auf das Eiweiss eine viel umfang- 
reichere Wirkung aus , und infolgedessen entstehen dort , nebst Kohlensäure 
und Sumpfgas, Schwefelwasserstoff, Methylmerkaptan, Scatol, Phenol u. s. w., 
welche den Faeces den charakteristischen Geruch erteilen. Durch die 
Bakterien werden ferner im Dickdarm die Gallenfarbstoffe zersetzt und das 
Biliruljin in Storkobilin , welches nach einigen Autoren mit dem Urobilin 
identisch sein soll, verwandelt. 

Wie die Fette in dem Darm verwandelt w e r den, darüber ist 
man noch nicht ganz einig. Die wohl noch am allgemeinsten angenommene 
Ansicht ist folgende. Die Fette werden durch den Pankreassaft teilweise in 
freie Fettsäuren und Glycerin zerlegt. Die Galle erhöht die fettspaltende 
Wirkung des Pankreassaftes. Mit den Alkalien des Darmes bilden 
die freien Fettsäuren Seifen, und diese Seifen bewirken eine 
Emulgierung des Fettes. Bei dieser Seifenbildung spielt die Galle 
wegen ihrer Alkalicität eine hervorragende Rolle. 

Als Stütze dieser Auffassung hat man vor allem die folgenden zwei 
Thatsachen in Betracht gezogen : ranziges Fett wird durch Alkalien leicht 
emulgiert, und die Ausnützung des Fettes im Darm wird bei Fortleitung der 
Galle sehr erheblich herabgesetzt. Im Gegensatz zu den übrigen Nahrungs- 
stoffen würden die Fette also von der Darmhöhle aus nicht in Lösung, son- 
dern in Form einer Emulsion in die Darmschleimhaut übergehen. 

Bei genauerer Untersuchung der bei der Fettresorption obwaltenden 
Erscheinungen hat man indessen mehrere Thatsachen gefunden, welche kräftig 



Die Verdauung. "27!) 

oegeii diese Auffassung sprechen. Es liat sieh gezeigt , dass beim Hunde 
die Reaktion im grösseren Teil des Dünndarmes , trotz sehr umfangreiclier 
Fettresorption, eine saure ist und dass sie sich vom Pylorus bis zum Coecum 
erstreckt ; auch beim Menschen hat der Dünndarminhalt eine saure Reaktion. 
Da aber diese saure Reaktion, wie es scheint, gerade durch einen Über- 
schuss von Fettsäuren bedingt ist, liegt hierin kein Beweis gegen eine even- 
tuelle Seifenbildung (Moore und Rocewood). 

Ferner werden freie Fettsäuren, auch wenn ilir Sclimelzpunkt luilicr als 
50 " C. liegt und sie also im Körper nicht flüssig werden können, im Darme 
sehr gut ausgenützt, was auch der Emulsionshypothese grosse Schwierigkeiten 
jnacht. — In der Höhle des Darmes findet man nie die feine Emulsion, die 
uns im Chylus bekannt ist, und sogar wenn Chylus in den Darm gebracht 
wird, ist die feine Emulsion nach 3 Stunden ganz aufgehoben, und man findet 
nunmehr nur grössere Fetttröpfchen von einer trüben, körnigen Masse umgeben. 

Dies alles spricht kräftig gegen die Emulsionshypothese und macht es 
wahrscheinlich, dass die Fette in einer anderen Weise zui' Resorption vor- 
bereitet werden. Da wir nun wissen, dass freie Fettsäiu'en ohne Schwierig- 
keit und in reichlicher Menge resorbiert werden, liegt es nahe, anzunehmen, 
dass die Fette im Darme vollständig zerlegt und als Fett- 
säuren (bezw. Seifen) resorbiert werden. 

Diese Anschauung, die vor allem von Altmann vertreten ist, findet keinen Wider- 
spruch in dem, was wir über den Umfang der Fettzersetzung im Darme wissen, denn 
dieser ist in der That sehr gross. Dass man im Darminhalte nach Fütterung mit neu- 
tralem Fett immer unzersetztes Fett findet, beweist natürlich nichts gegen die vorliegende 
Auffassung, denn die freigemachten Fettsäuren werden, je nachdem sie gebildet werden, 
aufgesaugt und können also, wenn die Resorption gut von statten geht, niemals in grösserer 
Menge im Darme anwesend sein. 

Wenn der Pankreas exstirpiert wird, so wird die Ausnützung des Fettes beträcht- 
lich herabgesetzt, wenn auch nicht aufgehoben; in den Faeces findet man dabei Fett- 
säuren in reichliclier Menge. Dies zeigt, dass ausser dem Pankreassekret auch andere 
Umstände, z. B. Bakterien oder der Darmsaft, die Fette spalten. 

Die durch diese Einwirkungen gebildeten Fettsäuren 
werden von der Galle gelöst; denn man weiss schon lange, dass die 
Galle und die gallensauren Salze Fettsäui'en mit Leichtigkeit lösen können. 

Dass die Ausnutzung der Fette nach Ausschaltung der Galle sehr beträchtlich herab- 
gesetzt wird, ist also nach dieser Auffassung sehr leicht zu verstehen. Was noch Schwierig- 
keit macht, ist der Umstand, dass bei aufgehobener Gallen zufuhr in den Darm 
dennoch eine gewisse, obgleich verhältnismässig geringe Fettmenge 
resorbiert wird. Wie diese Thatsache zu deuten ist, darüber kann die vorliegende 
Hypothese vorläufig nichts Bestimmtes sagen. 

Wenn sie aber der Hauptsache nach das Richtige getroffen hätte , so 
wäre das Prinzip für die Umwandlung sämtlicher Nahrungsstoffe im Ver- 
dauungsrohr das gleiche: durch die Verdauung werden die Nahrungs- 
stoffe unter hydrolytisch'er Spaltung in Substanzen ver- 
wandelt, welche von den in dem Verdauungsrohr befindlichen 
oder daselbst ausgegossenen Flüssigkeiten in Lösung ge- 
bracht w e r d c n k ö n n e n. 



280 SiebcntcK Kapitel. 

Die Kolilchy dr at e werden zum gTössten Teil diii'cli lUc im Darm 
stattfindenden Prozesse in lösliche Kohlehydrate verwaiidilt. Audi dabei 
spielt das Pankreas die Hauptrolle, obgleich es durcii die Galle 
und den Darmsaft in dieser Beziehung- unterstützt wird. Ausserdem üben 
die im Darme befindlichen Bakterien auf die Kohlehydrate eine nicht un- 
bedeutende Wirkung aus. Dabei werden , imd zwar ganz besonders im 
Dünndarm, unter anderem Alkohol und Milchsäure, Essigsäure und Bern- 
steinsäure (Nencici und seine Schüler) gebildet. Wie schon bemerkt, rührt 
die saure Reaktion des Darniinhaltes gerade von diesen organischen 
Säuren her. 

Die Darmbakterien haben, besonders bei d (Mi Pflanzen-, 
f r e s s e r n , noch eine sehr b e d c u t u n g s v o 1 1 e Roll e ; durch dieselben 
wird nämlich die Cellulose zersetzt und also die in den pflanzlichen Nahrungs- 
mitteln enthaltenen, von derselben eingeschlossenen Nahrungsstoffe den Ver- 
dauungsflüssigkeiten zugänglich gemacht (TAl'l'E^^'ER). 

Dass auf der anderen Seite lici der Verdanunp; aninialisrher (Milcli) oder fein priiiia- 
rierter veis:etabilisclier Nahninssniittel (Cakes) die Ueteilifiruni;- der Bakterien nirlit not- 
wendig' ist, wird durch Versuclie an Meerscliweindien nachgewiesen. 

Die Filul n isp r ozesse im Darm werden, wie schon erwähnt, im 
allgemeinen innerhalli sehr massiger Grenzen gehalten. Die 
Ursache davon liegt teils in der Wirkung der Salzsäure des Magens, welche 
die Zufuhr von Bakterien zum Darm beschränkt, teils darin, dass die Nahrungs- 
stoffe, je nachdem sie in genügendem Umfange verdaut sind, durch Resorption 
aus der Darmhöhle entfernt und also dem weiter g(4ienden Einfluss der 
Bakterien entzogen werden. 

An Gallenfisteltieren hat man aber oft sehr intensive 
Fäulnisprozesse beobachtet und auf <Trund dessen angenommen, dass 
die Galle starke antiseptische Eigenschaften besitze. Diese Schlussfolgerung 
ist aber nicht ganz richtig, denn erstens hat es sich bei direkten Versuchen 
herausgestellt , dass d i e G a 1 1 e kein gutes a n t i s e p t i s c h e s M i 1 1 e 1 
ist, und zweitens hat man nachweisen kiinnen, dass G a llen f is t el t i ere , 
welche kein oder s e h r w e n i g F e 1 1 , sonst aber eine genügende 
N a h r u n g b e k o m m e n , ti'otz der Fortleitung der Galle, i n ihre m D a r m e 
kein c s t ä i' k e r e n F ä u 1 n i s p r o z e s s e als g a n z n o r m a 1 e Tier e d a r - 
bieten. Die Fortleitung der Galle ist also nicht an und für sich die Ursache 
der bei nicht genau geregelter Kost auftretenden intensiven Fäulnis. Viel- 
mehr ist dieselbe aus der mangelhaften Resorption des Fettes zu erklären. 
Dieses liegt als ein Fremdkörper im Darm, wird nicht resorbiert und bildet 
einen guten Nährboden für allerlei Bakterien , welche sich riesenhaft ver- 
mehren, eine umfangreiche Fäulnis hervorrufen und dadurch schwere Darm- 
katarrhe erzeugen. 

Ganz dasselbe zeigt sich bei neugeborenen Kindern, wenn ihnen 
Stärkemehl gegeben wird. Die Stärke wird in ihrem Darm nur sehr 
unvollständig verdaut, bleibt als Fremdkörper dort, und es entwickeln sich 
stinkende Diarrhöen trotz der Gegenwart von Galle im Darm. 



Die Verdauung. 281 

§ 4. Das Schicksal der A'erdauuugseuzj nie. 

Wir lial)eii liereits gesehen, dass das diastatische Enzym des Speichels im 
sauren Magensaft zuerst paralysiert und dann gänzlich zerstört wird. 

Das Pepsin und das Labenzym werden von einer schwachen Sodalüsung zer- 
stört und zwar in Gegenwart \on Tryi)sin schneller al.s sonst. Übrigens wird die Wir- 
kung des Pepsins auf das Eiweiss im Darm dadurch aufgehoben, dass die für die Pepsin- 
verdauung notwendige Quellung \ on der Galle \ erhindert wird. Dagegen wird die Pepsin- 
digestion im Magen, wenigstens nicht wesentlich, durch Eintritt von Galle dahin gestört. 

Das Trypsin und das diastatisohe Enzym des Pankreassaftes werden von 
dem Magensaft zerstört. 

Kurz die vcrseli icde nc ii V crdauungsenzy me können im 
grossen und ganzen nur in derjenigen Abteilung' des Ver- 
d a u u n g s r obres, ^\■o s i e a u s g e g o s s i' n w e r d e n , i b r e \" e r d a u e n d e n 
Eigenscb a ft en entfalten; in anderen Abteilungen werden sie nicbt 
bloss paralysiert, sondern sogar zerstört. 

Im unteren Teil des Darmes wird beim Hunde aueli das Try}isin vermisst. 

Ausserdem werden die \'erda uungsenz ynie dureb Resorption 
aus dem Vor d a uungsr obr entfernt uuil Iviinnen ibmn im Harn naeli- 
gewiesen werden. 

Der Pepsingehalt des Harns ist lieim Hunger am gTössten und nimmt bei der 
Verdauung ab. Dies ist wahrscheinlich davon abhängig, dass das liei der Verdauung 
abgesonderte l'epsin im Darm schnell zerstört wird, während beim Hunger das I^epsin 
von der Magenschleimhaut aus resorbiert wird und nicht in den Darm gelangt. 

Das Tryi)sin wird vom Harn zerstört, ist aber als Zymogen in der Leber, in der 
Milz und in den Xieren nachgewiesen worden. Bei Ligatur des Pankreasganges hat man 
es auch im Harn in reichlichen Mengen gefunden. 

Das diastatische Enzym wird in der grössten Menge nach Nahrungsaufnahme 
im Harn erhalten. 

§ 5. Die Bild II ug der Faeces und die Defäkation. 

Im Dickdarm wird die Verdauung, insofern noeb Verdauungsenzyme 
vorbanden sind, fortgesetzt. Beim Himde scheint im Dickdarm die Ver- 
dauung nxu' wenig bedeutungsvoll zu sein, da, wie angegeben wird, wenigstens 
das Trypsin schon in den unteren Abteilungen des Dünndarms zerstört wird. 
Bei den Pflanzenfressern spielt dagegen die Dickdarmverdauung eine grosse 
Rolle, was daraus ersichtlich ist, dass z. B. beim Pferd der Blinddarm etwa 
2 — 3 mal so gross als der Magen ist. 

Die Hauptaufgabe des Dickdarmes ist die, die Resorption der noch 
nicht resorbierten aber r esorb i er b ar en Nahrungsstoffe zu 
besorgen und durch Eintrocknen des Darminhaltes demselben 
eine festere Konsistenz zu erteilen. Der so umgewandelte Darm- 
inhalt wird dann endlich als Faeces aus dem Körper entfernt. 

Die Faeces enthalten teils Bestandteile der Nahrung, welche nicht im Darm ver- 
daut worden sind, teils nicht resorbierte Verdauungsprodukte und Produkte der Fäulnis 
und der Gärung im Darm, teils Keste der Verdauungstlüssigkeiten. teils endlich .Substanzen. 
welche durch die Schleimhaut des Verdauuugskanals als Exkretionsprodukte abgegeben 
worden sind (vgl., oben S. 234, 258). 



2S2 Siebentes Kapitel. 

Die Menf;e der täglich abgegebenen Faeces variiert iiidit unerlieblitli Je naoli der 
J5eschaft'enlieit und Menge der genossenen Nahrung. Sie wird bei gewiihnliclier Kost für 
den Menschen auf etwa 120 — 150 g mit 30 — 37 g Trockensubstanz geschätzt. 

Die vom Darme zu entfernenden Scybala sammeln sich im Dickdarm 
und im Rectum und werden von Zeit zu Zeit vom Körper abgegeben. 
Die Pflanzenfresser, bei welchen die Verdauungsarbeit ununterbrochen statt- 
findet, und deren Nahrung an und für sich sehr voluminös ist, haben, trotz 
der grossen Weite ihres Darmes, sehr zahlreiche Darmentleerungen. Bei 
den Fleischfressern, deren Nahrung sehr koucentriert ist, erscheinen die 
Fa'eces nur selten. Der Mensch hat täglich wenigstens eine Stuhlentleerung. 

Im Rectum wird der Darminhalt durch die tonische Kontraktion der 
beiden Sphincteren , der MM. spliincter ani externus und internus, zurück- 
gehalten. Da der Mastdarm nicht gerade absteigend gelagert ist , sondern 
eine S-formige Krümmung zeigt, wird die von den kontrahierten Sphincteren 
zu tragende Last verringert. 

Die Wii'kung des äusseren Sphincters wird durch den M. levator ani 
verstärkt, weil dieser Muskel wie eine Schleife um den Mastdarm herumgreift. 

Das Centrum des äusseren Sphincters (Centnim anospinalej Ywgt 
beim Kaninchen im- Rückenmark in der (liegend der ß. — 7. Lendenwirbel, 
beim Hunde etwa an dem unteren Ende des 5. Lendenwirbels. Er steht 
ferner auch unter dem Einfluss der höchsten nervösen Centren, was dadurch 
bewiesen wird, dass man die Thätigkeit des Sphincters willkürlich verstärken 
kann. Auf der anderen Seite kann der nervöse Tonus des Sphincters durch 
starke psychische Erregung aufgehoben werden (unwillkürliche Defakation). 

Die Defäkation wird durch einen noch nicht näher untersuchten, vom 
Rectum ausgelösten reflektorischen Vorgang vermittelt, bei welchem die will- 
kürliche Einwirkung auf die dabei beteiligten Muskeln eine sehr bedeutende 
Rolle spielt. Die Sphincteren erschlaffen , und die Scybala werden durch 
Kontraktion der Mastdarmmuskulatur unter Beihilfe der Bauchpresse aus- 
getrieben. Dazu kann auch der M. levator ani beitragen ; bei seiner Kon- 
traktion bietet er nämlich den Längsmuskeln des Rectums Lisertionspunkte 
dar und die von ihm bewirkte Zusammenpressung des Mastdarmes trägt, bei 
gleichzeitiger Erschlaffung des Sphincters und starker Wirkung der Bauch- 
presse, zur Entleerung des Darminhaltes bei (Henle). 

Als Bauch presse bezeichnet man den durch gleichzeitige Kontraktion 
des Diaphragmas und der Bauchmuskeln hervorgerufenen Druck auf die 
Baucheingeweide. Die Rolle derselben bei der Defäkation ist von der Kon- 
sistenz des Mastdarminhaltes abhängig. Ist dieser breiig, so erfolgt die 
Defäkation auch ohne Beteiligung der Bauchpresse; bei sehr festen Exkre- 
menten genügen die im Darme selbst befindlichen austreibenden Kräfte nicht, 
und dann wird die Bauchpresse von grosser Bedeutung. 

Litteratur. A. CtAMGEE, Die physiologische Chemie der Verdauung. Deutsche 
Ausgabe und Neubearbeitung von L. Asher und H. R. Beyek. Leipzig und Wien 1897. 



ACHTES KAPITEL. 
Die Aufsaugung. 



Als Aufs aiig'ung' (Resorption) fassen wir alle diejenigen Pro- 
zesse zusammen, durch welche die verdauten Nähr ungsst offe 
aus der Höhle des V e r d a u u n g s r o h r e s i n d i e S c h 1 e i m h a u t des- 
selben aufgenommen und von dort we i te r b e f ör der t werden. 

§ 1. Die Aufsaugung au uud für sich. 

Nachdem Dutrochet die osmotischen Erscheinungen entdeckt hatte, glaubte 
man , dass die Aufsaugung der Nahrungsstoffe im Darm durch die Osmose 
leicht zu erklären sei. Die Verdauung bezwecke , die in der Nahrung ent- 
haltenen Nahrungsstoffe in leicht diffusible Substanzen zu verwandeln , wenn 
sie nicht schon an und für sich diffusibel wären. Nachher würde dann die 
Aufsaugung nach den Gesetzen der Osmose stattlinden. 

Eingehendere Untersuchungen der hierbei obwaltenden Erscheinmigen 
haben indessen eine Menge Thatsachen kennen gelehrt, welche dafür sprechen, 
dass die Aufsaugung keinen so e i n f a c h e n P r o z e s s darstellt 
und d a s s d a b e i eine a k t i v e T h ä t i g k e i t d e r V e r d a u u n g s s c h 1 e i m - 
haut eine wesent'iche Rolle spielt. 

Dieses wchtige Ergebnis geht vor allem aus den Untersuchungen über die Auf- 
saugung von schwachen Kochsalzlösungen und von Blutserum hervor (IIeidenhain und 
seine Schüler). Wenn man beim Hunde in eine Darmschlinge natürliches oder durch 
Wasserverdunstung etwas koncentriertes Blutserum einführt, so werden, trotzdem dass 
hierbei die Mitwirkung osmotischer Triebkräfte ausgeschlossen ist, Wasser und Salze 
in nahezu demselben Verhältnisse, in welchem sie in dem eingeführten Serum vor- 
handen sind, aufgesogen, während die organischen Substanzen in weit geringerer Pro- 
portion an der Resorption sich beteiligen. \Mrd eine Kochsalzlösung, deren osmotische 
Spannung höher ist als die der Blutflüssigkeit, in den Darm hineingegossen, so sollte, 
nach den Gesetzen der Osmose, kein Wasser daraus resorbiert werden können, was in- 
dessen nicht der Fall ist. Und umgekehrt: im Darm wird Kochsalz aus einer Lösung 
resorbiert, in welcher die osmotische Spannung des Kochsalzes geringer ist, als die 
der Blutflüssigkeit. Ferner hat man gezeigt, dass, wenn die Zellen des Darm- 
epithels durch ^'ergiftung mit Fluornatrium funktionell, aber nicht 



284 Achtes Kapitel. 

a, iiat Olli ist' li iiaeli w eisliai- ;;-escli ii dit^t werden, die Resorption sicli tliat- 
sä eil Hell in der Weise \erii n d e rt , dass nun die Osmose allein die Weg- 
l'iilirun;;' der Flu ssif^'k eit aus dem härm \- ermittelt. 

Aus diesen Thatsachen geht also hervor, dass die Resorption nicht aus- 
schliessHch durch die Osmose bewirkt wird; wenn die Verhähnisse in Bezug 
auf die Koncentration der zu resorbierenden Flüssigkeit u. s. w. derartig sind, 
dass die Osmose bei der Überführung der Lösung aus der Darmhölile mit- 
wirken kann, so übt sie ihre Wirkung aus. Sie stellt aber nicht die einzige 
Triebkraft dar; denn die Aufsaugung findet auch dann in einem reichlichen 
Umfange statt, wenn die Osmose ganz ausgeschlossen ist, wenn also z. B. die 
in den Darm eingegossene Flüssigkeit dieselbe osmotische Spannung als das 
Blutserum, ja sogar wenn sie eine liöhere Spannung besitzt. 

Da nun dies für die indifferenten Salzlösungen sichergestellt ist, liegt es 
sehr naht^, anzunehmen, dass dasselbe auch für die organischen Nah- 
rungsstoffe, welche zum Teil nur sehr schwer diffiisibcl sind, gelten muss. 

Die Triebkraft, welche die von der Osmose unabhängige 
Resorption besorgt; haben wir in den zelligen Elementen der 
Schleimhaut des Verdauungsrohres zu suchen. 

Die Kesorptionsfähigkeit ist bei den verschiedenen Abteilungen 
des Verd au ungsr obres eine sehr verschiedene. Bei einem Druck von 10 cm 
Wasser wird beim Hunde von einem Centlmeter der Darmlänge vom Dickdarm etwa 
2.1 , vom unteren Teil des Dünndarms 1.3 kbcm und vom oberen Teil etwa 0.7 kbcm 
pro Stunde von einer 0.(j proc. Kochsalzlösung resorbiert. Der Magen absorbiert von 
einer solchen Kochsalzlösung fast gar nichts. Es ist auch zu erwähnen, dass die Resorp- 
tionskraft im oberen Teil des Dünndarmes durch das Fluornatrium in höherem Grade 
als im unteren geschädigt wird. 

Der hier vorgetragenen Lehre gegenüber hat HAMnuRftEK nachzuweisen versucht, dass 
die Resorption von Flüssigkeiten im Darmkanale aus einem rein physikalischen Gesichts- 
punkte zu erklären ist. Durch molekulare Imbibition werde ein Teil der Flüssigkeit in 
die Epithelzellen aufgenommen; dann setze die Flüssigkeit durch kapillare Imbibition 
ihren Weg durch die Bindegewebsspalten der Schleimhaut fort und werde zu einem 
kleinen Teil mit dem Ljmphstrome mitgeführt. tJrösstenteils aber werde sie durch mole- 
kulare Imbibition in die Kittsulistanz des Kapillarendothels oder auch in die Zellen selbst 
aufgenommen, um durch kapilläre Imbibition in die Haargefässe hinüberzugehen. Hierbei 
spielt der intraintestinale Druck eine sehr wesentliche Rolle, denn wenn man den intra- 
intestinalen Druck auf Null .sinken lässt, hört die Darmresorption auf. Als Stütze dieser 
Auffassung führt Hamburger u. a. an, dass auch beim toten Darm eine Resorp- 
tion von h3'perisotoni8chen Kochsalzlösungen und von Serum statt- 
findet. Was hierbei aber von einer grossen Bedeutung erscheint, ist, dass die Ge- 
schwindigkeit der Resorption in den Versuchen am toten Darm viel 
geringer ist, als die von Heidenhain am lebenden Tiere beobachtete. 
Deswegen sind bei der vorliegenden Darstellung die Anschauungen Heidenhain's in erster 
Linie gestellt. 

Reines Wasser wird im Magen fast gar nicht resorbiert. Wenn 
wässerige Lösungen von Zucker , Pepton oder stärkere Salzlösungen in 
den Magen gebracht werden , so werden daraus die gelösten Substanzen 
resorbiert und zwar um so reichlicher, je grösser der Procentgehalt an festen 
Stoffen bei der benutzten Lösung ist. Dabei wird auch das Wasser resor- 
biert. In welchem Umfange dies stattfindet, hat man noch nicht ermitteln 



Die Aufsaugung. 2S5 

können, es seheint aber, dass die Wasserresorption bei Pcptonlösiingen am 
stärksten ist und dass dabei die Resorption mit der Koncentration zunimmt. 
Umgekehrt ist es bei den Zuckerlösiingen : hier nimmt die Wasserresorption 
mit der Koncentration ab (v. Meiikln'gj. 

Einen sehr merkwürdigen Einfluss üben allerlei örtlich 
reizende Stoffe (Gewürze) auf die Resorption im Jfagen aus. Al- 
kohol wird in zwei Stunden bis auf die letzten Spuren resorbiert und l)e- 
fVirdert ausserdem die Resorption von anderen Substanzen. Dicsellje Wir- 
kung haben auch Kochsalz (2 Proc), Scnföl, Pfeft'eruiinz, Pfeffer u. s. w. Die 
Bedeutung der Genussmittel beschränkt sich also nicht allein darauf, die 
Sekretion der Verdauungsflüssigkeiten zu begünstigen: sie fordern ausser- 
dem die Resorption der verdauten Nalu'ungsstoffe im Magen. Ob diese 
Wirkung von einem reizenden Einfluss der Gewürze auf die resorbierenden 
Elemente der Magenschleimhaut oder von der durch dieselben bewirkten 
Gefässerweiterung bedingt ist, muss vorläufig als unentschieden bezeichnet 
werden , obgleich es den Anschein hat , dass die ersterc Annahme wahr- 
scheinlicher ist. 

Ein Vergleich z\\-isehen der Resorption im Magen und Darm ergiebt end- 
lich die für die Auffassung der Magenfunktion wichtige Thatsaclie, dass der 
Magen ausserordentlich hcihere Ko n c e n tr ati on e n von Nähr- 
stoffl(')Sungen als der Darm verträgt. Der Magen empfängt als ein 
Reservoir die eingeführte Nahrung, um allmählich in gehöriger Verdünnung 
den breiigen Inhalt in den Darm zu entlassen. Bei der Resorption 
scheint aber letzterer die Haupti'olle zu spielen. 

S 2. Die AufsiUlijiiiig der Kohlehydrate. 

Betreffend die Art und Weise, wie die Kohlehydrate aus der Darndnihle 
entfernt werden, haben wir keine nähere Kenntnis. 

Dass sie von der Darmschle i mhaut hauptsächlich durch 
die Blutgefässe u n d nicht d u r c h die C h y 1 u s g e f ä s s e w e g g e f ü h r t 
werden, geht aus mehreren Beobachtungen hervor. Nach einer kohlehydrat- 
reichen Mahlzeit ist der Zuckergehalt des Chylus nicht grösser als nach einer 
an Kohlehydraten armen, während dagegen das Pfortaderblut im ersten Falle 
eine beträchtliche Zunahme an Zucker zeigt. HEmENHAiN hat dieses Ergeb- 
nis verallgemeinert und nimmt also, besonders wegen der Lage der Blut- 
gefässe in den Darmzotten, an, dass alle in Wasser löslichen Stoffe 
zum grössten Teil zu den Pf ort ad er würz ein gelangen. Nur wenn 
die resorbierte Flüssigkeitsmenge sehr gross ist, tritt Zucker auch in den 
Chylusgefiissen auf. 

Dieses Ergebnis wird durch sehr interessante Beobachtungen an einem 
jungen Mädchen vollkommen bestätigt, das an einer Fistel der Cisterna chyli 
litt, und bei welchem die gesamte Chylusmenge aus der Fistel herausfloss. Bei 
dieser Kranken wurde nun gefunden, dass höchstens '/.^ Proc. des resorbierten 
Zuckers in den Gliyhisgefässen resorldei-t wurde (I. Munk und Rosenstein). 



286 Achtes Kaiiitcl. 



S •}. IH»> .\iifs;iiii;iiii«- des Fettes. 

Wegen iler Leielitigkeit , dureli inikroelieiniselie Ifc-iktieiieii (l;is Fetl 
nadizinveiseii, liat lu.-iii der Ifcsdi-jitieii des Fettes eine selir g-resse Aut'nierk- 
sanikeit geselienkt. 

Es ist sclion iilien (S. -iTSi kenierkt worden, d-is d:is Fett wnlirschein- 
licli nicht als Emulsien, sendeni als eine ven den ( ialleiisilnren l)ewirkto Lö- 
sung- res(irl)iert winl. iil)glcieli die Frage noeli nielit als vullständig entseliiedeii 
angesehen wei'dm kann. 

Da nun aber der Chyhis, auch iiacdi Fütterung nut freien Fettsäuren, 
überwiegend neutrales Fett und nur in widt geriugeri'r Jlenge freie Fett- 
säuren enthidt, ist es sehr walirsehi'inlieh, dass die aus d e i- I)arnilnihle 
resorhierten fre i <■ n F e tt sä u reu schon in de r l)a r m wa n d w ie d er 
zu neut ra leni Fett synthetisiert werden , was au(di dadundi liewiesen 

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Figur 101. Bilder der Fettresorption im DarmeiiitliL-l des Frusclies, nach Krelil. 

wird, fhiss hei Digestion (h^r zersehnittenen Darmsehleiinhaut mit einer Äli- 
schung von 8eifen und Glycerin neutrales Fett entsteht. 

Diese Synthese, ebenso wie die Resorption des Fettes aus der Darni- 
h()hle, wird walirseheinlich dureli die zelligen Elemente der Darinsehleini- 
haut ausgeführt, und man hat sowohl an die dort zahlndeh vorkommenden 
Leukocyten , als an das Zottenepithel gedacht. Durcdi zahh-ei(die TTnter- 
suchungen scheint es jedoch ziemlich sicher entschieden zu sein, dass hier- 
hei die Flp i t h e Izel 1 e n die wesentliche Rolle spielen. 

Wenn luan l)ohii Frosch an Osniiuiiisäurepräparaten das Epithel in vcrsdiiedencn 
Studien der Fettresorption untersucht, so sieht man darin alle Übers'iins'e von staul)arti,i;('ii 
und nur iiTaujrefarbten Tunkten bis zu grossen schwarzen Fettku.ncln (Fig. 101 A bis ('). 
]>ci den Siingetieren tritt das Fett unter gewissen fniheien Stadien der Kcsorption iiiciit in 
Form von geschwärzten Vollkiirnern, sondern von kleinen sclnvarzen Kreisen mit hellem 
Centrum auf. Diese Kreise nehmen im weiteren Verlauf der Resorption an (irösse und 
Farlienstärkc zu. In diesem Verhalten liat man mit Kecht eine neue Stütze für die X\\- 
sidit gesehen, dass das Fett als eine Losung von Fettsäuren, welche (himi zu NcutraltVtt 
sjnthetisiert werden, in der Darmwand aufgenommen wird. 



Die Aufsaugung. 287 

Bi'tri'ftend das weitere Scliicksal des resorbierten Fettes nimmt man an, 
dass es sich innerhalb des Parenchymes der Darmzotten nur in pericellulären, 
mit Fhissigkeit gefüllten Räumen bewegt, welche durch die Bindegewebe- 
balken des Stromanetzes voneinander unvollständig abgegrenzt werden. 

Dass das Fett nachher, zum grossen Teil wenigstens, in 
die Chy lusgefässe gelangt und zum Brust gang geführt wird, 
weiss man schon lange. Neuere Erfahrungen haben indessen gezeigt, dass 
ein nicht ganz geringer Teil des Fi'ttt'S auch zu den Blutge- 
fässen des Darmes geiit. An der schon oben erwähnten Kranken mit 
Fistel an der C'isterna chyli hat man beobachtet, dass nur etwa (j(l Proc, 
bei Fütterung mit freien Fettsäuren noch weniger, des resorbierten Fettes 
im Chyhis wiedergefunden wurde. Also hatten etwa 4(1 Proc. den Weg durch 
die Pfortader i;'enonunen. 



§ 4. Die Aufsaugung der Eiweissstofte. 

Sowohl das Pepton als auch die Albumosen sind durch vegetabilisches 
Pergament ditfLisiloel , jenes in einem höheren Grade als diese, jedoch ist 
auch das Pepton viel weniger dittusibel als z. B. Traubenzucker oder Chlor- 
natrium. 

Eine nähere Kenntnis darülier, wit' die verdauten Eiweissstoffe aus der 
Darmhöhle resorbiert werden, besitzen wir allerdings noch nicht; ex analogia 
zu schliessen, ist es am wahrscheinlichsten, dass sie durch aktive Thätigkeit 
der zelligen Elemente der Schleimhaut stattfindet. Was besonders für eine 
derartige Auffassung spricht , ist der Umstand , dass die resorbierten 
V e r d a u u n g s p r d u k t e des E i w e i s s e s schon in der D a r m s c h 1 e i m - 
haut zu Ei weiss st offen derselben Art wie den im Blute vor- 
kommenden verwandelt werden. Wenn man nämlich Blut durch die 
Gelasse eines überlebenden Darmes leitet, in dessen Hohle eine Peptonlösung 
eingeführt worden ist, so wird das Pepton resorbiert, im Blut kann aber 
kein Pepton nachgewiesen werden. Während der Verdauung nach einer ei- 
weissreichen Mahlzeit entliält das Pfortaderblut nicht mehr Pepton als das 
Blut in der Carotis. 

Diese Umwandlung des Peptons geschieht aller Wahrscheinlichkeit nach unter Ver- 
mittlung von Zellen, die zu gleicher Zeit die Resorption des Peptons u. s. w. aus der 
Darmhöhle besorgen. Man hat angenommen, dass hierbei vor allem die Leuko; 
cyten der Verdauungsschleimhaut thätig sind. Unter den Beweisgründen, 
welche für diese Ansicht angeführt worden sind, ist der folgende der wichtigste. Schon 
eine Stunde nach einer eiweissreichen Mahlzeit ist (beim Hunde) die Zahl der Leukocyten 
im Pfortaderl)lut beträchtlich gesteigert, und erreicht ihr Maximum etwa während der 
dritten Verdauungsstunde. Dagegen wird diese Zunahme vermisst, wenn das Tier Wasser, 
Flcischextrakt, Kochsalz, Stärke oder Fett, aber kein Eiweiss bekommt. Für die Be- 
deutung der Leukocyten bei der Resorption des Eiweisses scheint noch der Umstand zu 
sprechen, dass, während die Zahl derselben bei hungernden Tieren in den Arterien und 
Venen des Darmes gleich gross ist, dieselbe, bei der Resorption von Eiweiss, in den 
Venen beträchtlich grösser ist, als in den entsprechenden Arterien iPoul). 



28S Achtes Kapitel. 

Die A b t'ulirwe^'c des Ei weiss es aus dem Darm stellen fast 
ausschliesslicli die Pfortaderwurzei n d;ir. Bei der oben erwähnten 
Krankon konnte iiaeli einer eiweissreichen Mahlzeit keine Zunahme der Eiweiss- 
menge in dem aus der Fistel hervortretenden Chylus nachgewiesen werden. 

In diesem Zusammenhaiif^e sind aucli die Versuclie von Üoata zu erwähnen , hei 
welchen die Resorption des Eiweisses bei FlcischfiitternnK iintersurht wurde, einmal wenn 
das Fleisch per os gefüttert, das andere mal, wenn es durch eine Magenfistel direkt in 
das Duodenum gebracht wurde. Als Ausdruck der Resorption wurde die N-Abgabe im 
Harn bestimmt. Es zeigte sich , dass bei direkter Einführung des Fleisches in das Duo- 
denum die N-Abgabe viel schneller anstieg und erheblich stärkere Variationen zeigte, 
als wenn das Fleisch zuerst die Verdauung hn Magen zu erleiden hatte. Da wir nun 
wissen, in welchem hohen Grade die Eiweissumsetzung von der Zufuhr aus dem Darme 
abhängig ist, so folgt hieraus, dass die Resorption des Eiweisses viel schneller erfolgt, 
wenn es direkt in den Darm gebracht wird, als wenn es zuerst den Magen passieren 
muss. Zu dem, was vnr schon früher über die Bedeutung des Alagens kennen gelernt 
haben, haben wir also noch zuzufügen, dass durch denselben die Resorption 
des genossenen Eiweisses gleichmässiger verteilt wird, als wenn die 
Nahrung mit Umgehen des Magens direkt in den Darm eingeführt wird. 



§ 5. Die Aufsaugung der Asclieiil)estandteile. 

Da sogar leicht difftisible Salze, wie das Kochsalz, nach den oben dar- 
gestellten Erfahningen wesentlich durch aktive Thätigkeit der Zellen in der 
Verdauungsscldeimhaut resorbiert werden, muss dasselbe a fortiori auch mit 
den schwer diffusiblen Salzen der Fall sein. 

Um die Aufsaugung von Wasser u nd in Wasser löslichen Substanzen 
näher zu verfolgen, hat man eine Lösung von Methylenblau in eine Darmschlinge ein- 
geführt und danach die Schleimhaut mikroskopisch untersucht. Dabei hat man das l'ig- 
ment teils in den Epitlielzellen, teils zwischen ilmen vorgefunden, was darauf deutet, dass 
die Resorption hier sowohl intra- als interepithelial stattfindet (Heidenhain). 

Die löslichen Salze werden dann , gleichwie die Ivohlehydrate , wesentlich durch die 
Pfortader weiter gefördert; nur wenn die resorbierte Flüssigkeitsmenge gross ist, tritt 
ein Teil davon auch in die Lymphgefässe ül)er. 

Eine besondere Beachtung verdient die Aufsaugung von Eisen ver- 
bin düngen. 

Nachdem man lange Zeit durch Darreichung verschiedener anorganischer Eisen- 
präparate sehr gute Erfolge bei der Behandlung von Chlorose beobachtet hatte und auf 
Grund dessen fest überzeugt war, dass diese Präparate wirklich im Darm resorbiert 
wurden, stellte Bunc;e die Lehre auf , dass das gesamte Eisen, das dem Blute 
zugeführt wird und die Quelle des im Hämoglobin enthaltenen Eisens 
darstellt, ausschliesslich komplicierten eiweissartigen Verbindungen, Haematogenen, 
entstammt, welche bei dem Lebensprozess der l^flanzen gebildet werden. Solehe nukleo- 
albuminartige Eisenverbindungen kommen auch im Eigelb u. s. w. vor. Dass Eisenpräparate 
bei der Chlorose entschieden von grossem Nutzen sind, wollte Bunge nicht verneinen, 
erklärte aber diese Thatsache durch die Hypothese, dass die anorganischen Eisenverbiij- 
dungen hierbei in irgend einer Weise die organischen vor Zersetzung im Darme schützen 
und also verhindern, dass das in denselben enthaltene Eisen davon abgespalten wird. 
Andere Autoren haben in dieser Hinsicht andere Hypothesen aufgestellt, und in der letzten 
Zeit hat Bunge den therapeutischen Erfolg des Eisens sogar durch eine Suggestion zu 
erklären versucht. 



Die Aiifsaiiiriinf: 



289 



w^^i?:!?^ 



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IndcBscn scheint aus ilcn nrucrrii l intcrsuclum^cn mit i;r(isscr I'cstiinnit- 
lieit liervorzug-ehen, dass auch sogen . a n d r i^- a n i s <■ h c Eis e n v c r b i n (1 u n g- e n 
im Darme aufgesogen werden und zwar dureh eine Thätigkeit der 
Ejiitheizellen der Darmschleimhaut (Kunkki.. Mi. Caijjm. Hall, HocnnAus & 
QiTiN(KK u. a.; vgl. Fig. I(t2i. Diese würden dann das aufgenommene Eisen 
teils an Leidvocvten. teils an die Blutflüssigkeit abgeben. 

Das resorbierte Eisen gelangt zum Teil wenigstens in den Ductus tliora- 
eicns (GArLEi. 

X;icli Mac Callcm iniil Hall wird d.is läsca. wenn iVw ilargereiclit.e Meii.üc .n-criii;;- 
ist. nur in ilcni olicrstcii l'cil ilcs 1 »ii(iil<Mniiiis rcsurliicrt : iici s'i'össereil (iahen sclieint 
die i'.iscnri'soriifion aucli in den nnfercn l'ciien des Hiinndurnies stattzniindcn. Diese 
riiatsailic kann entweder davon liedin^t sein, dass das Ejjitliel der nntoren Darnialisclinitte 
zur Kesorptidii \ im Eisen weniger befähigt ist, oder dass das Eisen l)ei seiner Wanderung 
diinh den Darm nnter dem 
Kintliiss (Irr I •armselxrete und ^■^■'^- ..».,, 

der l'anlni> in niclitresoriitions- 
t'aliige l'ormen i Scliwefeleisen 
z. 1!. I iiliergelit. 

lieziiglieli der Alisorption 
von Calcium- und Strontiuui- 
salzen wird dem cntsprecliend 
von Uaidnitz angegelicn. dass 
sie hau])tsacldieli im Duodenum 
stattfindet. 

flier das w e i t e r e 
Scliirksal des Eisens im 
Kiirper besitzen wir nnter an- 
derem folgende Angaben. Das 
im Kiirijer enthaltene Eisen liisst 
sicii zum Teil durch gewisse 
mikrocliemische lieaktioncn (Be- 
handlung mit Schweielammo- 
nium oder mit I'errocyankalium 
und Salzsäure) aus seinen Ver- 
bindungen abspalten; ein anderer Teil des Eisens steckt alter in sehr festen Verbindungen, 
in w elihin es nur durch Zerstörung derselben nachgewiesen werden kann. Zu diesen gehört 
Mir allen] das Ifilmoglobri. Das in diesen Verbindungen enthaltene Eisen .stellt den 
eigentlichen aktiven Fe -Bestand des Organismus dar. wiihrend das andere Eisen nur 
ein i'bergangszustand ist, in den das Ei,sen beim län- und Austritt aus dem Körper 
gcWit iIIalli. 

\'(jn den bei künstlicher Eisenzufulir resorbierten Eisenmengen wird ein Teil ver- 
wcndrt. um den durch Stoft'wechsel angegritt'enen Vorrat an festgebundenem Eisen (Hämo- 
globin u. s. w.i wieder zu ergänzen bezw. zu steigern, ein anderer Teil wird in der Milz 
und Leber abgcla,i;ert. In der Milz kommt das Eisen als Einschluss in den Bulpazellen 
Mir 11 ALL). Nach Nasse stellen die Eisenverliindungen der Milz Produkte dar, welche 
durih l'mwandlung der roten Blutk("iri)erchen entstanden sind. Die eisenhaltigen Sub- 
stanzen in der Leber sind teils Nukleine (Hepatin. Zalehki) oder Albuminate (Eerratin, 
S( iiMiEUicBEUci, teils salzartige Verbindungen (\Volteuin(i). 

.\ucli bei vollkommen eisenfreiem Futter findet eine regelmässige Ausscheidung von 

Eisen aus dem Kiirper statt und zwar hauptsächlich durch die Oalle und durch die 

Schleimhäute des t'oecums und Colons: doch scheinen die einzelnen Darmteile Je nach 

iler Tierspecies in verschiedenem (irade an der .Viisscliciduu.i;- beteiligt zu s<'in. Die Aus- 

Tigeratedt, Physiologie. I. 19 



Figur 103. Duodenum, Maus 
Sclmitt mit Schwefelaiiiraonium 
steilen das resorbierte Eisen dar. 
käse mit 3 Proo. Fe erhalten. (D; 



siseuhaltigo: 



Derivat der 
Fleischsäurt 



nach Hochhaus und Qnincke. 

behandelt. Die schwarzen Körner 
Das Tier Iiatte 9 Tage Carniferrin- 
Carniferrin ist ein pliosphorsäure- 
s dem Fleischextrakt isolierten 
C„H,jN,0..). 



200 AchU-s Kapitel. 

sclicidiiii^- im ll:ii'iii sclicint duix-li AuswaiKlcniiif;- von Lcukocyton und Alistossun;;- von 
lOpitliolicn stattzutinden. Kei gewissen Tieren iiininit auch die Niere an der Ansselieidiins 
teil (Hall, Hooiiiiaus und Quincke). 



§ 6. Aiiliiui«-. Die Wirkung der Voi-diimiiissitrodiiktc, Hcnn sie direkt 
ins IJlut eiiigesprilzt werden. 

Wir haben gesehen, dass diejenigen Produkte, «clelie bei der Verdauung aus den 
eingeführten Nahrungsstoffen gebildet werden, be\ or sie ins lilut kommen, in der \'er- 
dauungssehleimhaut und möglicherweise auch in den Mesenterialdrüsen zu anderen Sub- 
stanzen verwandelt werden. Es ist von Interesse zu untersuchen, wie sich diese Pro- 
dukte verhalten, wenn sie direkt in das Blut eingespritzt werden. 

Wenn Pepton in das Blut eingespritzt wird, so verliert das Blut sein Koagulations- 
vermögen, der (Jefässtonus nimmt erheblich ab und bei dem Tier (Hund) entwickelt sich 
ein von schnarchender Atvnung, auffallender Schlaffheit und Widerstandslosigkeit in den 
Gliedern begleiteter soporöser Zustand. Bei der Obduktion solcher Tiere findet man 
Blutungen im Mesenterium, zuweilen auch in der Bauchhöhle, Hyperämie und Hämorrha- 
gien in vielen Organen, Hirnanämie (Schmidt-Mühlheim). 

Das eingespritzte l^cpton bleibt aber nicht lange im lilute. Schon einige Minuten 
nach der Injektion kann es dort nicht mehr nachgewiesen werden (Schmidt-Mühlheim, 
Fano und andere). Es liegt am nächsten, anzunehmen, dass das Pepton im Blute selbst 
verwandelt wird. Dies ist jedocli nidit der Fall, denn bei Digestion von Blut mit Pepton 
in vitro verschwindet es nicht. Über die Art und Weise, wie dies stattfindet, darüber sind 
die Autoren noch nicht ganz einig. Zum Teil wird es durch die Nieren und den Darm 
abgegeben ; aber auch nach Bindung der Nieren- und Darmarterien verschwindet es aus 
dem Blut. Hierbei spielt die Lelier eine vviclitige Kolle, und es ist möglich, dass jede 
lebende Zelle das Vermögen besitzt, das Pepton zu zerstören (Denys und Poot). 

Auch die Seifen wirken als ein Gift, wenn sie direkt in das Blut eingefiilirt werden. 
Als I. MuNK Natronseifen in Mengen, entsprechend 0.11—0.13 g Ölsäure pro Kilogramm 
Körpergewicht, an Kaninchen einspritzte, fand er, dass die Tiere unter Symptomen ge- 
schwäditer Herzthätigkeit und vermindertem respiratorischen Gasaustausch starben. Ferner 
wirkten sie ganz wie das Pepton narkotisierend und verhinderten wesentlich die Koagula- 
tion des Blutes. Versuche an Hunden ergaben dassellie. Bei Einspritzung von Seifen 
in die Pfortader war die Giftwirkung lieträchtlich schwächer. Die lieber muss also ent- 
weder die Seifen zum 'l'eil festlialten und dem allgemeinen Kreislauf entziehen, oder sie 
auch in unsch;idliche Substanzen \erwandeln. 



NEUNTES KAPITEL. 
Die Atmung. 

V ie Aufgabe der Atmung ist, de n r e s p i r a t o r i s c li e n G a s a u s t a u s e li 
zu besorgen. Dies findet dadui'ch statt, dass das Blut während seines 
Laufes durch die Lungen von der Alveohvrhift Sauerstoff aufnimmt und gas- 
förmige Zersetzungsprodukte, vor allem Kohlensäm-e, an die Alveolarluft ab- 
giebt. Um der Alveolarluft Sauerstoff zuzuführen und dieselbe von den Zer- 
setzungsprodukten zu befreien, findet durch die Atembewegungen eine stetige 
Ventilation der Lungen statt. Wir haben also zu untersuchen die Atem- 
bewegungen mul den respiratorischen Gaswechsd in ilcn Lungen. 



Erster Abschnitt. 
Die Atembewegungen. 

§ 1. Die Lungeiielasticität mul (Um- intrathorakale Druck. 

Im Brustkasten sind die Lungen luftdicht eingeschlossen, 
so dass sich zwischen ihnen und der Brustwand, resp. den in der Brusthöhle 
eingeschlossenen Organen, keine Luft findet. Da mm die Lungen hohle 
Säcke mit elastischen Wänden darstellen , so ist es einleuchtend , dass sie 
sich bei jeder Erweiterung des Brustkastens erweitern und 
bei jeder Verengerung desselben verengern müssen. Da ferner 
die Lungen durch die Luftwege mit der äusseren Luft in Verbindung stehen, 
so folgt, dass im ersten Falle Luft in die Lungen hineingesaugt, im zweiten 
Falle aus den Lungen herausgetrieben werden muss. Jene Phase der At- 
mung heisst Einatmung (Inspiration), diese Ausatmung (Exspiration). 

Im statischen Zustand des Brustkastens wirkt der volle atmosphärische 
Druck auf die Innenfläche der Alveolen ein, denn diese stehen ja durch die 
Luftwege mit der äusseren Luft ununterbrochen in Verbindung. Mittelbar 
durch die Alveolen hindurch wirkt der Luftdruck auf die innere Bi'ustwand 
und auf die zwischen derselben und den Lungen liegenden Organe, das Herz, 

19* 



292 Neuntes Kapitel. 

den Oesophagus u. s. w. Da nun diu Lunguu elastisch sind, wird ein Teil 
des Luftdruckes darauf verwendet, dieselben zu entfalten, und der auf die 
innere l'rustwand wirkende Druek niuss also kleiner als der 
a t nio s]i li arische Druck sein, und zwar um so viel, als zum Elnt- 
falten der Lungen nötig ist. Der i n t r a t li o r a k a 1 e Druck ist 
also negativ. 

Je mehr der Brustkasten erweitert wird, ein um so grösserer Teil des 
Luftdruckes wird zum Entfalten der Lungen verbraucht und um so kleiner 
wird der intrathorakale Druck. 

Um den intrathorakalen Druck zu l)cst imuicn, hat man folf^^ende Me- 
thoden benutzt. 

Man Itindet an einer Leiche ein Manometer endständif;- in die 'l'raehea und eröffnet 
dann die Brusthölile, ohne die Lungen zu l)eseh;idigen. Da nun der Druek von innen 
und von aussen der gleiche ist, ziehen sie sich vermöge ihrer Elasticität zusammen und 
das Manometer giebt den Druck an, den sie dabei entwickeln. 8elbstverst;indlich ist der 
Druck, welcher zum Entfalten der Lungen auf dn.s ursprüngliche Volumen nötig ist, der- 
selbe, als der bei der Zusammenziehung der Lungen entwickelte. Je nachdem man den 
Brustkasten vor Eröffnung desselben mehr oder weniger erweitert hat, erhält man beim 
Zusammenfallen der Lungen verschiedene Druck werte, die natürlich um so grösser sind, 
je mehr der Brustkasten in die Inspirationsstellung gebracht worden ist (Doxders). 

Man kann auch am lebendigen Tiere den intrathorakalen Druck bestimmen, wenn 
man durch ein schlitzförmiges Loch, unter Vermeidung des Luftzutrittes, eine abgeplattete 
Kanüle in die Pleurahcihle hineinführt (Fuederioq). 

Auch hat man zu diesem Zwecke eine in den Oesophagus hineingeführte Sonde be- 
nutzt. Diese Methode eignet sich zur Hegistrierung der Atmung sehr gut, ist aber für 
absolute Bestimmungen nicht genügend; es ist ja allerdings wahr, dass der Oesophagus 
bei Zunahme des negativen Druckes erweitert wird und bei Abnahme desselben zusammen- 
fällt; seine Wand ist jedoch an und für sieh so dick, dass sie der Erweiterung einen 
gewissen Widerstand leistet, infolgedessen der ganze intrathorakale Druck sich nicht auf 
die Oesophagussonde fortpflanzen kann (Rosenthal). 

Nach der ersten Methode hat man f ü r d e n int r a t h o r a k a 1 e n Druck 
beim Menschen gefunden: bei normaler Exspirationsstellung — 5 bis 
6 mm Hg, bei der gewöhnlichen Lispirntion etwa — S bis 9 mm Hg, bei tiefster 
Lispiration — 30 mm Hg. 

Bei offener Stimmritze wird in den Pleurahöhlen der Druck ninnner positiv. Wenn 
man aber die Glottis schliesst und dann eine E.xspirationsbewegung macht, wodurch die 
in den Lungen eingeschlossene Luft komprimiert wird, so kann der intrathorakale 
Druck positiv werden. Aber auch in diesem Falle ist der Druck in den Lungen 
grösser als in den Pleurahöhlen, denn auch jetzt wird ein l'cil des Luftdruckes zum Ent- 
falten der Lungen verwendet. 

Von der Bedeutung der Ansaugung- in der Brusthöhle für den Kreislauf 
haben wir schon gesprochen (vgl. S. 156). Auch bei der Atmung spielt sie 
eine sehr grosse Rolle. Denn durch dieselbe wird die von den in- 
spiratorisch wirkenden Muskeln zu leistende Arbeit wesent- 
lich erhöht, während auf der anderen Seite die Exspiration 
dadurch begünstigt wird. Da nämlich der auf die innere Brustwand 
wirkende Luftdruck niedriger als der auf die äussere Brustwand ausgeübte 
atmosphärische Druck ist, so wird jede Erweiterung des Brustkastens von 
einer Kraft gehemmt, welche der Differenz zwischen dem Aussen- und dem 



Die Atmunir. 



293 



Innenilrucke entspricht. Wenn der zum Entfalten der Lung-en nötige Druck 
gleich 8 mm Hg ist, so ist bei einem äusseren Druck von 760 mm Hg der 
Innendruck nui' 752 mm Hg. Gegen die inspiratorische Erweiterung des Brust- 
kastens wirkt also ein Widerstand, der an allen bewegten Punkten der Brust- 
wand gleich 8 mm Hg ist imd welcher bei fortschreitender Erweiterung immer 
mehr zmiiramt. Dass das exspiratorische Zusammenfallen der Brustwand durch 
denselben Umstand begünstigt wird, ist ohne weiteres einleuchtend. 

§ 2. Die Inspiration. 

Die Erweiterung der P.rust höhle wird in zweierlei Weise 
bewirkt, nämlich teils durch Hebung der Flippen, teils durch 
Kontraktion des Z w e r c h f e 1 1 s. 




Figur 103. Pneumograph 



Ma 



a. Die Registrierung der Atembewegungen. 

Einii;c der hierzu benutzten .Metlioden liezwecken, die Bewegungen der Brust- 
wand oder des Zwerchfelles aufzuzeichnen. Sowohl beim Menschen als bei Tieren 
können erstere dadurch registriert werden, dass man mittelst eines Gurtes eine zweckmässig 
gestaltete Aufnahmekapsel (Fig. 10.3, ein 
Metallcylinder k, dessen Bodenflächen mit 
Kautschukmembranen [?/('] überzogen sind) 
an der Brustwand befestigt und die bei 
den Bewegungen der Brustwand darin 
erscheinenden Druckschwankungen auf 
eine Registrierkapsel überträgt. Figur 
104 stellt eine auf diese Weise erhaltene 
pneumographische Kurve dar. 

Durch ein kleines Loch an der oberen Grenze der vorderen Bauchwand wird ein 
löffelförniig gekrümmtes Instrument zwischen das Zwerchfell und die Leber gebracht und 
dessen von den Bewegungen des Zwerchfelles hervorgerufene Bewegungen in geeig- 
neter Weise auf gezeichnet 
(Phrenograph von Rüsen- 

THAL). 

Nach anderen JFe- 
thoden registriert man 
die in- und exs|ii- 
r i e r t e Luft m eng e. 
Zu diesem Zwecke macht 
man (an Tieren) die Tra- 
cheotomie und verl)indet 
die Trachea mit einer ge- 
nügend grossen Vorlage 
(Fig. 105 ß), die ihrer- 
seits mit einer Marey- 
schen Registrierkapsel, 
oder besser mit einer 
kleinen, in jeder Lage 
ä(|uilibrierten und in 

Wasser gehenden Glocke (Spirometer, Figur 105, A) oder einem ähnlich eingerichteten 
Kasten (Acroplethy smograph von Gad) koramuniciert. In Figur 106 ist eine mit 
dem in Figur 105 abgebildeten Apparat geschriebene Atmungskurve reproduciert. 




Figur 104. Pneumographisclie Kur 
Von links nach rechts zu lea 



^om Menschen 
£", ExBpirati< 



nach Langende 
i ; /, Inspiration. 



294 



Neuntes Kapitel. 



Audi können die \':ni:itii)nen des intratliorakalcn l>i-nckes zur Ke^'i.strierung der 
Atemboweifunffen liennt/.t werden (V};I. S. 2!r:i). 

b. Die Bewegungen der Rippen. 
Hie zwcilf Kijipen sind dünne, teils knöcherne, teils knor|)elijce Spanj^'en, welche 
jederseits von den Seiten der Brustwirbel ausgehen und in einem lateralwiirt.s konvexen 
Bogen den Brustraura umgrenzen und zwar in der Weise, dass ihr vorderes Ende tiefer 




105. Apparat ; 
des Tieres wir 



Registrierung der Atmung, /i, Vorlage; A, Spirometer; 
Die Öffnungen und c dienen dazu, die 



Schreibspitze. Die Trache 
orlage zu ventilieren. 



steht als das hintere Ende. Die oberen sieben Kippenpaarc sind \orn neben der Mittel- 
linie direkt am Brustbein befestigt, während die unteren fünf Rippenpaare nur mittelbar 
mit dem Brusthein in Verliindung treten oder ganz frei endigen. 



Figur 106. Atemk 




Von rechts nach links 
Linie bezeichnet Sekunden. 



Inspiration nach unten. Die untere 



Die Kippen sind durch je zwei Gelenkverbindungen mit den Brustwirbeln verbunden, 
indem sie sich nämlich sowohl in den Foveae costales der Wirbelkörper als in den Foveae 
costales transversales bewegen. Infolgedessen werden die Axen, um welche sich die 
Rippen bei ihren Bewegungen drehen, durch die gegenseitige Lage der betreffenden Ge- 
lenkflächen bestimmt. Nach I^anderer liegen die Rippenaxen von der ersten bis zur 
zehnten Rippe in horizontalen Ebenen, sind aber nicht parallel, da die Winkel, in welchen 
die Axen der verschiedenen Rippen zu der Medianebene stehen, nicht gleich gross sind. 



Die Atmung. 



295 



Der betreffenfle Winkel ist für die erste Rippe etwa SO" und nimmt von der ersten bis 
zur zehnten Hippe in annähernd rcgehnässiger Weise bis auf etwa 44" ab. Hieraus folgt 
die für die Untersuchung der Rippenbewegungen sehr wichtige, auch durch direkte Be- 
obachtungen bestätigte Thatsache, dass von einer Parallelführung der Rippen 
auch nicht entfernt die Rede sein kann. Die Drehungsaxen der zwei letzten 
Rippen neigen sich um etwa 10" bezw. 20" zur Horizontalen, und ihre Kreuzungswinkel 
mit der Medianebene betragen 50" bezw. 55". 

Wenn sich die Rippen um ihre Axen erheben, werden, wie 
man sicli an einem entsprechend g-ekrümmten Draht leicht überzeugen kann, 
erstens die Entfernung des vorderen Rippenendes von dem 
Rückgrat v e r g r ö s s e r t , und zweitens die Seitenteile der Rippen 
nach aussen geführt. Dui'ch die 
Rippenerhebung- wird also die Brusthöhle 
sowohl in sagittaler als in transversaler 
Richtung vergrüssert. In welchem Um- 
fang diese Vergrösserung bei den einzel- 
nen Rippenringen stattfindet, ist von der 
Neigung der betreffenden Rippen und von 
dem Kreuzungswinkel der Axe und dem 
Medianplane bedingt. Je grösser die Nei- 
gung ist, um so grösser wird, bei gleicher 
Länge der Rippen, die sagittale Ver- 
grösserung der Brusthöhle, und je kleiner 
der Kreuzungswinkel, um so grösser ist 
die transversale Vergrösserung. 

Bei der Hebung und dem V o r - 
stoss der Rippen wird natürlich 
das Brustbein nach vorn g e s c h o - 
b e n , was nur dadurch' bewirkt werden 
kann, dass es um eine horizontale, durch 
das obere Ende des Manubriums gehende 
Axe gedreht wird. Da nun ferner der 
Grad der Entfernung von der Wirbelsäule, 
bezw. der Annäherung, bei den ver- 
schiedenen Rippen ungleich ist , so wer- 
den teils die einzelnen Teile des Brustbeins gegeneinander geknickt, teils 
auch, und zwar hauptsächlich, die Rippenknorpel einer Drehiuig unter- 
worfen. 

Hierdurch entstehen natürlich Widerstände für die Hebung der Rippen, 
welche nebst dem von der .Schwere und dem schon besprochenen negativen 
Druck in der Brusthöhle bedingten Widerstand von den Inspirationsmuskeln 
überwunden werden müssen. 

Wenn die Rippen durch irgend welche Kraft aus ihrer CTleichgewichts- 
lage gebracht worden sind und die betreffende Kraft aufhört zu wirken, so 
gehen sie vermöge der eben genannten Umstände von selbst 
w i e d e r in ihre R u h e 1 a g e z u r ü c k. 




Figur 107. 



■ Brustkasten vou rechts, nach 
Spalteholtz. 



296 Neuntos Kapitel. 

Da also die H('l)iino' der Ripjicn eine Erweiterung' des Brustkastens dar- 
stellt , können wir als i n sp i i' a t nr i s cli e Muskeln alle diejenigen 
Muskeln bezeichnen, welche durch ihre Kontraktion die Rippen 
heben. Damit ist aber nicht gesagt, dass diese Muskeln bei der Inspiration 
in der Tluit auch einwirken oder dass sie es immer thun. 

In Bezug auf die Respirationsmuskeln müssen wir nämlich ganz ausdrück- 
lich bemerken, dass einige nur in seltenen Ausnahmefällen bei 
der Inspiration t hat ig werden, während bc^i der natürlichen, ruhigen 
Atmung nur gewisse Muskeln beteiligt sind. 

Zu flcii bei der ruliif^en Atuiuns' tliätinvii Inspiration.sniuskoln f^eliörcn wahrscliein- 
licl): li Die Levatores costarum lonj^i und lirevcs. Diese Musiceln inserieren 
sich ganz nalie an dem hinteren Ende der Rippen und können also auch bei geringer 
Kontraktion sehr ausgiebige Bewegungen der vorderen Rippenenden bewirken (Traube, 
Rosenthal). Ü) Die Scaleni; diese Muskeln heben die zwei obersten Rippen ; .da diese 
durch das Brustbein und die Interkostalniuskeln mit den übrigen Rippen verbunden sind, 
muss die ganze Rrustwand bei ihrer Kontraktion gehoben werden (Duchenne). 

Bei angestrengter Atmung treten in Wirksamkeit: die .Serrati postici superiores, 
und bei liöclister Atemnot: die Sternocleidomastoidei, welche bei fixiertem Kopf 
den Brustkasten heben; die Pectorales minores, wclelie bei fixierter Scapula die 
3. — 5. Rippe heben; ferner die Serrati anfiel magni, die Pectorales majores 
und die Subclavii (Duchenne). 

Inwiefern die Interkostalmuskeln bei der Rippenhebung mitwirken, darüber 
hat man seit Galen die verschiedensten Meinungen ausgesprochen. Nach einigen wären 
sowohl die Externi als die Interni Inspirationsmuskeln, nach anderen stellen alle beide 
Exspirationsmuskeln dar ; andere glauben, dass die Interni exspiratorisch und die Externi 
inspiratorisch wirken, während endlich auch die Ansicht aufrecht erhalten wird, dass diese 
Muskeln nur da sind, um die Spannung in den Interkostalräumen zu regulieren und den 
Thorax um seine Längsaxe zu drehen. Die Beobachtungen über die Wirkung eines Zuges, 
je nachdem er in der Richtung der äusseren oder der inneren Intercostalmuskeln geübt 
mrd, haben bei verschiedenen Autoren verschiedene Ergebnisse geliefert, und das so be- 
rühmte Schema von Hamberger (1727) hat nur die Diskussion auf Irrwege gebracht, in- 
dem es voraussetzt, dass sich die Rippen nicht um Axen, sondern um einen Punkt be- 
wegen, sowie dass die Bewegungen der verschiedenen Rippen parallel erfolgen. Sogar 
die direkten Beobachtungen am lebenden Tiere haben keine übereinstiunuenden Resultate 
ergeben. Jedoch scheint es nunmehr ziemlich sicher zu sein, dass die äusseren, sowie 
der zwischen den Rippenknorpeln verlaufende Teil der inneren Interkostalmuskeln Rippen- 
heber sind, während der ülirige Teil der inneren Muskeln die Rippen hinabzieht. Ob die 
respiratorische AVirkung der Interkostalen bei der gewöhnlichen, ruhigen Atmung statt- 
findet, oder ob diese nur bei Atemnot tliäfig sind, ist noch nicht bestimmt entscliieden. 

c. Die Bewegungen des Zwerchfells. 

Das Zwerchfell enfsi>ringt an dem ganzen inneren Umfange des unteren Brust- 
korbrandes (von der Innenfläche des Processus .xiphoideus, von der Innenfläche der sechs 
untersten Rippen, von der Wirbelsäule und dem hinteren Teile der zwölften Rippe); 
seine Fasern konvergieren gegen die Axe des Körpers und heften sich an die in dem 
Mittelpunkte des Muskels gelegene feste Sehnenplatte an. Es hat eine nach der Brust- 
höhle hin konvexe Wölbung, indem es sich sozusagen über die konvexe Oljerfläche der 
Leber hinwälzt. 

Bei der Kontraktion seiner Muskelfasern werden die 
Zwerchfellkuppeln abgeflacht, und sie gehen daher nach ab- 



Din Atmung 



297 



des Z werclifells und 
I n s p i r a t i o n muss voi' 



wiirts. An dieser Bewegung nnch nbwärts nimmt auch das Centrnm tendi- 
neum teil und Haelit sieh durch allseitigen Zug der Muskelfasern an dei- 
Peripherie derselbt'n ab. Das Niedergehen der Zwerchfellkuppeln ist aber 
selbst l)ei tiefer Atmung immer bedeutender als das des Centrums (Hasse, 
Fig. lOS). 

Zu ijleiclu'r Zeit wird duicli lleliuiii;- der Ri])i)on und de» Brust lieiiies 
die untere l'.ru st iiff uu ns' erweitert i Duchenne i. Dieses wird dadureli niüslieli. 
dass die Baueheinfjeweide, welelie sieli zwar in ilirer ganzen Masse dureli die Kontraktion 
des Zwerehfelles lierabdriieken lassen, dem Zwerelifell ihre zum Teil feste Obertläelie als 
Unterstiitzunf;si)unkt liieten. Wenn aber die Bauclieingeweide entfernt werden, so niihern 
sicli die untei-en Kippen bei der Kontraktion des Zwerehfelles, und die untere Brust- 
öffnung' wird \erenn't. 

Dm'ch diese Veränderungen wird die lirustliüide bei der Kontraktion 
des Zwerchfells teils von oben nach unten, teils in der Gegend der unteren 
Brustöffnung an ihren Seitenteilen vergrössert. 

Betreffend die relative Bedeutung 
der r i p p e n h e b e n d e n M u s k e 1 n bei der 
allem die bedeutende 
Differenz hervorgehoben 
werden, welche sich bei 
den beiden Geschlech- 
tern liinsichtlich der Teil- 
nahme des Zwerchfells 
an den Inspirations- 
bewegungen vorfindet. 
Beim Manne s jj i e 1 1 
nämlich d i <• il ii r e li 
das Zwerchfell be- 
w i r k t e a b d o ni i n a 1 e 
R e s p i i"a t i o n e i n e 
viel bedeutendere Rolle als b (U der Frau, was möglicherweise mit 
der Gravidität und dem dieselbe begleitenden grossen Zuwachs des Uterus 
zusammenhängt, weim schon auf der anderen Seite bemerkt werden muss, 
dass auch das Korset hierbei einen grossen Einfluss ausübt , wie aus 
Beobachtimgen an Indianweibern, die eine ausgesprochene abdominale Respi- 
ration haben , hervorgeht (Sewaix und PoLLARn). 

Indessen scheint auch beim Manne die Zwerclifellatmung weniger ergiebig 
als die kostale zu sein, wenigstens hat Hültkrantz bei einem Manne beobachtet, 
dass von 490 kbcm inspirierter Luft etwa 320 auf die Thoraxerweiterung 
und mir 17(1 kbcm auf die Zwerchfellsi'ukuiiij- konunen. 




Figur ins. 



BoweKiingeu des ZwerchfeUs, der Lebe 



Magens 



und dor Milz 



Atmung. Schema nach Hass 



4^ :J. IM»' Kxspiratioii. 

Bei gewöhnlicher ruhiger Atmung scheint d<'r IJrustkasten einfach durch 
Aufliören der Kontraktion der Inspirationsmuskeln in die cxspiratorische 
Stellung übei'zugehen. AVenn sich das Zwerchfell kontrahiert, schiebt es die 



298 



Neuntes Kapitel. 



Bauclieingewcide nach abwärts und ruft eine vermehrte Spannung- der Bauch- 
wand hervor. Wenn es erschlafft, wird es durch diese Spannung wieder in 
seine Ruhelage gebracht. — Die durch die Kontraktion der rippenhebenden 
Muskeln aus ihrer Gleichgewichtslage gebrachten Rippen wci-den, wenn die 
Kontraktion aufhört, durch den Einfluss der Schwere sowie durch die 
Elasticität der knorpeligen Verbindungen zwischen den Rippen und dem 
Brustbein wieder in die Ruhelage gebracht. Sowohl bei der Bauch- als bei 
der Brustatmung wird das Zurückgehen in die Exspirationsstellung noch 
durch den Einfluss des elastischen Zuges der Lungen unterstützt (vgl. oben). 
Die gewöhnliche Exspiration scheint also keine Unter- 
stützung von Muskelkräften nötig zu haben. Die Thatsache, dass 

die Exspiration nicht schnellend, son- 
dern ganz allmählich stattfindet, kann 
sehr einfach dadurch erklärt werden, 
dass die Kontraktion der inspirato- 
risch wirkenden Muskeln nicht plötz- 
lich, sondern ziemlich langsam aufhört. 
Nacli einigen Autoren sind indes die 
inneren Interkostalmuskeln bei der 
gcw(ilinliclien Exspiration thätig. 

Unter Umständen g e - 
scliiclit alter die Exspira- 
tion unter dcutl icher Muskel- 
mit Wirkung und dabei wird das 
Volumen der Brusthöhle beträchtlich 
mehr verkleinert, als dies bei der 
gewöhnlichen Exspiration der Fall 
ist. Diese Art von Exspiration wird 
als aktive Exspiration bezeichnet. 
S i e w i r d h a u p t s ä c h 1 i c h v o n 
den B a u c h m u s k e 1 n b e s o r g t. 

Bei ihrer Kontraktion ziehen diese 
Muskeln, vor allem die MM. recti und 
obliqui externi, ferner auch die MM. 
obliqui interni und am geringsten die MM. transversi, die Rippen nach abwärts 
und komprimieren die Bauchhöhle, wodurch das erschlaffte Zwerchfell tiefer in die Brust- 
höhle hineingetrieben wird. Hierdurch wird also die Brusthöhle in allen Richtungen soviel 
wie möglich verengt. 

Die verschiedenen Arten der Respiration sind in der Figur 109 nach 
Hutchinson dargestellt. Die dicke Linie mm' stellt die Veränderungen des Körperprofils 
bei gewöhnlicher ruhiger Atmung dar. Wir sehen, dass beim Manne diese Linie in der 
Bauchgegend, beim Weibe In der Brustgegend ihre grösste Breite hat. Die unterbrochene 
Linie zeigt das Körperprofil bei tiefster Inspiration. Trotz der Kontraktion des Zwerch- 
felles wird hier die Bauchwand nach innen gezogen, was davon bedingt ist, dass das 
Zwerchfell mit dem Brustkasten von den Rippenhebern gehoben und infolgedessen die 
Bauchlhihle von oben nach unten vergrössert wird. Endlich giebt die vordere (irenz- 
linie der Figur das Kürperprofil bei der tiefsten Ausatmung an. 




Figur 



9. Die Atembeweguiigeu 
beim Weibe, nach Hute 



Die Atmiiiii!:. 



299 



§ 4. Die Zahl der Atemzüge. 

Bei ruhigem Atmen beträgt die Zahl der Atemzüge bei dem erwachsenen 
Menschen im Mittel 16 — 19 pro Minute; die Extreme sind etwa 11 und 24 
(Quetelet). Bei jüngerem Alter ist die Atmungsfrequenz grösser und beträgt 
z. B .während des 1. Lebensjahres im Mittel 44 (Maximum 70, Minimum 23 j 
und während des 5. Jahres im Mittel 26 pro Minute (vgl. Fig. llOi. 

Verschiedene Umstände bewirken jedoch beträciitliciie 
V e r ä n d e r u n g o n d e r A t m u n g s f r e q u e n z. So wird sie z. B. durch 




Alter, nach (Juetelet. 



Muskelbewcgungen , durch höhere Aussentemperatur oder durch erhöhte 
Körpertemperatur gesteigert und kann dabei sehr hohe Werte erreichen. 



§ 5. Der Luftwechsel in deu Luugen. 

Die bei jedem Atemzuge inspirierte Luft menge wird bei 
ruhiger Atmung beim erwachsenen Manne auf etwa 500 com 
geschätzt. Bei einer Frequenz von 16 Atemzügen pro Minute ist also 
die minutliche Ventilationsgrösse der Lungen (die Atmungsg rosse, Rosen- 
tilal) 8000 ccm ^8 1. Verschiedene Umstände verändern jedoch sehr 
leicht die Atmungsgrösse in der einen oder anderen Richtung. 

Nach einer Inspiration von dem genannten Umfange kann nämlich noch 
eine beträchtliche Menge Luft in die Lungen aufgenommen , und nach einer 
gewöhnlichen Exspiration noch eine beträchtliche Luftmenge aus den Lungen 
getrieben werden. Auch wenn wir die umfangreichste Exspira- 
tion unter Zuhilfenahme aller exsp ir ator isch m' irkenden 
Muskeln machen, bleibt doch in den Lungen eine gewisse 
Menge Luft zurück, welche bei unversehrtem Brustkasten 
nie aus den Lungen getrieben werden kann. 



300 Neuntes Kapitel. 

Diese i'ückständij^e Luft wird R e a i duall u t't yrnannt. Man hat die 
Grösse der Residualliift nach mehreren verschiedenen Methoden, welche hier 
nicht näher besprochen werden können , zu bestimmen versucht und , wenn 
wir von Werten , die augenscheinlich vollkommen unrichtig sind , absehen, 
geftmden, dass dieselbe etwa 500 — IGOO ccm beträgt; am wahrscheinlichsten 
ist, dass die Residualluft nur etwa 500 — 1000 ccm ist. 

Dass die Residualluft nicht aus den Lunten lieraussetrieben werden kann, ist ganz 
einfacli davon abli;inf;if>', dass die giinzlich zusannnengefallenen Lungen, wovon man sich 
bei jeder Obduktion überzeugen kann, einen viel geringeren Raum als die bis zum 
höchsten Grade der Verengung gebrachte Brusthöhle einnehmen. Da die Ijungen durch 
die in ihnen eingeschlossene I>uft an die Brustwand gedrückt sind , kann ihr Volumen 
natürlich nicht mehr vermindert werden als das ^'olumen der Brusthöhle selbst. Wenn 
aber die Brustwand geöffnet wird und also der Luftdruck sowohl von aussen als von 
innen auf die Lungen in gleicher Stärke einwirkt, so ziehen sie sich vermöge ihrer Elasti- 
cität zusammen und treiben die in ihnen eingeschlossene Ijuft heraus. 

D i (■ z u s a m m e n g e f a 1 1 e n e n L u n g e n sind aber doch nicht 
g a n z 1 u f 1 1 e e r , u n d eine L u n g c , d i e e i n m a 1 g e a t m et hat, kann 
nie durch mechanische Einwirkungen vollständig von der 
Luft befreit werden. Die Ursache davon liegt darin, dass beim Zu- 
sammenfallen der Lungen die Wände der kleinsten Bronchien sich aneinander 
legen und also den weiteren Austritt der Luft aus den Alveolen verhindern. 
Diese Luftmenge heisst Minimalluft (Hermann). 

Diejenige Luftmenge, welche nach einer gewöhnlichen Exspiration noch 
aus den Lungen herausgetrieben werden kann, beträgt etwa 1600 ccm und 
wird als Reserveluft bezeichnet. 

Wenn andererseits die Lispiration, nachdem die gewöhnliche Luftmenge 
von 500 ccm inspiriert worden ist, noch weiter fortgesetzt wird, so kann 
man bei grösstmöglicher Anstrengung der inspiratorischen Muskeln noch etwa 
1600 ccm Luft inspirieren. Diese Luftmenge wird K oni plemen tärluf t 
genannt. 

Die Summe der Komplementär-, Atmungs- und Reserveluft 
(1600 -f 500 + 1600 = 3700 ccm) stellt den maximalen Umfang des bei 
einem Atemzuge möglichen Luftwechsels der Lungen dar und heisst Vital- 
kapacität der Lungen. 

Die Vitalkapacitiit wird in folgender Weise bestimmt. Man macht eine so tiefe In- 
spiration wie irgend möglich und exspiriert dann, unter Zuhilfenahme aller exspiratorischen 
Muskeln, in eine für jede Stellung genau äquilibrierte, in Wasser gehende Glocke (Spiro- 
meter von Hutchinson, Fig. 111). 

Aus den jetzt besprochenen Thatsachen geht das wichtige Ergebnis 
hervor , dass wir sowohl bei der Inspiration als bei d e r E x - 
s p i r a t i o u immer d i e M ö g 1 i c h k e i t h a b e n , die i n s p i r i e r t e b e z w. 
exspirierte Luft menge beträchtlich zu vermehren; ohne dass 
dabei die Leistungsfähigkeit des Atmungsapparates versagt. 

Um die effektive Wirkung der Lungen Ventilation be- 
urteilen zu können, ist es von grosser Bedeutung zu wissen , ob die 
inspirierte Luft in der That in die Alveolen hineinkommt. 



Die Atnimis; 



301 



Der res])iratonsche Grasweclisel tindrt ja in <\vu Alveolen statt; die Luft, 
welche in ilrn zuführeiulen Luftwegen inkl. den kleinsten Bronchien bleibt, 
kann nur duix-li Diffusion mit der Alveolarluft etwas zur Lungenventilation 
beitragen, nnd diese Ditiusion kann, angesichts der geringen Weite 
der kl<insten Broncliien und der ziendieh grossen Atmungsfrequenz, nur 
eine verhältnismässig unbedeutende sein. Um diese Frage direkt zu <'nt- 
scheiden, hätte man den Inhalt siinitlieher zuführenden Luftwege von ih'n 
Nasenöffnungen bis zu den kleinsten ]5roneliien zu bestimmen. Es liegen 
bis jetzt nur ein paar derartige, direkte Be- 
stimmungen vor, nach welchen der betreffende 
„schädliche Luftraum" etwa 14(1 kl)em 
betragen sollte iZuxt/.i. Nach einer in- 
direkten Methode, deren Grrundlagen hier nicht 
dargestellt werden können, soll, übereinstimmend 
mit diesen Zahlen, die unten' <irenze dieses 
Raumes ungefähr bei KM» kbcm und die obere 
etwa bei löO kbcm iLoewvi liegen. Von der 
b ei jeder Inspiration a u f g e n o m m e n e n 
Luftmenge gelangt also der grösste 
Teil in die Alveolen. Es ist selbstverständ- 
lich , dass der schädliche Raum einen um so 
grösseren Einfluss ausüben nuiss , je obertliich- 
licher die Atmung ist. 

S (*». Die konkomitierenden Atembeweguiigeii. 

15ei der Atmung wirken, ausser den schon beriiok- 
siclitisten, die KapaeitJit des Brustkastens lieeiutiussenden 
.Muskeln auch andere Muskeln mit. welche zum Teil für die 
normale .Atuuinfj' von sehr grosser Bedeutung sind. 

15ei Jeder Exspiration wird der Ivehlkopf gehoben 
und bei der Insjjiration gesenkt. Die Senkung geschieht 
durch Ivontraktion der MM. sternohyoidei und sterno- 
thyreoidei. die HeliunK durch IContraktion der MM. hyo- 
tliyreoidei und cricothyreoidei (Kosenthal). 

Wichtiger sind die Beweg-ungen der kStimm- 
bänder. Bei ruhiger Atmung ist die Stimm- 
ritze ziemlieh weit offen und macht nur geringe 
Bewegmigen iCzermak). Bei verstärkter Atmung 

wird sie aber durch Kontraktion der MM. cricoarytenoidei post. l>ei jeder 
Inspiration erweitert. Wenn die Muskeln der Stimmbänder erlahmt sind, so 
stellen sich diese schräg, mit ihren oberen ( )berflächen lateralwärts gerichtet. 
Ihre Innenränder sind dann wenig voneinander entfernt, und die schlaffen 
Stinnnbänder werden dann bei der Inspiration durch den Luftstrom einander 
genähert. Bei jungen Tieren , deren Giessbcckenknorpel noch sehr weich 
sind , kann hierdurch ein vollständiger Verschluss der Stimmritze entstehen 
und also eine Erstickung hervorgerufen werden (^Le üallois). 




Figur 111. Spirometer, nach Hut- 
cliinsou. Durch den Schlauch A' 
wird die Luft in die Glocke /; hinein- 
getrieben. Das Gewicht r dient zum 
Äquilibrieren der Glocke. 



302 Neuntes Kapitel. 

liei vcrstürktcr Atuuiiif;- werden ferner ilie N :i s e n 1 li e li e r liei jeder lns|iir:itii>n er- 
ucilert, auch der Mund geött'net und d:is lüiek-r-it s'ostreckt, wndiireli leils den lüjjpen- 
lieliern eine fjünstigcre Las'C erteilt, teils :iiicli dei üru.stkastcn in der liiililimi;- mju oben 
n;ieli unten \-er<;r(issert wird. 

Wenn die Atniunj;- unter Milw irkiini;' :dler .Muskeln, clie ijlierh:in|it eine l'',rweiternng 
des Brustkastens liervorrut'en kiinnen, stattfindet, so treten endlieli jueli diejeni.yen iMus- 
keln, welehe den Kopf und das Sejiulterblatt fixieren n. s. w.. in Tli.-itinkeit. liei er- 
schwerter l'.xsiiiratidii werden die lliinde an die ürustwand i;'esteniuit. um den l'.rnstkasten 
soviel als in(ii;lieh zusanniienzudriieken. 

Die Muskeln der Luftröhre sind bei ruhiger Atnjun^- toniscli l<iintrahiert . so 
dass die Knorpelringe einander nahezu berühren. Bei heftiger Atmung folgt lOrsehlafVnng 
bei der Exspiration, Verkürzung bei der Inspiration (Nicaisb). 



§ 7. Besondere Formen von Ateml>ewesnngen. 

W e n n sie h ni e c h a n i s e h e II i n d e r n i s s e d e r K e s p i r a t i o n e n t g e g e n s t e 1 1 e n , 
werden die Respirationsbewegungen in verschiedener Richtung xi'riindert. Ist die ge- 
wöhnliche Atmung z. B. durch einen am Magen und dem untern I'eil des Thora.x ange- 
legten (iipsverband erschwert, so wird die Atmung tiefer, und die aceessorisehen Atmungs- 
muskeln, welche die Rippen heben können, werden zu Hilfe genommen. — Wenn das 
Hindernis von Sehmerzen bei der Erweiterung des Brustkastens herrührt, so wird die 
Atmung schneller und oberflächlicher. — Bei Verengerung (Stenose) der Luftwege wird 
die Frequenz der Atmung geringer, statt dessen aber werden die einzelnen Atemzüge 
tiefer. — Wenn endlich die respiratorische (lliertliiche der Lungcji z. B. bei einer Lungen- 
entzündung oder einer Ansammlung von Flüssigkeit in die Pleurahöhlen vermindert wird. 
-so werden Frequenz und Tiefe der Atmung unter Anwendung der aceessorisehen Atcm- 
muskeln gesteigert. 

Unter den besonderen Formen der Atembewegungen sind noch folgende zu er- 
wähnen: 1) das Husten, eine kräftige, durch Reflex hervorgerufene Exspiration bei 
geschlossener Stimmritze, welche durch die unter einem hohen Druck herausgetriebene 
Luft geöffnet wird, wobei der den Husten begleitende Schall entsteht; 2) das Niesen, 
eine kräftige reflektorische Exspiration bei offener Stimmritze und Abschluss der Mund- 
höhle vom Pharynx; wird oft durch eine tiefe Einatmung eingeleitet; ;!i das Lachen, 
eine Reihe von kurzen und schwachen Exspirationsstössen bei schwach geschlossener 
Stimmritze; 4) das Gähnen, eine tiefe Inspiration bei weit offener Sthumritze und in 
der Regel oft'enem Mund; 5) das Seufzen, eine tiefe Inspiration bei geschlossener 
Stimmritze; 6) das Schluchzen, unterscheidet sich vom Seufzen nur durch die grössere 
Geschwindigkeit der inspiratorischen Bewegung; es ist in der Regel von einem ruck- 
weisen Aufsteigen des Larynx begleitet. — Sämtliche diese Formen der Atembewegungen 
werden reflektorisch hervorgerufen oder treten als Begleiter von psychischen Affekten, 
also auch dann gewissermassen reflektorisch, auf. 



§ S. Die Druck Veränderungen in den Luftwegen l)ei den verschiedenen 
Atmungspliasen. 

Wegen der geringen Kraft, die nötig ist, um die Lungen bei der Er- 
weiterung des Brustkastens zu entfalten, enveitern sicli die Lungen gleich zu 
Anfang der Inspiration, und dabei wird natürlich die Lungenluft zuerst ver- 
dünnt. Bei offener Stimmritze strömt nun neue Luft von aussen hinzu. Dies 
kann aber angesichts der verhältnismässig geringen Weite der zuführenden 
Luftwea-e und der an verschiedenen Stellen derselben stattfindenden Ver- 



Die Atmung. 3()3 

engeriingen nicht augenblicklich geschehen , und man findet daher h e i d e r 
I n s p i r a t i o n s b e w e g u n g immer einen n e g a t i \- e n D r u c k i n d e n 
Luftwegen. Und umgekehrt, wenn die Exspiration stattfindet, kann die 
auszutreibende Luft nicht sogleich entweichen; daher findet man während 
der Exspirat ionsbewegung in den Luftwegen immer einen 
positiven Druck. 

Bei offener Stimmritze und statischem Zustand des Brustkastens stellt 
sich die Spannung der Lungenluft sehr schnell mit derjenigen der Aussenluft 
ins Gleichgewicht, und wir begegnen den soeben besprochenen Druck- 
variationen also nur, wenn die Kapacität der Lungen verändert 
wird, bei den p]xspirations- bezw. Inspirationsbewegungen. 

l'm die hier in F r a s e kommenden I) r u c 1< w e r t e in a li s o 1 u t e m Masse 
zu 1)cstimmen, hat man an Hunden eine T- förmige Kanüle in die Trachea eingesetzt; 
das Tier atmet wie gewöhnlich durch die unversehrte Stimmritze, und die Druck- 
schwankungen werden durch ein mit dem unpaaren Schenkel der Kanüle verbundenes 
Manometer bestimmt (Kuameri. Beim Menschen hat man diese Methode an Kranken 
mit einer Luftriihrcnfistel an\venden können; an Gesunden hat man bei geschlossenem 
Munde entweder das Manometer in das eine Nasenloch eingesetzt und durch das andere 
atmen lassen (Donders), oder auch aus einer weiten Flasche atmen lassen, die einerseits 
mit dem Manometer, andererseits durcli eine weite Öffnung mit der Aussenluft kommuni- 
cierte (Ewald). 

Es ist selbstverständlich, dass die bei diesen Versuchen erhaltenen Werte um so 
geringer ausfallen müssen, je näher an den äusseren Öffnungen der 
Atmungswege das Manometer angebracht wird. Nach der zuletzt erwähnten 
Methode fand Ewald einen Druck von 0.1 mm Hg für die Inspiration und von 0.1.3 mm Hg 
für die Exspiration. Wenn Donders das Manometer in das eine Nasenloch einsetzte, 
erhielt er für die Inspiration etwa 0.7 und für die Exspiration etwa 0..5 nun Hg. Bei 
^' ersuchen an tracheotomierten Menschen hat man unterhalb der Stimmritze Druckwerte 
von 1.9 (Inspiration) und 0.7 (Exspiration) erhalten (Aron). 

Um die bei d e n v e r s c h i e d e n e n At m u n g s p h a s e n entwickelte 
Kraft zu messen, setzt man mittelst einer dicht schliessenden Maske ein 
Hg -Manometer mit dem Mund und der Nase in luftdichte Verbindung und 
atmet darin (Valentix, Htjtchixson). Bei der Lispiration bezw. Exspiration 
tritt keine Luft in die Lungen hinein oder aus denselben heraus, sondei'n 
die in den Lungen befindliche Luft wird nur verdünnt oder verdichtet. D i e 
vom Manometer dabei angegebenen Druck werte können als 
relativer Ausdruck der bei der In- und Exspiration ver- 
wendeten Kraft dienen. In solcher Weise hat Hutchinson bei der 
gewöhnlichen Atmung einen Druck von — 50 mm Hg für die Inspiration 
und + 76 mm Hg für die Exspiration gefunden. Bei einer möglichst tiefen 
Inspiration wird der Druck auf etwa 140 — 150 mm Hg angegeben; für die 
stärkste Exspiration schwanken die Zahlenangaben zviäschen 108 und 
256 mm Hg. 

Bei allen derartigen Bestimmungen ist es dringend notwendig, den Einfluss der 
Mundsaugung auszusch Hessen, was dadurch erreicht werden kann, dass man 
bei der Inspiration einen Ton in dem Larynx erzeugt; dann kann natürlich von der 
Mundsaugung keine Hcdo sein (J. K. Ewald). 



304 Neuntes Kapitel. 



4^ !). Die Atiiiiiiif^SijeriiiisoliP. 

Ilci Aiiskiiltation der Luiit;t'ii iiiul der l.iiitrOliri'ii hört 111:111 zweierlei (leriiuselie, 
näiiilieli li das vesikiiliire und 2) das bronchiale Geräusch. 

Till sieli den Charakter des vesikulären Atinungsgeräusches zu \ (-rsiiinlichen, sauge 
man bei verengerter Mundotl'nung I^ift ein : es entsteht dabei ein sclilürfendes Geräusch, 
welches dem vesikulären fast vollkommen gleicht. Es soll in dem Moment hervorgerufen 
werden, wo der Luftstrom In die Alveolen eintritt. 

Während der Exspiration hört man im normalen Zustande am Thorax nur ein 
schwaches und weiches, hauchendes, unbestimmtes (ieräusch, welches keine Spur mehr 
zeigt von dem sclilürfenden vesikulären Inspirationsgeräusch. 

Auskultiert man den T^arynx, so hört man sowohl während der In- als \\ährend der 
l'2xspiration ein sehr lautes, scharfes, hauchendes Geräusch, in welchem h oder ch das 
dominierende ist. Es lässt sich vollkommen mit dem Geräusch vergleichen, welches man 
beim aphonischen Exspirieren des /(, sowie lieiiu lliiieiiiliauclieii in eine Röhre erzeugt. 
Dieses larj'ngeale Geräusch pflanzt sich in die 1 raclica und in die lieiilen Ilauptbronchien 
mit allmählich aVinehmender Intensität fort (das bronchiale Geräusch). 

Da die Bedeutung der Atmungsgeräusche \or allem in ihrer klinischen Verwertung 
liegt, weise ich betreffend ihre Theorie u. s. w. auf die Lelirbiiclier der phy.sikalischen 
Untersuchungsmethoden hin. 



§ 10. Sc'hiitzeiiirifhtuiiitt'ii für die Liiiiijeii. 

Die zuführenden Luftwcg-e: Nasenhölilcii, Scjilund, Traclien und Bronchien 
dienen vor allem dazu, die Lun gen a Ive ölen vor verschiedenen 
Schädlich k i' i t c n zu schützen. 

Bei der Nasenatmung geht der Luftstroni der Hauptmasse nach durch den 
mittleren, zum Teil auch dureli den olieren Nasengang. Durch den unteren 
Nasengang wird nur eine ganz geringe Luftmenge gefördert. Eigentlich ist es der 
mittlere Nasengang, der in einem dicken, direkten und ununterbrochenen Zuge vom 
Nasenloche durch den engen Teil der Nase in die Choanen führt und der einzige weite 
und hindcrnislose Weg ist (Scheff). 

Im Pharynx erleiden die Luftwege eine scharfe Knickung, indem sie aus der hori- 
zontalen in eine fast vertikale Richtung übergehen. 

Die Enge der Nasengänge wie die soeben erwähnte Knickung haben eine sehr 
grosse Bedeutung, denn dadurch wird die eingeatmete Luft von den in der- 
selben befindlichen Staubpartikeln wesentlich befreit, indem diese sich 
teils an der Wand der Nasengänge teils an der hinteren Wand des Pharynx, welche alle 
beide immer mit Schleim ülierzogen sind, festsetzen. Dieser Schutz fällt bei der Mund- 
atmung in hohem Grade weg, wodurch die grössere Zweckmässigkeit der Nasenatmung 
zum Teil erklärt werden kann. 

Ferner werden die Staubpartikeln auch durch das Flimmerepithel der 
Luftwege nach aussen getrieben, indem die Gilien desselben sich immer in einer dies 
befördernden Richtung bewegen. Diese Bewegung hat besonders in den unterhalb des 
Larynx liegenden Teilen der Atmungswege für das Freihalten der Alveolen vom Staub 
eine grosse Bedeutung. 

Die eingeatmete Luft hat nur in ganz seltenen Ausnahmefällen die Körpertemperatur; 
die ausgeatmete Luft ist aber auf Körpertemperatur erwärmt und bei dieser mit Wasser- 
dampf gesättigt. Im Atmungsapparate wird die Luft also erwärmt und ihr 
eine gewisse Menge W a s s e r d a m p f abgegeben. Dies geschieht wesentlich 
in den ersten Luftwegen, und dadurch werden die Bronchien und be- 
sonders die zarten Alveolen vor dem schädlichen Einfluss der Wärme- 



Die Atmung. 305 

und Wasserab^abe bewahrt. Man hat niimlich s'^funden. dass eine Luft von 
10 — IS" f., wenn sie mittelst eines Aspirators von dem einen Nasenloch zu dem anderen 
durch die beiden Nasenh(">lilen i;esof>cn wird, wobei der Zutritt zum Schlund abgeschlo.sson 
ist, auf 31" ('. erwiirmt und für diese Teiiiijcratur mit Wasserdampf gesättigt wird. War 
die äussere Temperatur — 4" f., so wurde sie auf 27.5" C. erwärmt. Bei entsprechenden 
Versueiien betreffend die Mundatmung war die in den Pharj'nx gelangte Luft etwa Cfs" C. 
kälter als bei der Sasenatraung (Aschenbrandt, Kavser). Aus diesen Beobachtungen 
sind wir vollkommen berechtigt zu schliessen, dass die Luft in den mit teigrossen 
Bronchien wenigstens die Temperatur des Körjjcrs angenommen hat. 

Zum Schutz der Lungen tragen ausserdem noch der beim Schlucken stattfindende 
schon besprochene Schluss des Larynx (Seite SUlj), sowie verschiedene e.icspiratorische 
Reflexe, welche im folgenden Abschnitt erörtert werden sollen, wesentlich bei. 



Z\\'i'itcr Aljsclmi tt. 
Die Innervation der Atembewegungen. 

§ 1. Die ceutrifuffalen Atiimiigsiierven. 

Diejenigen Muskeln, welche bei ihrer Kontraktion die Brusthöhle er- 
weitern oder verengen, erhalten, wenn wir von den nur selten wirkenden 
accessorisclien Atmungsmuskeln absehen , sämtlich ilire Nerven vom Rücken- 
mark, und zwar treten die Nerven der MM. scaleni in die II. — VII. Hals- 
wurzeln , die der Levatores costaruni und der Bauchmuskeln in die Brust- 
nerven und die des Zwerchfells hauptsächlich in den III. und IV. Halsnerven 
(den N. phrenicus) aus. 

Wenn das Rückenmark unterhalb des Abganges des letzten Interkostal- 
nerven durchschnitten wird, so übt dies selbstverständlich auf die Atem- 
bewegungen keinen direkten Eiufluss aus. Wenn aber der Schnitt ins Brust- 
mark verlegt wird, so werden diejenigen Muskeln gelähmt, deren Nerven 
unterhalb des Schnittes aus dem Rückenmark heraustreten. Ist der Schnitt 
oberhalb des ersten Interkostalnerven gemacht, so hören die Beweg-ungen der 
Rippen , mit Ausnahme derjenigen , welche von den MM. scaleni besorgt 
werden, ganz und gar auf, und das Tier atmet nunmehr nur mit dem Zwerch- 
fell und den Scaleni. 

Bei noch höherer Durchschneidung des Rückenmarkes werden auch diese 
Muskeln gelähmt, und nun bleiben nur die Bewegungen der Stimmritze, des 
Mundes und der Nase übrig (Galen, Le Gtallois, Flourens). 

Wenn das Zwerchfell nach doppelseitiger Phrenicusdurchschneidung 
gelähmt ist, treten, besonders bei Tieren, die hauptsächlich vnit Hilfe des Zwerchfells 
atmen, verschiedene Störungen der .\tmung auf. welche teils davon bedingt sind, dass 
nun die rippenhelienden Muskeln allein die ganze Atmung zu besorgen haben, teils darin 
liegt, dass wegen der Erschlaffung des Zwerchfells die Baucheingeweide bei jeder Inspiration 
in die Bauchhöhle aspiriert werden. Indessen entsteht dadurch keine eigentliche Lebens- 
gefahr, wenn es sich um erwachsene Tiere handelt, deren Brustkasten genügend starr 
und deren Muskeln genügend kräftig sind. Junge Kaninchen gehen dagegen nach 

Tigorstedt, Pliysiolouie. I 20 



306 Neuntes Kapitel. 

(li)l)|)elseitiger Plirenieusdurcli.sclineidunf;' zu Orunde, weil der noch weiche Brustkasten 
lind die unjfenügend entwickelten TlKiriixnuiskeln es nicht veruiöffen , die wegen der 
Läliniuns' des Zwerchfells verenj^te Brusthiihle f;-cnüfcend zu erweitern. 

Die Erfahrungen am Menschen haben ergeben, dass bei Lähmung sämtlicher 
Respirationsmuskeln ausser dem Zwerchfell, sowie bei Lähmung des Zwerchfells bei bei- 
behaltener Beweglichkeit des Brustkastens das Leben noch gefristet wird. Im letzt- 
erwähnten Falle war die llespirationsfrequenz grösser als normal , und die Atmung fand 
ohne Beteiligung der accessorischen Muskeln, hauptsächlich durch die Rippenheber und 
die Scalen! statt. Bei grösserer körperlicher Anstrengung trat schwerere Atemnot auf. 

Die motorischen Nerven für die Muskeln des Larynx und 
der Bronoliicn vorlaufen im Vagusstamme. Unter den Larynxmuskeln 
wird der M. cricothyreoideus vom N. laryngeus superior, die übrigen von 
dem N. laryngeus inf. innerviert. Die Bedeutung dieser Muskeln bei der 
Atmung ist schon oben dargestellt woi'den. 

Dass auch die Bronchialmuskeln unter dem Eintluss der Vagi 
stehen, wurde zuerst von Longet angegeben (1842). Diese Angabe wurde 
von folgenden Autoren vielfach bestritten, jedoch ist es durch die neuere, 
sehr vervollkommnete Technik festgestellt, dass die Vagi in ilcr Tiiat die 
Bronehialmuskeln zur Kontraktion bringen. Es wird ausserdem von einigen 
Autoren angegeben, dass die Vagi auch erweiternde Fasern für die Bronchial- 
muskulatur enthalten , was aber von den meisten in Abrede gestellt wird. 
Die Bronchialmuskeln sind beim Hund schwach , beim Pferd stark tonisch 
erregt ; sie werden von verschiedenen centripetalen Nerven , wenn auch in 
der Regel schwach, beeinflusst, und dabei treten sowohl Kontraktion als Er- 
sehlaftung derselben zum Vorschein. Die wichtigsten broncho-konstriktorischen 
Reflexe scheinen von der Schleimhaut der Respirationswege (Nase, Larynx), 
ausgelöst zu werden und können daher möglicherweise als schützende Reflexe 
aufgefasst werden , denn je enger die Bronchien sind , um so leichter wird 
der in der Luft schwebende Staub sich an ihren Wänden festsetzen. 

Die hauptsächliche Bedeutung der Bronchialmuskeln ist wohl die , dass 
sie bei intrabronchialen Drucksteigerungen durch ilire Kontraktion der 
Bronchialwand eine grössere Festigkeit geben. 



§ 2. Das Atmungscentnim. 

Da bei den Atembewegungen sich zahlreiche Muskeln in einer bestimmten 
Reihenfolge kontrahieren, ist es, unseren jetzigen Anschauungen über die 
centrale Innervation gemäss, anzunehmen, dass sich irgendwo im cen- 
tralen Nervensystem ein diese Bewegungen beherrschendes 
Nervencentrum (das Atmungscentrum) vorfindet. 

Dass dieses nicht höher als im Kopfmark liegt, geht daraus 
hervor, dass die Atembewegungen nicht aufhören, wenn das Ge- 
hirn oberhalb des Kopfmarkes durchschnitten wird. Li diesem Falle 
steht das Zwerchfell einen Augenblick still, fängt dann aber von selbst an 
sich zu kontrahieren , seine Bewegungen sind ganz regelmässig und , wenn 
keine Nebenläsionen stattgefunden haben, von unveränderter Frequenz. 



Die Atmung. 307 

Wenn dagegen das Kopf mark \'om Halsmark abgetrennt 
wird, so liört die Atmung auf. Schon Galex wusste, dass im obersten 
Teil des Rückenmarkes sich eine Stelle vorfand, deren Zerstörung die Atmimg 
sogleich aufhob, und Le Gallois zeigte (1812), dass diese Stelle im Kopfmark 
lag. Lange Zeit hindurch war man im grossen und ganzen darüber einig, 
dass das Atmungscent rum nur im Kopf mark zu suchen sei. 
In neuerer Zeit hat man aber mit grosser Bestimmtheit behauptet, dass, 
obgleich im Kopfmark ein regulatorischer Apparat für die Atembewegungen 
sich vorfindet, die e i g e n 1 1 i c h e u C e n t r e n d e r A t e m b e w e g u n g e n im 
Rückenmark zu suchen wären, und zwar sollten die Kerne der Atem- 
muskelnerven (Uirch die Wirkung des sie gleichzeitig treffenden Blutreizes 
den Impuls zu einer koordinierten Atemthätigkeit geben (Brown -Seqüarii, 
Lakoendorff, WERTHEnfER). Der Stillstand der Atmung nach Durchschneidung 
des Halsmarkes wüi'de nach dieser Ansicht nicht davon bedingt sein, dass 
die Atemmuskelnerven vom Atmungscentrum im Kopfmark abgetrennt sind, 
sondern durch die shockartige , hemmende Einwirkung des trennenden 
Schnittes hervorgerufen. 

Es finden sich z.ahlreiolie Erf-ahrunsen vor, die da ergeben, dass die direkte 
Reizung des Kopfmarkes durcli Elektrieitiit oder durch mechanische 
Eingriffe die Atmung zum Stillstand bringen kann, und hierin liat die 
betreffende Ansicht eine gute Stütze. Ferner ist es vorhiufig nicht möglich zu entscheiden, 
wie lange eine derartige Shockwirkung dauern kann. Wenn man an einem Tier das 
Halsmark durchschneidet und künstliche Atmung unterhält, so kann man das Tier 
stundenlang am Leben erhalten. Wenn nun nach Stunden mit der künstlichen Atmung 
aufgehört wird und das Tier doch niclit atmet, so kann man ja immer sagen, dass die 
Shockwirkung noch stattfindet. 

An Tieren mit durchschnittenem llalsmark hat man aber in derTliat 
eine r li y t h mische A t m u n g li e o b a c h t e t , nachdem man zuerst eine Zeit lang an 
denselben die künstliche Atmung unterhalten hatte. Die ersten hierhergehörigen Beobach- 
tungen wurden entweder an neugeborenen Tieren oder an solchen Tieren gemacht, deren 
Reflexerregbarkeit durch Stryclinin künstlich gesteigert war (Rokitansky, L.\ngendorff). 
Später gelang es Wertheimek, auch an erwachsenen unvergifteten Tieren eine Rücken- 
marksatmung zu erhalten. 

Diese Rückenmarksatmung tritt aber durchaus nicht immer 
zum Vorschein, und wenn sie da ist, ist sie niemals von dem- 
selben Umfang wie die bei erhaltenem Kopfmark erscheinende, 
und dauert nach den bis jetzt vorliegenden Erfahrungen nie lange, höchstens 
"'j^ Stunde. Endlich wird sie sehr oft vermisst. Das Tier reagiert auf allerlei 
sensible Reizungen mit reflektorischen Muskelzuckungen ausserordentlich gut; 
die spinalen Gefässcentren reagieren auf die asphyktische Reizung sehr kräftig: 
die Shockwirkung der Durchtrennung ist also schon vorbei, und dennoch ist 
es die Regel, dass keine wirkliche Atmung zu beobachten ist. Um unter 
solchen Verhältnissen die Lehre von der Präponderanz der spinalen Atem- 
centren aufrecht erhalten zu können, muss man noch die Hilfshypothese auf- 
stellen, dass diese Centren gegen die Shockwirkung in einer ganz anderen 
Art als die übrigen spinalen Centren reagieren. 

Gegen die Hypothese einer Shockwirkung spricht auch die Thatsache, dass eine 
halbseitige Durchtrennung des Halsmarkes sehr oft gar keinen Still- 

20* 



3()8 Neuntes Kapitel. 

s t ;i 11 d (1 e r A t c m h e w e g u ii f^- o n der c n t s ji r c c )i e n d e n K ii r |) e r li ii 1 f t e z u r F o 1 g e 
liat (BiiowN-SlcQUAitü u. a.) und dass ferner, wenn ein Stillstand erscheint, dieser un- 
mittelbar beseitigt wird, wenn man den N. phrenicus an der entgegengesetzten Seite 
durchschneidet (roiiTEii). Wenn die mechanische Verletzung bei der Durchschneidung 
eine so starke Shockwirkung , wie die Anhänger der Kückeniuarkscentren annehmen, 
hervorrufen würde, so hätte die halbseitige Durchtrennung des Halsmarkes doch die 
Atembewegungen an der Seite des Schnittes wenigstens für eine Zeit aufhellen sollen. 

Wir kommen also zu dem Resultate, cUiss, nach den jetzigen Erfahrungen, 
das Kopfmark nicht allein für die Regulation der Atem- 
bewegungen eine sehr grosse Bedeutung liat, sondern dass 
CS auch die koordinierte Thätigkeit der liei der Atmung mit- 
wirkenden Muskeln als wirkliches Atmungscent rum beherscht. 
Nur ausnahmsweise wird eine derartige Wirkung von den Nervenkernen des 
Rückenmarkes besorgt, und falls wir überluiuiit von spinalen Atemcentren 
sprechen kcinnen, so scin^int es, dass dieselben im Verlüdtnis zu demjenigen 
im Kopfmark nur sehr wenig leistungsfähig sind. 

Seit Flouuens hat man sich sehr grosse Mühe gegeben, um den Ort des 
Atmungscentrums im Kopfmark festzustellen. Leider weichen die Angaben 
der verschiedenen Autoren untereinander sehr erheblich ab. Flourens verlegte diese 
Stelle nach der Spitze des Calamus scriptorius, wo ein nadelkopfgrosser Stich dasselbe 
zerstören und den Tod durch Aufhören der Atmung hervorrufen sollte (der Lebens- 
knoten, Noeud vital). Er selbst fand aber später, dass dies nicht richtig war und dass 
die Stelle des Kopfmarkes, deren Zerstörung die Atembewegungen aufhob, in der That 
an beiden Seiten der Mittellinie lag, dass das Atmungscentrum also ein paariges 
Centrum darstellt. Die nähere Begrenzung dieses Centrums ist dann von Gierke, 
MisLAWSKY, CiAD und Marinescu versucht worden, ihre Ergebnisse stimmen aber gar 
nicht miteinander überein. Während nach Gierke diejenige Stelle, deren Zerstörung 
die Atembewegungen aufhebt, nach aussen von dem Accessoriuskern und unterhalb des 
Kernes der hinteren Pyramide liegt und ein longitudinales Bündel \on Nervenfasern 
(funiculus solitarius) mit eingestreuten Ganglienzellen darstellt, giebt Mislawsky an, dass 
das betreflende Bündel mit den Atembewegungen nichts zu thun hat. Diese werden aber 
aufgehoben, wenn zwei Nervencentren von unregelmässiger Form an beiden Seiten der 
Raphe innerhalb der Hypoglossuswurzeln zerstört werden. Weder die eine noch die 
andere Stelle soll nach Gad und Marinescu das wirkliche Atmungscentrum sein. Dieses 
soll vielmehr in der Formatio reticularis liegen, deren Nervenzellen also wenigstens teil- 
weise für das Atmungscentrum im Kopfmark in Anspruch genommen werden müssen. 
Beim Menschen und ebenso beim Kaninchen liegen weit mehr Nervenzellen in dem lateral 
von der Hypoglossuswurzel liegenden Teil dieser Formation als in dem medialen, während 
bei der Katze die Zahl der Nervenzellen auch in dem medialen Teile eine recht grosse 
ist. In Übereinstimmung hiermit wurde bei Katzen schon durch Zerstörung zwischen der 
Hypoglossuswurzel und Kaphe, wenn sie genügend tief und der Länge nach ausgedehnt 
war, die Atmung schwer geschädigt oder ganz aufgehoben, während beim Kaninchen zur 
Herbeiführung definitiven Atmungsstillstandes die laterale Formatio reticularis in einiger 
Ausdehnung entfernt werden uiusste. Wenn diese Stelle mit elektrischen Strömen gereizt 
wird, so treten Änderungen der Atmung in inspiratorischem Sinne, namentlich Be- 
schleunigung des Atemrhythmus auf. 

Wo nun auch das Atemcentrum im Kopfmark lokalisiert werden mag, 
so viel scheint jedenfalls sicher zu sein, dass dies Centrum keine eng- 
umgrenzte kleine Stelle darstellt, sondern in der That einen 
v er l)äl tn i sm äss i £■ gross en Umfang' hat, was angesichts der zahl- 



Die Atmung. 309 

reichen nervösen Verbindungen, welclie durcli seine Mitwirkung zu Stande 
kommen, auch ziemlich selbstverständHcli ist. 

Diejenigen Nervenfasern, welche dieses Centrum mit den Nervenkernen 
des Rückenmarkes verbinden, verlaufen zum grossen Teil in gleich- 
seitigen Balinen und zwar in den Seiten strängen. Ausserdem 
findet sieli auch eine gekreuzte Verbindung zwischen dem Atmungscentrum 
und den betreffenden Nervenkernen vor, wie z. B. aus der soeben erwähnten 
Tliatsache hervorgeht , dass die Atmung nach Hemisektion des Halsmarkes 
auch an der Seite des Schnittes ungestört fortfahren kann. 

Auch durch Reizung der vor dem Kopf mark liegenden Hirn teile kcinnon 
die Atenibewegungen beeinflusst werden. Martin und Booker erhielten bei Reizung auf 
einem Schnitt zwischen den vorderen und hinteren Vierliügeln inspiratorische Wirkungen: 
dasselbe fand Curi.stiani bei Reizung am Boden des dritten Ventrikels. Bei Reizung 
am Eingange des Aquaeductus Sylvii erhielt derselbe exspiratorische Wirkungen. Endlich 
ül)t auch die (irosshirnrinde auf die Atembewegungen einen unverkennbaren Eintluss aus, 
wie schon aus der ausserordentlich feinen Abstufung der Atembewegungen, deren ein 
guter Sänger fähig ist, hervorgeht. Bei elektrischer Reizung des motorischen Rinden- 
feldes am Hunde und an der Katze können die Atembewegungen beschleunigt oder ver- 
langsamt werden. Dieses Resultat ist nach F. Fr.\nck nicht von dem Orte der Reizung, 
sondern vor allem von ihrer Stärke abhängig: die Atmung wird bei starker Reizung 
verlangsamt und bei schwacher beschleunigt; auch \vird der Umfang der Respiration in 
der einen oder anderen Richtung verändert. — Diese Teile des Gehirns üben nur unter 
\'ermittlung des Kopfmarkes ihren Eintluss auf die Atmungsbewegungen aus; die von 
denselben zum Atmungscentrum verlaufenden Fasern sind also in Bezug auf dieses 
als centripetale Bahnen aufzufassen. Die Berechtigung dieser Anschauung liegt vor allem 
darin, dass die Atembewegungen, wie schon erwähnt, ganz unverändert fortgehen, auch 
wenn das Kopfmark von dem \or ihm liegenden Teile des Gehirns vollständig abgetrennt 
wird. Übrigens ist es ja nicht zu leugnen, dass die eben besprochenen IJrgebnisse zum 
Teil von einer Reizung der Leitungsbahnen herrühren können und dass also diese sogen. 
Gehirncentren der Atmung zum Teil nur Leitungsbahnen darstellen. Dass diese Bahnen 
unter Umständen eine sehr grosse Bedeutung haben, werden wir sogleich sehen. 



§ 3. Die Atiimngsreflexe. 

Wie alle übrigen mehr komplicierten Vorgänge im Körper w^erden auch 
die Atembewegungen von allen möglichen centripetalen Nerven beeinflusst. 
Unter diesen sind indes zweierlei Bahnen die allerwichtigsten, nämlich 1) die 
Vagi und 2) die Nervenfiisern, welche das Atmungscentrum mit den vor ihm 
liegenden Teilen des Gehirns verbinden. Wir müssen also diese Bahnen in 
erster Linie berücksichtigen. 

a. Die Reflexe durch die NN. vagi. 

So viel aucli über den Eintluss der centripetalen Vagusfasern geschrieben 
ist, so ist doch unsere Kenntnis von der Art und Weise, wie diese Nerven 
auf die Atembewegimgen einwirken , noch sehr mangelhaft. Sogar in den 
wiciitigsten Punkten weichen die thatsächlichen Angaben der Autoren be- 
trächtlich voneinander ab, und wir können daher die Wirkung des Vagus 
auf die Atmung nur in ihren gröbsten Umrissen darstellen. 



310 



Nountes Kapitel 



Bei der Untersiicliunf;;- üIk r ilcn Einfluss irgend eines N(!rvcn auf die 
Vorgänge im Körper tn'liält ni.iii in der Rc^gel die besten Aufsclilüsse durcii 
die Reizung des betretl'enden Nerven. Dies ist Ihm dem Lungenvagus leidcir 
nielit der Fall, denn hier hat die üurclischneidung in (hr That hei weitem 
viel eindeutigere Resultate als die Reizung ergehen. 

Bei der einfachen Durflisciineidung eines Nerven mittelst einer Selieere fiestliielit 
die Durchtrennung nicht reizlos, denn wenigstens im Moment der Durchschneidung wird 
der Nerv gereizt. Und da im durchschnittenen Nerven ein elektrischer Strom kreist 
(vgl. S. 45) , so kann dieser möglicherweise eine mehr oder weniger lange andauernde 
Reizung auf den Nerven ausüben. Wie Gad gezeigt hat, können die Lungenvagi durch 
eine genügend starke Abkühlung reizlos ausser 'riiiitigkcit gesetzt werden. Zu diesem 
Zwecke legt man die Vagi auf silberne Röhren, welche von einer KältemLschung (z. B. 
durch Auflösen von salpetersaurem Ammoniak in Wasser) durchströmt werden. 

Auch unter solchen Umständen hahen verschiedene Autoren niclit ganz 
übereinstimmende Ergebnisse erlialten , doch sind sie alle in den funda- 
mentalen Punkten einig, dass die Atmungsfre([ ue nz naeji doppel- 
seitig' er Vayotomie abnimmt, dass die I n s p i i'a t i o n e n tiefer 



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FiKur 112. Atiiiiiijsskurv,', KaDiiiclii-n, mit tiuiii in Figur lOS ;l1)^a-bil.U•ten Aiipaiut g.scliru-bcn ; mich L i ii d - 
hageu. Vou liukö nach rechts zu lesen. Inspiration nach unten. Die untere Linie giebt SekiinJeu an. Die 
vertikale Linie bezeichnet den Augenblick, wo die beiden Vagi durch Durchfrieruug ausgeschaltot wurden. 

werden, sowie dass s i e h a u f d er H ö li e der Inspiration ein 
länger oder kürzer dauernder Stillstand zeigt (Fig. 11 2 j. Da- 
gegen gehen hinsiclitlich der Exspiration nach doppelseitiger Vago- 
tomie die Ansichten sehr auseinander; Gad giebt an, dass die Exspiration 
nicht mehr das frühere Niveau erreicht, während Lixdhagen gefunden hat, 
dass die Erschlaffung der Inspirationsmuskeln nur sehr wenig oder gar nicht 
vermindert ist, und nach Boruttaü die Exspiration früher oder später die 
gleiche Höhe als vor der Durchfrierung der Vagi erreicht. Nach Gad und 
LiNDHAGEN ist die exspiratorische Atempause meistens verkürzt, nach Boeuttatj 
dagegen die gleiche wie vorher oder selbst noch grösser. Diese Angaben 
beziehen sich alle auf das Kaninchen. Beim Hunde tritt nach der Durch- 
frierung fast regelmässig aktive Thätigkeit der Exspirationsmuskeln auf 
(BoBUTTAu). Im Zusammenhang hiermit steht auch, dass nach Gad die Atem- 
grösse nach Durchfrierung der Vagi abnimmt , nach Lindhagen^ im grossen 
und ganzen unverändert bleibt. 

Diese Verschiedenheiten sind zum Teil wenigstens von der beim Versuch benutzten 
Tierart, zum Teil wohl auch von der Tiefe der Narkose wie von anderen uns nicht näher 



Die Atmung. 3 1 I 

bekannten Umständen abhängig. Dass sich diese Verschiedenheiten dennoch oline grosse 
Schwierigkeit crkhiren lassen, werden wir bald sehen. 

Aus den über die Wirkung der reizlosen Ausschaltung der Vagi er- 
mittelten sicher festgestellten Thatsachen geht jedenfalls hervor, dass die 
Atmung u n t e r Mit w i r k u n g der Vagi in der Weise geregelt 
wird, dass die Atemzüge frequenter und mit weniger luft- 
ge füllten Lungen stattfinden, sowie dass die inspirato- 
rische Atempause dabei vermi eilen wird. Da nun diese Atem- 
pause für die Ventilation der Lungen nicht das geringste bedeutet und 
also die dabei stattfindende Kontraktion der Inspirationsmuskeln von gar 
keinem Nutzen ist, ist es ersichtlich, dass, auch wenn die Atmungsgrösse 
vor und nach der Durchtrennung der Vagi dieselbe ist, die Atmung 
dennoch nach der Ausschaltung der Vagi mit grösserer An- 
strengung ausgeführt wird. Durch den von den Vagi vermittelten 
Beflex wird also erzielt, dass die Atmung mit geringerem Kraftaufwand 
stattfindet. 

Untersuchungen von IIetümi und BüEi'En haben sehr wertvolle Auf- 
schlüsse darüber gegeben, in «cleher Weise diese Regulation geschieht. 
Aufblähen der Lungen , d. h. die Inspiration , hemmt unter Vermittlung der 
Vagi die Inspiration und löst also eine Exspiration aus ; das Zusammenfallen 
der Lungen , d. h. die Exspiration , ruft unter Vermittlung der Vagi eine 
Inspiration hervor. Durch die Vagi würde also eine Selbst- 
steuerung der Atembewegungen erzielt werden: wenn sich die 
Lungen bei der Inspiration zu einem gewissen Grade entfaltet iiaben , wird 
die Inspiration reflektorisch unterbrochen, und wenn sie danach in genügendem 
Grade zusammengefallen sind , wird die Exspiration unterbrochen und eine 
Inspiration ausgelöst. 

Die Volumenscli wankungen derl-,ungen würden also die peripheren 
Endigungen der centripetalen Lungenfasern der Vagi erregen, was 
dadurch bestätigt wird, dass dieselben Erscheinungen wie nach doppelseitiger Vagotoinie 
auftreten, wenn man nach einseitiger Vagotomie die andere Lunge durcli Eriitt'nen der 
entsprechenden Pleurahöhle zum Kollaps bringt. 

Die nähere Deutung dieser Thatsachen ist sehr schwierig. Man könnte annehmen, 
dass sich im Vagus zweierlei centripetale Nervenfasern voilinden, unter welchen die einen 
inspiratorisch, die anderen exspiratorisch wirken. — Es wäre aber auch möglich, dass die 
betreffenden Fasern nur einerlei Art wären, und dass ihre Wirkung von dem augen- 
blicklichen Zustande des Atmungscentrums bedingt wäre. Das bei der Inspiration erregte 
Atmungscentrum würde von einer während dieser Respirationsphase iluu durch die Vagi 
zugeführten Reizung gehemmt werden. Dadurch wird eine Exspiration ausgelöst. Nach- 
dem diese genügend weit fortgeschritten, tritt die Erregung des Atmungscentruras wieder 
zum Vorschein, infolge einer beim Zusammenfallen der Lungen ausgelösten neuen Vagus- 
reizung, welche bei dem augenblicklichen Zustande des Atmungscentruras dasselbe erregen 
würde. Wir besitzen in der That einige Fakta betreffend die Wirkungsweise der nervösen 
Centren, welche sich mit dieser Auffassung gut vereinigen lassen (vgl. Näheres hierüber 
in Kap. XXIfi. — Endlich wäre es auch möglich, dass das Atraungscentrum , nachdem 
die Lungen bei der Exspiration genügend weit zusammengefallen sind, von der durch die 
inspiratorische Erregung der Vagi bewirkten Hemmung freigemacht, seine inspiratorisclien 
Wirkungen wieder ausübe. 



3 1 2 Neuntes Kapitel. 

Die e Ic k tri sehe Rf iz IUI ^' des c e n t ral e n St ump t'e s des dureh- 
sclinittencn Vagus müsste , so sollte man glauben, auf die Frage nach 
der Wirkungsweise dieses Nerven eine bestimmte Antwort ergeben. Dies 
ist jedoeh nicht der Fall. Bei den vorliegenden , sehr zahlreichen Unter- 
suchungen hat man allerdings sowohl in- als exspiratorische Wirkungen 
beobachtet; die Angaben weichen aber in so vielen Beziehungen untereinander 
ab, dass es zur Zeit nicht möglich ist, aus denselben eine ganz bestimmt zu 
formulierende Schlussfolgerung zu ziehen. Und um so weniger können sie 
zur Entscheidung der Frage herbeigezogen werden , ob sich im Vagus eine 
oder zwei verschiedene Arten von centripetalen Fasern aus den Lungen 
vorfinden. Da ich mich nicht getraue, die einander in vielen Punkten wider- 
streitenden Angaben der verschiedenen Autoren in der notwendigen Kürze 
zusammenfassen zu krmuen , nuiss ich auf eine Darstellung derselben ver- 
zichten. 

b. Die von dem Gehirn nach dem Kopfmark verlaufenden Fasern. 

Wir haben bereits gesehen , dass die D u r c h s c h n e i d u n g des Ge- 
hirns (il)erlialb des Kopf mar kes ausgeführt werden kann, ohne dass 
dadurch ilie Atmung in nennenswertem Grade beeinflusst wird. Wenn man 
aber an einem solchen Tiere au c h die V a g i ausschaltet, o d e r 
w e n n m an an eine m v a g o t o m i e r t e n T i e r e d a s G e h i r n oberhalb 
des Kopfmarkes durchschneidet, so treten merkwürdige 
Veränderungen der Atembewegungen auf. Die Atmung wird in 
einem sehr hohen Gi'ade verlangsamt, die Inspiration nimmt einen krampf- 
haften Charakter an, indem die inspiratorischen Atempausen nun sehr 
beträchtlich verlängert werden , die Exspiration tritt plötzlich ein und wird 
nicht selten von einer Kontraktion der Bauchmuskeln unterstützt. Die 
exspiratorische Pause ist nur von kurzer Dauer und wird bald von einer 
neuen, ausgezogenen Inspiration unterbrochen. Die Atemgrösse ist sehr 
herabgesetzt, und das Tier stirbt wegen mangelnden Luftwechsels (Marck- 
wald). Diese Erscheinungen können in wechselnder Stärke auftreten , und 
es wird sogar angegeben , dass die inspiratorischen Krämpfe nach dieser 
Operation zuweilen gänzlich vermisst werden. 

Nach diesen Angaben kann also auch nach doppelseitiger Vago- 
tomie das vom Gehirn isolierte Atmungscentrum eine im wesentlichen 
normale Atmung unterhalten, obgleich es sehr oft dazu unfähig ist. 
Jedenfalls scheint aus diesen Erfahrungen hervorzugehen, dass die vom Gehirn kommenden 
Bahnen unter Umständen eine sehr grosse Bedeutung für 'die Atmung haben. Welche 
diese Bahnen sind, darüber sind wir noch nicht vollständig unterrichtet. Man hat an- 
gesichts des grossen Einflusses, den der Trigeminus auf die Atmung ausübt, angenommen, 
diese Bahnen kämen vom sensiblen Trigeminuskern. Dagegen mrd aber bemerkt, dass 
man am vagotomierten Tiere nach doppelseitiger Durchschneidung der Trigemini nicht 
denselben Erscheinungen als nach Durchtrennung des Gehirns begegnet. Die Deutung' 
dieser Erscheinungen wird auch dadurch erschwert, dass wir zur Zeit nicht entscheiden 
können, in welchem Umfang sie von der durch den .Schnitt bewirkten Reizung und von 
der Ausschaltung der Bahnen bedingt ist. 



Die Atmung. 313 

Angesichts des grossen Einflusses, den diese (Teliiiiili;ilinen auf die Atenibcwegungen 
ausüben Iviinnen, ist es nicht schwierig zu verstehen, wie die Vagusausschaltung nicht 
immer von genau denselben Ergebnissen begleitet wird, denn das Resultat muss ja von 
dem augenblicklichen Erregungszustand dieser Bahnen wesentlich abhängig sein. Es ist 
z. B. möglich, dass die Verkürzung der Exspiration und die tonische Kontraktion der 
Inspirationsmuskeln, die von G.\i) erwähnt, von anderen aber nicht beobachtet worden 
sind, gerade darauf beruht, dass der Einfluss der Hirnbahnen durch eine stärkere Narkose 
etwas geringer als bei den Untersuchungen anderer Autoren gewesen ist. 

c. Sonstige Atmungsreflexe. 

Audi (lurcli andere c p n t ri pe talc N e rvcn we rd e n die Atem- 
beweg u n g V n i n d c^ r e i n e n o d e r a n d i' r c n K i c 1 1 1 u n g b c c, i n t' 1 u s s t. 
Unter diesen bieten die N e r v e n d e r A t ni u n g s w e g e dax grösste 
Interesse dar, w eil d n r e li .s i e e i n i g e b e d e u t u n g s v o 1 1 e s e li ü t z e n d e 
A t m u n g s r e t'l e x e a u s g e 1 (i s t \v e r d e n. 

Die Nasenöffnungen und die N asenscli 1 eim lia u t erhalten ihre sensiblen 
Fasern vom N. trigeminus. Bei dessen Heizung wird ilie .\tmung retardiert. 
Wenn die Schleimhaut der Na sc an der Naseniifl'nung oder an dem vorderen oder 
hinteren Ende der mittleren und unteren Nasenmuschel oder der entsprechenden Teile 
des Septums gereizt wird, tritt Je nach der Art und Stärke der Heizung Verlangsamung 
oder exspiratorisclier Stillstand der .\tniung oder auch der Niesreflex hervor. Letzterer 
kann auch abortiv verlaufen, so dass nur die erste Phase, die Inspiration, zustande 
kommt. Auch bei Reizung der (iesichtshaut wird unter gewissen Umständen, z. B. wenn 
das Tier mit dem Kopf in Wasser getaucht wird, ein exspiratorischer Atmungsstillstand 
ausgelöst. 

Wie diese Reflexe das Eindringen fremder Kc'irper in die ersten Atmungswege ver- 
hindern, so werden durch die c ent rijiet alen Nerxcn desLarynx, vor allem 
durch den N. laryngeus superior, die tieferen Atmungswege vor den 
Fremdkörpern geschützt. Bei scli wacher Reizung des Laryngeus sup. erhält man 
Verlangsamung der Atmung und Verlängerung der exspiratorischen Atmungspause; 
dabei werden die einzelnen Atemzüge tiefer und länger. Bei stärkerer Reizung erscheinen 
exspiratorischer Stillstand oder aktive Exspiration. Inspiratorische Atmungskrärapfe 
können durch Reizung des Laryngeus superior unterbrochen werden. 

Der Hustenreflex wird vor allem von diesem Nerven ausgelöst. 
Über die Stellen des Larynx und der Trachea, durch deren Reizung dieser Reflex hervor- 
gerufen wird, stimmen die Angaben nicht vollständig überein. 

Betreffend die Einwirkung der übrigen cent ripet alen Nerven liegen 
folgende Angaben vor. Die Reizung des Olfactorius durch Gerüche giebt ent- 
weder Verlangsamung der Atmung oder exspiratorischen Stillstand oder auch umgekehrt 
Beschleunigung und inspiratorischen Stillstand. Die Reizung des Opticus durch Elek- 
tricität oder durch das Licht hat eine beschleunigende, inspiratorische Wirkung. Dieselbe 
Wirkung hat auch der Acusticus. Nach Zerstörung der Bogengänge wird die Atmung 
langsamer und tiefer. Ganz labyrinthlose Tiere zeigen Beschleunigung der Atmung und 
Vermehrung der Einzelexkur.sion. Der Glossopharyngeus bewirkt Atmungsstillstand 
in derjenigen Piiase. während welcher das Respirationscentrum von der Reizung getroffen 
^^^rd. Die Hautnerven haben bei schwacher Reizung inspiratorische, bei stärkerer 
Reizung exspiratorische Wirkungen. Der Phrenicus enthält auch centripetale Fasern; 
diese scheinen dieselbe Wirkung wie die Hautnerven zu besitzen. Betreffs der sym- 
pathischen Nerven wird angegeben, dass der Splanchnicus nur exspiratorisoh 
wirkt , wie dass der H a 1 s s y m p a t h i c u s sowohl exspiratorisch als inspiratorisch die 
Atmung beeinflusst. Auch durch Reizung des Herzens oder der Aorta hat man Reflexe 
auf die Atembewegungen und auf die Luftwege erzielt. 



314 Neuntes Kapitel. 

§ 4. Die normale Reizung des Atmungscentriims. 

Da wir nun gesehen haben , wie das Atmungscentrum von den vei'- 
schiedensten centripetalen Nerven reflektorisch beeinflusst wird, liegt es nahe 
anzunehmen , dass es in der That nur reflektoriscli in Thiitigkeit versetzt 
wird. Diese Schhissfolgerung ist jedoch nicht berechtigt. Wir haben ja 
bereits gesehen, dass das von den Gehirnbahnen isolierte Atmungscentrum 
am vagotomierten Tiere sich in einer sehr kräftigen Thätigkeit befindet. Dies 
könnte allerdings teils von der reizenden Einwirkung des Schnittes , teils 
von den noch übrigen centripetalen Einflüssen bedingt sein. Die Atem- 
bewegungen dauern aber noch fort, wenn man das Grosshirn exstirpiert, die 
Vagi durchschneidet und das Rückenmark unterhalb des Abganges der Atem- 
nerven durchtrennt (Rosenthal). Es ist kaum anzunehmen, dass die Atem- 
bewegungen jetzt von den noch übrig gebliebenen centripetalen Nerven 
hervorgerufen werden. Es giebt aber noch andere Thatsachen , die da 
bezeugen , dass die Erregung d c^ s A t m u n g s c e n t r u m s vor allem 
von der Bl u t b e s c h a f f e n h e i t h e r v o r g e r u f e n w i r d. 

Im Uterus atmet der Fötus nicht; erst nach der (Jeburt bef,'^innt die Atmung. 
Was ist dann die Ursache des ersten Atemzuges? 

Das Blut des Fötus \\ird im Uterus bei unversehrtem P.lacentarkreislauf auf Kosten 
des Blutes der Mutter arterialisiert. Die Temperatur des Fruchtwassers , worin sicli der 
Fötus befindet, ist gleich derjenigen des Fötus selbst, und der Fötus wird also keinen 
Temperaturreizungen wie auch keinen anderen Hautreizungen ausgesetzt. Bei der Geburt 
ändern sich die Verhältnisse mit einem Schlage : der Placentarkreislauf hört auf, und die 
Haut wird verschiedenen sensiblen Reizungen ausgesetzt. Dann kann die Ursache 
des ersten Atemzuges entweder in dem Aufhören des Placentarkreis- 
laufes oder in der sensiblen Hautreizung liegen. 

Diese beiden Möglichkeiten haben ihre Verteidiger gefunden. Es scheint indes aus 
den vorliegenden Erfahrungen hervorzugehen, dass in der That die Unterbrechung 
des Placentarkreislauf es hierbei das entscheidende ist. Es ist allerdings 
wahr, dass man bei beibehaltenem Placentarkreislauf durch Hautreizung verschiedene 
motorische Reflexe und sogar Atembewegungen hervorrufen kann. Die letzteren treten 
aber isoliert und nicht in einer längeren Reihe auf, und oft kann man die Haut lange 
reizen, ohne eine einzige Atembewegung zu erhalten. Dagegen gelingt es immer, in 
welcher Weise auch die Versuche gemacht werden, durch Störungen des Placentarkreis- 
laufes Atembewegungen zu erzielen, z. B. durch Zuklemmung des Nabelstranges, durch 
Blutung aus demselben, ja sogar bei unversehrtem Uterus durch Vergiftung der Mutter 
mit Kohlensäure oder durch Verblutung der Mutter. 

Wenn nun der erste Atemzug durch die Blut b eschaffen- 
heit ausgelöst wird, so folgt daraus mit grosser Bestimmt- 
heit, dass auch im weiteren Verlauf des Lebens das Atmungs- 
centrum durch die Blutbeschaffenheit in Thätigkeit versetzt 
wird. Dies wird auch durch zahlreiche Erfahrungen bestätigt. Es hat sich 
nämlich gezeigt, dass alles, was die Verbrennung im Körper 
erhöht oder die Abgabe der gasförmigen Verbrennungs- 
produkte oder die Sauer st off auf nähme erschwert, eine ver- 
stärkte Atmung hervorruft, welche, wenn sie unter Mitwirkung 
accessorischer Atemmuskeln stattfindet, als Dyspnoe bezeichnet wird. 



Die Atmung. 3I5 

Man könnte sieh vorstellen, das» die in vermehrter Menge im Blute anwesenden 
VerlirennunfTsprodukte die nervösen Endverzweigungen centripetaler Nerven reizten und 
dass also die hetretfende Verstärkung der Atmung reflektorischer Natur sei. Auch wenn 
dies der Fall wäre, so zeigt die Erfahrung doch in der allerdcutlichsten Weise, dass z. B. 
bei der Muskelarbeit die verstärkte Atmung nicht allein in dieser Weise zu 
Stande gebracht wird, denn sie erseheint auch in dem Falle, dass der 
von jeder nervösen Verbindung mit dem Vorderkörper vollständig iso- 
lierte Hinterkörper gereizt wird; sie bleibt dagegen aus, wenn die Zurück- 
strömung des Blutes aus dem Hinterkörper verhindert wird. Das vom H i n t e r k ö r p e r 
zurückströmende Blut wirkt also auf das Atmungscentrum direkt reizend 
ein (ZuNTZ und riEPPEiiT; vgl. auch Kap. XV). 

Endlich hat es sich auch gezeigt, dass die Atembewegungen in einer sehr 
feinen Weise a u f j e d e V e r ä n d e r u n g des K o h 1 e n s ä u r e g e h a 1 1 e s des Blutes 
reagieren, indem nämlich, bei fast unveränderter Atemfrequenz, der Umfang der 
einzelnen Atemzüge und dadurch auch die Atemgrösse bei zunehmendem C'Oj-Gehalt der 
Inspirationsluft in einer sehr regelmässigen Weise zunimmt (Miescher). 

Aus dem hier Angeführten ergiebt sich also, dass das Atmungs- 
centrum durch die Einwirkung des Blutes oder der Grewebs- 
flüssigkeit erregt wird, dass seine Thätigkeit aber reflek- 
torisch von den verschiedensten Nerven und vor allem von 
den Vagi und den G e h i r n b a h n e n geregelt wird. 

Als eine für die hier vorgetragene Auffassung scliwer wiegende Thatsache hat man 
vielfach die von R( isenthal entdeckte A p n o e , d. h. einen durch überreichliches Luft- 
einblasen erzielten, länger oder kürzer dauernden Atemstülstand, aufgefasst. Dieser Still- 
stand könnte seine Ursache darin haben, dass das durch die Lungen strömende Blut 
infolge der reichlichen Ventilation eine Zeit hindurch die Gelegenheit hätte, sich mit 
Sauerstoff zu sättigen, ohne dass neue Atembewegungen nötig wären. Die Sache liegt 
aber nicht so einfach. Es hat sich nämlich herausgestellt , dass die Apnoe weit 
seh wieriger hervortritt, wenn die Vagi durchschnitten sind. Diese Nerven 
müssen also bei dem Zustandekommen der Apnoe zum Teil wenigstens mitwirken. Die 
Apnoe tritt ferner auch durch Einblasen von Wasserstoff auf und erscheint auch dann, 
wenn man mittelst eines Gummibeutels dieselbe Luft immer wieder in die Lungen hinein- 
treibt (G.\D). Endlich hört die Apnoe auf, erst nachdem an anderen Organen Erstickungs- 
erscheinungen aufgetreten sind. Die Apnoe ist also zum Teil wenigstens von 
einer durch das Aufblasen der Lungen bewirkten, die Thätigkeit des 
Atmungscentrums hemmenden Vaguserregung bedingt. 

Einer Hemmungserscheinung centralen Ursprunges begegnen wir 
am Atemapparat bei der Erstickung und der Verblutung. Diese beiden 
Prozesse stimmen darin wesentlich überein, dass die 0-Zufulir zu den nervösen Central- 
organen und die COo-Entfernung von denselben herabgesetzt wird. Infolgedessen finden 
wir zuerst eine ausgesprochene Dyspnoe, auf welche nach gewisser Zeit eine länger 
oder kürzer andauernde Apnoe (Atempause) folgt. Diese mrd aber ihrerseits von einer 
Reihe neuer Atembewegungen unterbrochen (terminale Atmungen). Die genauere 
Analyse dieser Apnoe hat mit grosser Wahrscheinlichkeit ergeben, dass dieselbe der Ein- 
wirkung irgend welcher hemmenden f'entren auf das Atmungscentrum ihr Entstehen ver- 
dankt (L.\NDERGREN). 

In gewissen Krankheiten, im Chloralschlaf und bei gewissen anderen Vergiftungen, 
bei Druck auf das Kopfmark u. s. w. l)eobachtet man noch eine besondere Art der 
Atmung, die nach zwei englischen Ärzten C'iieyxe und Stores benannte Atmung. 
Sie besteht in einem regelmässigen An- und Abschwellen in der Tiefe der Respirations- 
züge, so dass sehr tiefe Atmung mit ganz flacher. Ja selbst vollkommenem Aussetzen der 
Respiration abwechseln kann. Zur Deutung dieser Atmungsform liegen zahlreiche Hyiio- 



;{ 1 (j Neuntos Kapitel. 

thesen vor; da die Theorie derselben nocli lanse nicht sieher ist, müssen wir auf eine 
nähere Besprechung dieser interessanten Erscheinung hier verzichten. 

Da wir hier von dem Atmungscentrum gesprochen haben , hahcn wir 
die Atembewegungen als ein Ganzes vor Augen gehabt. Eine nähere Unter- 
sucliung zeigt, dass wir hier wie z. B. bei der Innervation des 
Schlucknu'clian ismus in der Tiiat mehrere untereinander 
funktionell verbundene Centren li;il)en, deren anatomische 
Lage uns zur Zeit noch unbekannt ist, deren Wirkungen wir 
aber durch physiologische Versuche nachweisen könn-en. 

Wir haben bereits gesehen, dass die Inspiratorische Erweiterung der Brusthöhle ent- 
weder durch das Zwerchfell oder durch die rippenhebenden Muskeln erzielt werden kann. 
Nun zeigt die lüfahrung, dass diese beiden (iruppen von Muskeln bei einem und dem- 
selben lndi\iduum lange nicht immer in demselben relativen Umfang zur Erweiterung der 
Brusthöhle beitragen. Dies geht am deutlichsten daraus hervor, dass beim Manne die 
Atmung im Schlaf wesentlich eine kostale \\ird, während beim Zwerchfell eine gewisse 
Paresis stattfindet, so dass es bei einigen Personen sich wie eine träge Membran verhält. 
In der Agonie zeigt sich das Gegenteil: das Zwerchfell bewegt sich noch, nachdem die 
Kippenbewegungen aufgehört haben. 

Ferner beginnt im Schlaf die Inspiration am l'horax und am Zwerchfell gleichzeitig, 
dauert aber an letzterem viel kürzer, so dass das Abdomen bereits im Zusammensinken 
begriften ist. während der Thorax sich noch auszudehnen fortfährt; es kann auch ein- 
treffen, dass die Inspirationsbewegung früher am Thorax als am Zwerchfell anfängt. Auch 
ist es beobachtet worden, dass die Hebung der Kippen nicht auf einmal stattfindet, sondern 
dass diese wellenartig von den oberen zu den unteren Kippen fortschreitet (Mosso). 

Diese imd andere gleichlautende ErfVdirmigen bezeugen, dass die 
Centren der rippenhebenden Muskeln und des Zwerchfells in 
einem gewissen Grade voneinander unaliliängig sind. Un- 
abhängig von diesen sind ihrerseits die Centren, welche die 
e X s p i r a 1 r i s c h wirkenden Bauchmuskeln beherrschen. 

Endlich hat man gezeigt, dass die Atembewegiingen des Mundes 
und der Nase in der Regel früher als die des Thorax anfangen, 
was wiederum die relative Selbständigkeit der Centren dieser 
Teile bezeugt. 



Dritter Abschnitt. 

Die Biutgase. 



Schon in der Mitte des 17. Jahrhunderts erhielt Robert Boyle durch Pumpen Gas 
aus dem Blute, und Mayow behauptete 1074, dass dieses Gas den von ihm sogen. 
Spiritus nitro-aereus (Sauerstoff) enthielt. Ebenso wies Pkiestley die Gegenwart von 
SauerstofI" im Blute nach und II. Davy fand darin ausserdem die Kohlensäure. Diese 
Angaben wurden aber von anderen bestritten, und erst nachdem Maonus (18.38) im 
Blute sowohl Kohlensäure, als Sauerstoff und Stickstoff mit Bestimmtheit nachgewiesen, 
ist die Thatsache von der Gegenwart auspumpbarer Gase im Blute allgemein an- 
genommen worden. 



Die AtmuDg. 



317 



8 1. Methodik. 

Ein sehr bedeutungsvoller Fortschritt in miserer Kenntnis der Blutgase 
Avurde durch die Anwendung des Torricelli' sehen Vacuums zum Auspumpen 
des Blutes erzielt. Diese Methode wurde in vollkommener Form erst von 
Ludwig angewandt (1859), nachdem Collaed de Martigny und Hoppe -Seyler 
dieselbe schon früher zu anderen Zwecken versucht hatten. Seitdem ist die- 
selbe von vielen Autoren vielfach verbessert worden. 

Unter den nach dem Prinzip des ToRRiCELLi'schen Vatuums zu physiolonisolien 
Zwecken konstruierten Gaspumpen will ich nur die von I.ruwK; angegeliene hier be- 
schreiben (Vgl. Fig. 113). Die Pumpe besteht 
aus zwei untereinander mittelst der Hiihne 
c und d verbundenen Kugeln C'und B. welche 
durch Gummischläuche mit den Quecksilber 
enthaltenden Gefiissen A und B verbunden 
sind. Werden die Hähne c, d, e geöffnet und 
das Gefäss B gehoben, so wird die Kugel C 
mit Quecksilber bis über d gefüllt. Jetzt wird 
der Hahn c geschlossen und die Kugel B ge- 
senkt, so dass die Nivcaudift'erenz zwischen 
i?und C grösser als der Barometerdruck wird. 
Es entsteht also in der Kugel C ein Torri- 
CELLi'sches Vacuum. Nachdem die Kugel C 
leer ist, wird der Hahn a geschlossen. In 
derselben Weise wird die Kugel ß luftleer 
gemacht und der Hahn d geschlossen. — Das 
Blut wird in einem mit einem Hahn ver- 
sehenen, kalibrierten Kecipienten durch ^'er- 
drängung von Quecksilber direkt aus der 
Arterie bezw. Vene oder aus dem Herzen 
bei Vermeidung jedes Lufteintrittes zur Ana- 
lyse gesammelt und der Kecipient durch 
einen Schliff an der Kugel C festgesetzt. 
Wird nun der Hahn b des Kecipienten 
sowie die Hidme c und d geöffnet, so tritt 
das Blut mit dem Vacuum in Berührung und 
giebt Gase ab. Nach einer Weile ist aber 
soviel Gas in der Kugel gesammelt, dass die 
Gasentwicklung aus dem Blute wesentlich 

abnimmt. Dann wird der Hahn des Kecipienten geschlossen, der Hahn c so gedreht, dass 
die beiden Kugeln C und B voneinander abgeschlossen werden , das Gas durch Heben 
des Gef<äs8es J und Offnen des Hahnes e aus B nach E getrieben : nach Schliessung des 
Hahnes e wird endlich wieder Vacuum in ß erzeugt und nun C und ß wieder miteinander 
in Verbindung gesetzt. Diese Manipulationen werden so lange wiederholt, bis jede Spur 
von tias aus dem Blut entfernt worden ist. 

Schliesslich hebt man das Gefäss B so hoch , dass das Gas aus C in ß getrieben 
wird und führt es in der schon beschriebenen Weise in die Endiometerröhre (E) über. 
Die Analysen werden nach allgemeinen Methoden ausgeführt. Es darf hier nicht un- 
erwähnt bleiben, dass die von Bunsex ausgearbeiteten gasanalytischen Methoden, w-elche 
im Jahre 1857 veröffentlicht wurden, bei der Untersuchung der Blutgase von ausser- 
ordentlicher Bedeutung gewesen sind. 




g'achen Gaspumpp 



318 Neuntes Kapito 



§ 2. Die Absorption von («äsen in Flüssif^keiten. 

Wenn eine Fliissij^keit mit einem Gas enthaltenden Raum in Verbindung: steht, so 
geht (ias aus dem Räume in die Flüssigkeit über, bis diese so viel (ias auff;-enomnien hat, 
als sie unter den gegebenen rnistiinden aufzunehmen vermag. Hierbei sind 2 Fälle zu 
unterscheiden : 

a) Die Flüssigkeit übt keine eh eniischc Attraktion auf das Gas aus. 
In diesem Falle ist die Grösse der Gasabsorption 1) von der eigenen Natur der Flüssig- 
keit und des Gases, 2i von der Temperatur und 3) von dem Druck des Gases abhängig, 
und zwar so, dass das von einer bestimmten Flüssigkeit bei einer be- 
st i m m t e n T e m p e r a t u r a u f g e n o m m e n e V o 1 u m e n eines b e s t i m ni t e n G a s e s 
bei jedem Druck gleich gross ist. In der Regel reduciert man aber Gasvolumina 
auf 0" und 7(jO, bezw. 1000 mm Barometerdruck. Da nun (lasvolumina sich in gerader 
Proportion zu dem auf sie wirkenden Druck vermindern, so kann das Absorptionsgesetz 
auch in folgender Weise formuliert werden: die von einer bestimmten Flüssig- 
keit bei V e r s c h i e d e n e m D r u c k a 1) s o r b i c r t e n V o 1 n m i n a e i n c s b e s t i m m t e n 
Gases sind, wenn sie a u f g 1 e i c li e n D r u c k und g 1 c i i- h c T c m p e r a t u r r e d u - 
eiert werden, dem Druck j) r o p o r t i o n a 1. 

Als A b s o r 1) t i o n s k o e f f i c i e n t l)ezeichnet man das auf 0" und 7l!0 nnn reducierte 
Gasvolumen, welches \on der Volumeneinheit der Flüssigkeit unter dem Ilg-drucke 7G0 mm 
absorbiert wird. 

Wenn mehrere Gase in dem iilier der Flu ssigkei t b ef in dlichen R aum 
anwesend sind, so geschieht die Absorption des einen Gases von der 
jedes anderen ganz unabhängig und hängt nur von demjenigen Druck 
ab, den das betreffende Gas an und für sich ausübt. 

Dieser Partiardruck kann berechnet werden, wenn der von der Gasmischung 
ausgeübte Gesamtdruck und die Zusammensetzung der Gasmischung bekannt sind. Er 
beträgt nämlich ebensoviel Procent des Gesaratdruckes, als das betreffende Gas in Volum- 
procent der Gasmischung ausmacht. — Angenommen, Wasser steht in Berührung mit 
Luft von TdO mm Druck. Die Luft besteht aus 21 ^'ol.-Proc. Sauerstoff und 79 Vol.-Proc. 

Stickstoff. Der vom Sauerstoff ausgeübte Partiardruck ist also -—- x 7üO = 1.59.6 und 

79 
der vom Stickstoff ausgeübte — - x 700 = GOO.-l mm Hg. Die Absorption des Sauerstoffs 

in Wasser geschieht also unter einem Druck von 159.0 mm, und die des Stickstoffs unter 
einem Druck von 600.4 mm. Dieses Gesetz wird nach Henry und Dalton benannt. 

b) Die Flüssigkeit übt eine chemische Attraktion auf das Gas aus. 
In diesem Falle wird das Gas von der Flüssigkeit nicht allein physikalisch absorbiert, 
sondern auch chemisch gebunden. Hier sind aber noch zwei Fälle zu unterscheiden, je 
nachdem diese Bindung \on dem Partiardruck des betrettenden Gases abhängig ist oder 
niclit. In diesem Falle wird natürlich, gleichgültig wie gering der Partiardruck ist, die 
gesamte Menge des Gases absorbiert. In jenem Falle verhält es sich ganz anders. 
Denn wenn die ehemische Verbindung zwischen der Flüssigkeit und dem Gase eine 
Funktion des Gasdruckes darstellt, so wird natürlich diese Verbindung in einem um so 
geringeren Umfang erfolgen, je geringer der Partiardruck das Gases ist, und beim Partiar- 
druck Null wird sie wegen der Dissociation ganz aufgehoben. In diesem Falle ist 
also wie beim physikalisch absorbierten Gase die absorbierte Menge 
eine Funktion des stattfindenden Druckes, jedoch mit dem wichtigen 
Unterschied, dass hier keine gerade Proportionalität zwischen dem 
absorbierten Volumen und dem Druck stattfindet. 

Wenn eine Flüssigkeit mit einer gewissen Gasmenge genügend lange in Berührung 
gewesen ist und sie sich also mit den verschiedenen Gasen gesättigt hat, so ist die 
Spannung dieser Gase in der Flüssigkeit dem I' a r t i a r d r u c k derselben 




Die Atmung. 319 

in dem umgebenden Raum gleich. Wird der Partiardruck eine.s der Gase ver- 
mindert, so giebt die Flüssigkeit so viel von diesem Gase von sich ab. bis wieder ein 
Gleichgewichtszustand erreicht ist und umgekehrt. 

Um die Spannung der Gase in einer Flüssigkeit zu bestimmen, bringt 
man daher dieselbe in Berührung mit einem vorher analysierten, unter einem bestimmten 
Druck stehenden Gasgemisch und analysiert nach entsprechender Zeit dasselbe, um zu 
erfahren, ob und welche Veränderungen dabei stattgefunden haben. 

Die .Spannung eines bestimmten Gases in der Flüssigkeit ist dem Partiardruck des- 
sellien Gases in dem umgebenden Raum gleich, wenn nach Ende des Versuches der 
Partiardruek dieses Gases derselbe als vor dem Versuch ist. Um den Ausgleich der 
Spannungsdift'erenzen zu beschleunigen, schüttelt man die Flüssigkeit mit dem (xasgemisch 
oder lässt sie in einem feinen Strahl durch dasselbe strömen. 



§ :J. Die Blutffase. 

a. Der Stickstoff und das Argon 

koninirn im Blute niu- pliysikalisch absorbiert vor. Der Absorptionskoet'ticieiit 
des Stickstoffes bei Körpertemperatur beträgt etwa 0.013 — 0.02 und der 
Gehalt des Blutes an Stickstoff und Argon etwa 2 Vol.-Proc; nach Regnakd 
und ScHLOEsixG enthält das Blut etwa 0.04 Vol.-Proc. Argon. 

b. Der Sauerstoff. 

Nachdem Lothar Meyer nachgewiesen hatte, dass der Sauerstoff- 
gehalt des Blutes bei ve r s c h i e d e n e m P a r t i a r d r u c k nur un- 
erhebliche Schwankungen darbot, woraus hervorging, dass er dort 
chemisch gebunden sein musste , zeigte Hoppe - Seyler , dass der Sauerstoff 
ausschliesslich an die roten Blutkörperchen und zwar an ihr Hämoglobin 
gebunden war. Die folgenden Untersuchungen über diese Frage suchten 
dann vor allem die Abhängigkeit der an Hämoglobin gebundenen Sauerstoft- 
menge vom Partiardnick dieses Gases festzustellen, was ja iür die Kenntnisse 
von der Aufnahme des Sauerstoffs in das Blut von fundamentaler Wichtig- 
keit war. Die Kurve (Fig. 114) zeigt nach Hüfner die Menge des Oxy- 
hämoglübins in Pro c eilten der Gesamtmenge an Blutfarb- 
stoff und zwar für eine 14proc. Hämoglobinlösung, entsprechend dem 
normalen Gehalt des Blutes an Hämoglobin. Man sieht zunächst, wie die 
Dissociation so lange eine äusserst geringe bleibt, bis der Partiardruck des 
Sauerstoffs etwas unter die Hälfte des normalen gesunken ist; erst von etwa 
75 mm nach abwärts an beginnt die Menge des reducierten Hämoglobins 
rascher zu wachsen , und noch bei dem Partiardruck von 50 mm (= etwa 
*/.j des Partiardruckes des Sauerstoffs in der atmosphärischen Luft) sind nur 
5 Proc. des Hämoglobins reduciert. 

Da der Partiardruck des Sauerstoffs in der atmosphärischen Luft etwa auf 
160 mm Hg, und in den Alveolen, wie wir später sehen werden, etwa auf 
120 — 130 mm Hg geschätzt werden kann, so folgt, dass unter normalen 
Umständen das Blut sich wenigstens bis zu 98 Proc. mit Sauerstoff sättigen 
kann , wie dass noch beim Partiardruck von 50 mm die Sauerstoftaufnahnie 



320 



Neuntes Kapitel. 



nur um etwa '.i Proc. abzunclimen brauclit. Und auf dec anderen Seite geht 
hieraus hervor, dass die Sauerstoffaufnahme ins Bhit aucii in dem Fall, 
dass die atmosphärische Luft nur aus Sauerstoff bestünde , nicht merkbar 
grösser werden würde, als sie jetzt ist. 

Diese Folgerungen werden in der That durch die Erfahrung bestätigt. 
Alan hat nämlich gefunden, dass die Respiration ii i n si ch tlich der 
Sauerstoffaufnahme ganz ebenso verläuft, wenn der Partiar- 
druck des Sauerstoffs von 21 bis auf 60 — 75 — 90 Proc. ge- 
steigert wird, sowie dass bei Abnahme des P a r t i a r d r u c k e s 
auf 80 mm und noch tiefer der Sauerstoffgehalt des Blutes 
nicht verändert wird. Erst wenn der atmosphärische Druck auf etwa 
380 mm herabsinkt (Sauerstoffpartiardruck = 80 mm) zeigt sich, wenn auch 
nicht immer, eine Abnahme des Sauerstoffgehaltes im l'lut; bei Partiardruck 

von ri") mm tritt die Ab- 
nahme entschieden her- 
\iir (LoF.wy). 

Nach diesem allen 
kiinnen wir voraus- 
si-tzen, dass die Span- 
nung des Sauerstoffs im 
.-irterieUen Blut eine 
ziendich hohe sein muss, 
\\ as auch durch direkte 
Bestimmungen bestätigt 
wii'd, welche bei der 
Darstellung des respi- 
ratorischen Gaswechsels 
erörtert werden sollen. 
Auch im Plasma 
ist Sauerstoff, ob- 
gleich in geringer Menge anwesend. Würde in einem gegebenen 
Moment aller Sauerstoff aus dem Plasma entfernt werden, so würde natürlich 
sogleich eine Dissociation des Oxyhämoglobins stattfinden, bis sich wieder 
ein Gleichgewichtszustand zwischen der Sauerstoffspannung im Plasma und 
in den Blutkörperchen hergestellt hätte. Der Absorptionskoefficient des 
Sauerstoffs im Blut beträgt bei Körpertemperatur etwa 0.026. 



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MO 

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l'iO ISO 1 


zo 00 100 90 30 ro 60 JO ',0 30 20 iO 



Figi 



114. Die Menge des Oxyhämoglobins in Proceuten der Gesamt- 
; an Blutfarbstoff bei einer llproc. Hämoglobinlösung, nach Hüfner. 
Die Abscisse bezeichnet den Partiardruck des Sauerstoffs. 



c. Die Kohlensäure. 



Das Vorkommen und die Binduugsweise der Kohlensäure im Blute sind 
viel komplicierter als die des Sauerstoffes, und trotz der zahlreichen hierher 
gehörigen Untersuchungen ist die Sache noch lange nicht als entschieden zu 
betrachten. Die Schwierigkeit liegt darin, dass der Sauerstoff nachweislich 
nur an das Hämoglobin, die Kohlensäure aber an mehrere ver- 
schied e n e Substanzen im Blute gebunden ist. 



.^^Wi 



Die Atmung. 321 

Die Untersuchungen von Paul Bert , Ztjntz , Setchexow u. a. haben zur 
vollen Evidenz dargetlian, dass die im Blute vorkommende Kohlensäure sich 
zum grössten Teil in dissociablen Verbindungen vorfindet , deren Existenz 
von dem herrschenden COo-Partiardruck abhängt. In Übereinstimmung mit 
dem , was wir über die Sauerstoffbindung des Hämoglobins bemerkt haben, 
ist es unter solchen Umständen selbstverständlich , dass eine gewisse 
Menge physikalisch absorbierter fr e i er Kohlensäure im Blute 
anwesend sein muss (vgl. S. 320). Der Absorptionskoefficient der 
Kohlensäure im Wasser ist bei 37" etwa 0.569. Der allergrösste Teil 
d e r K h 1 e n s ä u r e kommt indessen in d i s s o c i a b 1 e n c h e m i s c h e n 
Verbindungen und zwar sowohl i m Pias m a als in den Blut- 
körperchen vor. 

Betreffend diejenigen Substanzen, an welche die Kohlensaure gebunden ist, sollte 
man in erster Linie an das Natriumbikarbonat (NaHCO^) denken. Die Dissociations- 
erscheinungen bei Lösungen dieses Salzes zeigen Jedoch, dass dasselbe hierbei 
keine wesentliche Rolle spielen kann, denn nach Bomi nimmt eine 0.1.5proc. 
Natriumkarbonatlösung bei einem Kolilensiiuredruck von 0.6 mm schon 80 Proc. derjenigen 
Kohlensäuremenge auf, welche sie bei einem Druck von 120 mm aufnehmen kann, und 
sclion bei einem Druck von 10 mm ist sie mit Kolilensiiure fast gesättigt. Das Natrium- 
bikarbonat kann also hierbei keine wesentliche Rolle spielen. 

Ferner hat man den phosphorsauren Salzen des Serums bei der CO,,-Bindung 
eine grosse Bedeutung zugeschrieben, indem man sich infolge der Analysen der Blutasche 
vorstellte, dass das Blutplasma reichliche Mengen von diesen Salzen enthielte. Es hat 
.sich Jedoch gezeigt, dass der in der Asche gefundene Phosphor vorwiegend ein Bestand- 
teil des Lecithins und Nukleoalbumines ist und sich nur in verschwindender Menge als 
Na.2HP0i vorfindet. 

Dagegen scheinen die Glob u 1 i n- Alka! i verb indungen für die 
Kohlensäurebindung von einer durchgreifenden Bedeutung 
zu sein. Die Globuline treten als schwache Säuren auf und gehen Ver- 
bindungen mit den im Blute vorkommenden Alkalien ein. Aus diesen Ver- 
bindungen können sie diu'ch die Kohlensäure ausgetrieben werden , und auf 
der anderen Seite können sie die Kohlensäure aus diesen austreiben. 

Wenn in der Lösung einer basischen Substanz zwei Säuren von verschiedener 

Avidität anwesend sind, so teilen sie die basische Substanz unter sich Im Verhältnis y, 

wenn a und b die bezw. Avidität der beiden Säuren bezeichnen. Bei Einwirkung von 
gleich grossen Aciuivalentmengen der Säuren und der Base werden von der einen Säure 

— , , , von der anderen — p-r .^.iiuivalcnte an die Base gebunden. Wenn dagegen in der 
a-\-b a-fft 

Flüssigkeit nicht gleiche Äquivalentmengen der wirkenden Substanzen vorkommen, hängt 
die Verteilung der Base auf die beiden Säuren von den relativen Äquivalentmengen der- 
selben ab, so dass die Säure, die in der relativ grössten Menge vorkommt, auch wenn 
ihre Avidität an und für sich schwächer ist, dennoch eine grössere Menge der Base 
bekommt. 

Diese Anschauimgen , auf das vorliegende Problem angewandt, ergeben 
folgendes. Wenn die Kohlensäuremenge oder richtiger die Kohlensäure- 
spannung im Plasma gross ist, so wird das Globulin aus der Alkaliverbindung 
ausgetrieben. Wenn aber dann das Blut in solche Verhältnisse kommt, dass 

Tlgeratedt, Physiologie. I. 21 



:V22 



NiMiutos K;iiiitol. 



die Kdlilciisiiiu-cspannung- abnimmt, so kommen die Globuline wieder zu ihrem 
Rcclit, und die Kolilenyäure verlässt das Alkali (Tokup). 

Auch in den Blutkörperchen kommt, wie schon bemerkt, die Kohlen- 
säure in Form dissociabler Verbindungen vor. Dass die (Tlobulinalkali- 
verbindungen der Blutkörperchen in derselben Weise wie die des Serums 
auf die CH ;).,-Bindung einwirken müssen, ist sehr wahrscheinlich. Es kommt 
aber noch etwas hinzu, wie daraus hervorgeht, dass sich die Kurve der 
CO., -Aufnahme der Blutkörperchen in einem viel höheren Grade als die ent- 
sprechende Kurve für das Serum vom COg-Partiardruck abhängig zeigt (Bohe). 
Der hierbei vor allem wirksame Bestandteil ist das Hämo- 
globin. 

Das H ä, m o g 1 o Ij i n k a n n sich also so w o h 1 m i t dem Sauer- 
stoff, als mit der Kohlensäure verbinden. In welcher Weise dies 
stattfindet, darüber sind wir noch nicht im klaren. Bohr hat gezeigt, dass 




Fisur 115. JJie Absorption vou Kolileusäure in einer Hänic.globiulösuQg , nach Bohr. 1.76 Proc 

Hämoglobin. 3.80 Proc. Hämoglobin. Die Abaciase bezeichnet den Druck, die Ordinalen die vor 

1 g Hämoglobin absorbierte Kohlenaäuremenge in ccm. 



die Kohlensäureaufnahme von selten des alkalifreien Hämoglobins (vgl. 
Fig. 115) durch gleichzeitige Aufnahme von Sauerstoff nur wenig oder gar 
nicht beeinträchtigt wird. Da die beiden Gase unabhängig voneinander auf- 
genommen werden, nimmt Bohr an, dass sie an verschiedene Teile des Hämo- 
globins gebunden werden, und zwar würde der Sauerstoff von dem Farbstoff- 
kerne und die Kohlensäure von dem Eiweisskomponenten gebunden sein. 



d. Die Menge der Blutgase. 

Der Gasgehalt ist im arteriellen und im v e n ö s e n B 1 u t sehr 
verschieden. Die unter der Leitung von Ludwk; und von Pflüger aus- 
geführten Analysen der Blutgase beim Hunde ergeben nach einer Zusammen- 
stellung von ZtTNTz im Mittel: für das arterielle Blut 18.3 Vol. -Proc. 
Sauerstoff und 38.3 Vol. -Proc. Kohlensäure. Bei sehr schneller 
Entgasung des Blutes erhielt Pflüger für das arterielle Blut 22.6 Vol. -Proc. 
Sauerstoff imd 34,3 Vol. -Proc. Kohlensäure. Während des Stehens wird also 



Die Atmung. 323 

im Blute Sauerstoff verbrauelit und Kolilensiiurc gebildet. Im arteriellen 
Mensclienblut erhielt .Setchkn-hw 21.6 Vol.-Proe. Sauerstotf und 40.3 Vol.-Proc. 
Kolüensäure. 

Der Gasgehalt des \- c n ö s e n Blutes ist natürlich \' o n d e r 
Geschwindigkeit der Blutströmung sowie von der Lebhaftig- 
keit des S t o f f w e c h s e 1 s abhängig. Es ist ganz ohne Frage, dass die 
Blutgase in verschiedenen Gefässprovinzen sehr grosse Variationen darbieten, 
je nachdem das betreffende Organ in grösserer oder geringerer Thätigkeit 
ist. Zur Zeit besitzen wir aber nur Analysen über die Blutgase des aus 
dem rechten Herzen oder aus den centralen Venen erhaltenen, gemischten 
Venenblutes. Diese ergeben, nach der Zusammenstellung von Zuntz, 
dem arteriellen Blut gegenüber im Mittel ein Plus an Kohlen- 
säure von 9.2 und ein Deficit an .Sauerstoff von 8.15 Vol.-Proc, 
oder nach Korrektion für die durch den Katheter bewirkte Venenstauung 
bezw. +8.2 CO, und —7.15 Vol.-Proc. 0,,. 

Bei Erstickung \- e r s c h w i lul i' t der Sauerstoff nicht vollständig a u s 
dem Blute. Auch wenn das Auge reflexlos ist, finden sich noch Spuren von Sauerstoff. 
Die Analysen des Erstiekungsbhites von Setchenow, H()lm(;ken u. a. ergeben im Mittel 
0.9(i Vol.-Proc. Sauerstoff und 4rt.ri Vol.-rrnc. Kohlensiiure, also dem normalen arteriellen 
Blut gegenüber ein Plus an Kohlensäure von 10.4.'> \'ol.-Proc. und ein Sauerstoffdefleit 
von 17..3. Vol.-Proc. 

e. Die Verteilung' der Blutgase auf die Blutkörperchen und das Plasma 
ist nur in einem Falle (von Fhkiiebicq, venöses Blut vom Pferde) untersucht. 
Dabei wurde nur die Kohlensäure bestimmt; diese betrug im Plasma 
71.4 Vol.-Proc. und in den Blutkörperchen 49. (i Vol.-Proc. 

Die übrigen hierüber vorliegenden Bestimmungen beziehen sich auf das 
defibrinierte Blut. Hierbei zeigen sich folgende bemerkenswerte Erscheinungen. 
Im Serum kommen nur Spuren (0.1 — 0.2 Vol.-Proc.) von Sauerstoff 
vor; fast die Gesamtmenge des Sauerstoffes gehört also den Blutkörperchen. 
Dass jedoch diese Spuren von Sauerstoff im Serum nie vermisst werden 
können, so lange die Blutkörperchen überhaupt Sauerstoff enthalten, ist schon 
bemerkt worden. 

Auf der anderen Seit e e n t hält d a s S c r u m die g r ö s s t e M e n g e 
der Kohlensäure. Nach den Untersuchungen von Fredericq, Zuntz und 
A. Schmidt beträgt die Kohlensäure des Serums etwa 86 Proc. der Kohlen- 
säuremenge des Gesamtblutes. Hierbei dürfen wir aber nicht vergessen, dass 
es nicht unmöglich ist, dass durch die bei der Defibrinierung des Blutes 
stattfindenden Prozesse die Kohlensäure von dem Serum zu den Blutkörperchen 
oder von diesen zum Serum wandern könnte. Es zeigen nämlich die Beobach- 
tungen von HAiretiRGEK, dass durch Veränderung des Gasgehaltes des Blutes 
Stoffe aus dem Serum zu den Körperchen und umgekehrt über- 
gehen, und es ist ja nicht unmöglich, dass bei der Gerinnung ebensolche 
Wandlungen stattfinden könnten , wobei sich die Kohlensäureträger vielleicht 
in anderer Weise als in nox'malem Blute auf Körperchen und Serum ver- 
teilten, 

21* 



324 Neuntes Kapitel 

W e n n das G e s n ni t b 1 u t m i t d c in V a c u u m i n V e r b i n d u ii g 
kommt, so entweiclit die gesamte Kohlensäuremenge. Anders 
beim Serum. Dasselbe verliert im Vacuum nur einen Teil seiner Kohlen- 
säure, während ein anderer Teil nur nach Zusatz von Säure herausgetrieben 
wird. Naeh Pflüger beträgt die fest gebundene Kohlensäure im Serum 
5 — 9 Vol.-Proc. Da diese fest gebundene Kohlensäure bei Gegenwart von 
Blutkörperchen ohne Säurezusatz herausgetrieben wird, müssen sieh in diesen 
Bestandteile vorfinden, welche wie eine Säure einwirken. 



Vierter Al)sclinitr. 

Der respiratorische Gaswechsel. 



§ 1. Der Mechanismus des Gaswechsels zwischen Blnt und Alveolaiiuft. 

Da die Kohlensäui'e in Form einer vom Partiardruck abhängigen disso- 
ciablen Verbindung im Blute vorkommt, liegt es nahe anzunehmen, dass der 
Übergang der Kohlensäure von dem Blute in die Lungenalveolen durch Aus- 
gleich der stattfindenden Spannungsdifferenz geschieht. Ebenso ist an- 
zunehmen , dass die SauerstofFaufnahme ins Blut zufolge der Spannungs- 
differenz des Sauerstoffs in der Alveolarluft und im venösen Blut erfolgt. 

Um diese Möglichkeit näher zu untersuchen, hat man vor allem die 
Spannung der beiden Gase im arteriellen und im venösen Blut 
sowie den Parti ardruck derselben in der Alveolarluft zu 
bestimmen. 

Wie die Spannung' eines Gases in einer Flüssigkeit bestimmt wird, ist bereits oben 
dargestellt. Da die Lungenluft unter dem atraospliärisclien Druck steht, braucht man, um 
in derselben den Partiardruck der betreffenden Gase zu bestimmen, dieselbe nur zu ana- 
lysieren. Die Schwierigkeit liegt nur darin, die in den Alveolen befindliche Luft zur 
Analyse zu erhalten. 

Zu diesem Zweck hat Pflüger ein besonderes Instrument (Lungenkatheter) 
angegeben (Fig. 116). Es besteht aus zwei ineinander geschachtelten Röhren, von denen 
die äussere, eine Kautschukrühre , mit einem Gummiballon a kommuniciert, dessen 
unteres , dünnwandiges Ende , nachdem es in einen Bronchus eingeführt ist , mittelst der 
Luftpumpe J kugelig aufgeblasen werden kann, so dass es das Bronehiallumen hermetisch 
verschliesst. Die innere Köhre rf, ein gewöhnlicher elastischer Katheter, setzt den ab- 
gesperrten Lungenraum mit einer passenden, mit Quecksilber gefüllten Röhre c in Ver- 
bindung, in welche die Luft, nachdem die Absperrung die gewünschte Zeit gedauert, 
durch Ausfliessen des Quecksilbers eingesogen wird. 

Wenn man das Volumen der Trachea u. s. w. kennt, kann man aus der Zusammen- 
setzung der ausgeatmeten Luft die Zusammensetzung der Luft in dem Augenblick, wo 
sie die Bifurkatur der Trachea passiert, unter gewissen Voraussetzungen approximativ 
berechnen (Bohr). 

Die Ergebnisse der Untersuchungen über die Spannung der Gase im 
Blut zeigen sehr erhebliche Abweichungen. Die Bestimmungen von Pflüger's 



Die Atmiinij 



325 



Scliülcrn ergeben für die Sjiaiinung der Kolilen säure im arteriellen 
Blute im Mittel 2.8 Proe., für die im venc'isen Herzblute H.S bis 
5.4 Proc. einer Atmosphäre. Die Spannung des Sauerstoffs ist im 
arteriellen Blute grösser als 10 Proc. einer Atmosphäre. Im arteriellen 
Peptonblut hat FBEDEmcy die Spannung der Kohlensäure gleich 2.4 — 2.7 Proc. 
und die des Sauerstoffs gleich 12.8 — 14.8 Proc. einer Atmosphäre gefunden. 

Da nun auf der anderen Seite die Tension der Koldensäure in der 
Alveolarluft beim Hunde gleich 3.6 Proc. gefunden ist und der Partiardruck 
des Sauerstoffs in der Alveolarluft bei demselben Tiere etwa 15 — 16 Proc. 
beträgt, hat man daraus geschlossen, dass in der That der respira- 
torische Gaswechsel ganz einfach durch Ausgleich statt- 
findender Spannungsdifferenzen zu stände kommt. 

Dem gegenüber ist Bohr entschieden aufgetreten. Er bestimmte die 
Spannung der Blutgase im strömenden Blut und analysierte zu gleicher Zeit 
die ausgeatmete Luft. Dabei fand er, dass die Spannung der Kohlen- 
säure im arteriellen Blut niedriger als der Partiardruck der 
Kohlensäure in der Luft 
ist, welche die B i f u r k a - 
tur der Trachea passiert, 
wie auch , d a s s d i e S p a n - 
niing des Sauerstoffs im 
arteriellen Blut grösser 
ist als der Partiardruck 
des Sauerstoffs in der 
Bifurkaturluft. Aus die- 
sen Erfahrmigen scheint her- 
vorzugehen, dass der respira- 
torische Gaswechsel nicht, wie 

man bis jetzt allgemein angenommen hat, nur durch Ausgleich vorhandi'ner 
Spannungsdifferenzen erfolgt, sondern dass auch andere Mechanismen hierbei 
beteiligt sind. Als solche hebt Bohk vor allem eine sekretorische Thätigkeit 
der Lungenwand hen^or, durch welche die Kohlensäure aktiv secer- 
niert und der Sauerstoff aktiv aufgenommen werden sollte. 

Bis Jetzt sind die Ergehnisse von Bohr noch nicht von anderen Autoren bestätigt 
worden, und im allgemeinen hat man sich nur abweisend gegen dieselben verhalten. Dass 
seine Resultate von vornherein ganz plausibel sind, kann nicht verneint werden. Wissen 
wir doch schon längst , dass die Speicheldrüsen Kräfte entfalten , welche die Sekretion 
sogar bei einem Gegendruck unterhalten, der den arteriellen Blutdruck beträchtlich 
übertrifft. In ganz entsprechender Weise könnte man sich denken , dass die Lungen 
Kohlensäure aus dem Blute in solcher Menge secernieren, dass die COo-Spannung in der 
Alveolarluft grösser als die im arteriellen Blute wird, und dass umgekehrt die Lungen 
Sauerstoff aus der Alveolarluft mit einer solchen Gewalt anziehen, dass die Sauerstoff- 
spannung im arteriellen Blute grösser als in der Alveolarluft ^vird. 

Was nun die Versuche von Bohr betrifft, so hat man gegen dieselben geltend 
machen wollen, dass ein Zustand des Gleichgewichts zwischen den Blutgasen und dem 
mit dem Blute zusammengebrachten Gasvolumen ( Ar eom e terluf t l innerhalb der 
Versuchsdauer nicht zustande gekommen ist. Dies kann in der That gegen die Mehrzahl 




326 



Neuntes Kapitel. 



der Yerfiuclie bemerkt werden. Ka tinden sich aber unter den Versuchen Bomi's einif^e, l>oi 
wfh'hen die Ergebnisse durch diese rehlerijuelle niclit f,'Ctriibt sind. In diesen ^'ersuchen 
liat nämlidi der Sauerstoft'f^ehalt des Gasvoluniens zuj^enorauien und der Kohlensiiure- 
gehalt daseien abgenommen. Hier kann daher keine Rede davon sein, dass werfen der 
Lanj;sandveit der (iasdifi'usion die Ergebnisse unrichtig ausjjefallen sind. Wir finden z. B. in 
der Luft vor dem Versuch '20.40 Proc, nach dem Versuch 20.44 Proc. Sauerstoff, was 
einer Tension von 14.3.9 mm Hg entspricht, während die mittlere Spannung des Sauerstoffes 
in der Hifnrkaturluft 127.4 mm lietriigt. Andere Versuche dieser Art sind die folgenden: 







Sau erst off. 




Areo 


imeterluft 






vor der 




nach der 


Bifurkatur- 


BlutBtrömung 




BlutBtrömung 


luft 


11.64 Proc. 




14.35 Proc. 


13.02 Proc. 






(= 101.2 mm) 


(== 95.4 mm) 


17.07 Proc. 




17.S Proc. 


15.87 Proc.') 






(= 121.7 mm) 


(= 109.8 mm) 


19.2 Proc. 




20.4 Proc. 


18.55 Proc. 






(:= 143.<) mmi 


(= 130.4 mm) 



Koli Icnsäure. 



der 



BlutströmuDg 


6.07 Proc. 
8.5 Proc. 



uach der 


Bifurkatur- 


Bhitströmuiig 


luft 





9.9 mm 


2.47 Proc. 


4.05 Proc. 


(= 17.4 mm) 


(= ,34.6 mm) 


4.20 Proc. ■ 


5.75 Proc. 


(= 29.7 mm) 


(= 40.6 mm) 



Icli kann daher nicht finden, dass die beweisende Kraft dieser Versuche durch die 
l)Ctrcffende Einwendung aufgehoben wird, oligleich ich zugelie, dass es, angesichts der 
grossen prinzipiellen Wichtigkeit dieser Frage, sehr wünschenswert ist, neue Versuche 
hierüber zu erhalten. 

Für die Richtigkeit der Bf)HR'schen Auffassung sprechen ge\^^ssermassen auch Er- 
fahrungen über die Gase in der Schwimmblase bei Fischen, die in grosser 
Tiefe gefangen werden. Diese bestehen bis zu 80 Proc. aus Sauerstoff. Nach Punktion 
der Schwimmblase und Entleerung ihres Gases sammelt sich wieder Sauerstoff in der 
Blase , aber nur dann, wenn die zu ihr gehenden Nerven zweige unver- 
sehrt sind (Bohr). Die Sauerstoffabgabe an die Schwimmblase scheint daher einen 
wirklichen Sekretionsprozess darzustellen. 

In der letzten Zeit hat rRfiDEKiCQ Versuche mitgeteilt, laut welchen die Sauerstoff- 
spannung im arteriellen Blute immer unterhalb des Partiardruckes des Sauerstoffes in der 
Alveolarluft bleibt und die Kohlensiiurespannung in dem arteriellen Blute immer grösser 
als der Kohlensiiurepartiardruck in den Alveolen ist. 

An und für sich wderspricht dies nicht den Resultaten Bohr's, denn es ist ja für 
seine Anschauung nicht notwendig, dass die von ihm beobachteten Erscheinungen immer 
auftreten. Ein einziger, einwurfsfreier Versuch, der seine Angaben bestätigt, genügt ja, 
um zu zeigen , dass die Erklärung des Gaswechsels als eines einfachen Ausgleichs vor- 
handener Spannungsdifferenzen nicht vollständig richtig sein kann. 

Wenn es sich durch fortgesetzte Versuche zeigen sollte, dass die 
Diifasionsgesetze in der That nicht genügen, um den respiratorisclien Gas- 



') Die Proben der Atmungsluft wurden gleiclizeitig mit der Areometerluft genommen. 



Die Atmung. 327 

Wechsel zu erklären, so fragt es sich, an welche Kräfte man dann zu denken 
hat. BoHK stellt sich, wie schon erwähnt, vor, dass die Lunge wie eine Art 
secernierender Drüse wirkt , dass sie durch die Thätigkeit ihrer zelligen 
Elemente Sauerstoff aufnimmt und Kohlensäure abgiebt. Man kann sich aber, 
in Bezug auf die Kolilensäure wenigstens, auch vorstellen, dass während der 
Blutströmung durch die Lungen und das linke Herz chemische Veränderungen 
im Blute stattfinden, welche die Bindung der zurückbleibenden Kohlensäure 
derart modificieren, dass ihre Spannung im arteriellen Blut abnimmt. Es ist 
indessen nicht hier der Ort, diese Frage näher zu erörtern. 

Im allgemeinen stellt man sich vor, dass die gesamte in den TiUngen ab- 
gegebene Kohlensäure durch die Venen des grossen Kreislaufes dem 
k 1 e i n e n K r e i s 1 a u f zugeführt wird. Bei seinen Untersuchungen über die Respiration 
sprach schon Lavoisier die Vermutung aus, dass in den Lungen eine Kohlensiiurebildung 
stattfände. In der neuesten Zeit haben Bohr und Henriques Versuche veröffentlicht, 
aus welchen sie nachweisen wollen, dass in der That ein sehr bedeutender Teil 
(2 bis ßfi Proc. ) d e r abgegebenen Kohlensäure in d e n L u n g e n gebildet wird. 
Diese Ersdicinung dürfte, wenn sie sich bestätigt, etwa aus folgendem Gesichtspunkte 
zu deuten sein. Bei der in allen Organen des Körpers stattfindenden Verbrennung bildet 
sich nicht allein Kohlensäure, sondern auch eine Anzahl intermediärer Zersetzungsprodukte, 
welclie dem Blut zugeführt und dort weiter oxydiert werden (vgl. S. 322). Nun wäre es 
nicht unmöglich, dass unter der Mitwirkung des Lungengewebes eine unter Umständen 
sehr umfangreiche Kohlensäurebildung aus diesen intermediären Zersetzungsprodukten 
stattfinden könne (vgl. jedoch die dieser Deutung widerstreitenden Angaben, S. 328). 



§ 2. Der Gasweehsel zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit. 

Während seiner Strömung durch die Kapillaren giebt das Blut Sauer- 
stoff an die Gewebe ab und erhält statt dessen Kohlensäure aus diesen. 
Wie dieser Gaswechsel in den Geweben stattfindet, darüber wissen wir zur 
Zeit noch sehr wenig. Da die Spannung des Sauerstoffs in den Geweben 
jedenfalls ausserordentlich gering ist, während nach Strassbdrg die Kohlen- 
säurespannung daselbst diejenige des venösen Blutes nicht unbeträchtlich 
übertrifft (CO.^-Spannung im venösen Blut 42 mm Hg, im Darm 59 , in der 
Galle 51, in saui'em Harn 67 mm), so könnte ja dieser Gaswechsel als eine 
einfache Ausgleichung der stattfindenden Spannungsdifferenzen aufgefasst 
werden. Angesichts der Thatsachen, die wir soeben über die Lungenatmung 
kennen gelernt haben, ist es jedoch nicht unmöglich, dass die aktive Thätig- 
keit der Gefässwand hierbei irgend welchen Einfluss ausübte — darüber 
wissen wir aber vorläufig gar nichts. 

Wie schon bemerkt, verliert das dem Körper entzogene Blut, wenn es Itei Körper- 
temperatur aufbewahrt wird, an Sauerstoft', wogegen die Menge der Kohlensäure zunimmt. 
Wird Erstickungsblut mit Sauerstoff versetzt, so kann dieser Sauerstoff durch Auspumpen 
nicht vollständig wieder erhalten werden , sondern es tritt statt dessen eine nicht un- 
beträchtliche Steigerung der Kohlensäuremenge zum Vorschein. Die Grösse dieser 
Oxydation ist verschieden je nach dem Organe, welchem das Blut entnommen wird. Das 
aus gereizten Muskeln stammende Blut band 3 bis 4 Proc. Sauerstoff', das gemischte Blut 
des Herzens etwa 2 Proc, das der Lebervene einmal 0.8 Proc, einmal gar nichts; u. s. w. 



328 Neuntes Kapitel. 

(Ludwig und A. Schmidt). Es licjft natiirlicli am nächsten anzunehmen, dass die Sauerstoff- 
zehrung von intermediären, den Gewehen entstammenden Zersetzungsprodukten, die ins 
Blutplasma hineingekommen waren, bedingt wäre. Dies dürfte aber nicht der Fall sein, denn 
fortgesetzte Untersuchungen hal)en ergeben, dass nur die Blutkörperchen, nicht aber das 
Seriim des Erstickungsblutes Sauerstoff chemisch binden, sowie dass die Lymphe erstickter 
Tiere, ebenso wie ihr Blutserum frei von reducierenden Substanzen ist. Hieraus scheint 
daher zu folgen, dass diejenigen Substanzen, welche die erwähnte Reduktion bedingen, 
gar nicht aus den Geweben in das Blut übertreten, sondern in den Blutkörperchen selbst 
sicli bilden, indem diese bei ihrem Stoffwech.<el gerade wie die übrigen Elementarorganismen 
im Körper Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure abgeben. 

Die Spannung der Kohlensäure in der Lymphe des B r u s t g a n g e s ist 
geringer als die im venösen Blute. Dies könnte nniglicherweise dadurch erklärt 
werden, dass die Lymjjhe während ihrer Strömung mit dem Blut der arteriellen Kapillaren 
in Diffusionsaustausch trete, (iegen diese Deutung kann aber bemerkt werden, dass die- 
selbe Erscheinung auch bei erstickten Tieren hervortritt. 



§ 3. Die durch die Respiration liervorKeruf'eiieu Veränderungen 
der eingeatmeten Luft. 

Die bei der Atmung abgegebenen Ausscheidungsprodukte sind Kohlen- 
säure, Wasserdampfund möglicherweise einige andere noch 
nicht näher bekannte gasförmige Substanzen. 

Die eingeatmete Luft enthält rund 79 Vol.-Proc. St ick st off und 
21 Proc. Sauerstoff, wenn wir vom Argon absehen. Hierzu kommt noch 
etwas Kohlensäure, welche in der atmosphärischen Luft nur 0.03 Proc, 
in Zimmerluft zuweilen bedeutend mehr beträgt, sowie Wasser dampf, 
dessen Menge aber sehr beträchtlichen Schwankungen unterliegt. 

Die ausgeatmete Luft ist mit Wasserdampf gesättigt. 
Dieser stammt aber zum grössten Teil aus den zuführenden Luftwegen 
(vgl. S. 304); in welchem Masse gerade dieser Wasserdampf ein Produkt 
des Stoffwechsels darstellt, kann natürlich nicht entschieden werden. 

Der Kohlen säuregeh alt der exspirierten Luft zeigt bei 
verschiedenen Tieren und Individuen, sowie bei einem und 
demselben Individuum unter verschiedenen Umständen, je 
nach der Tiefe und Frequenz der Atembewegungen u. s. w., 
grosse Schwankungen. Im allgemeinen giebt man als Normalzahl für 
den COa- Gehalt der ausgeatmeten Luft beim Menschen 4.1 Vol.-Proc. an 
(Vierordt). Bei schnellerem und tieferem Atmen werden die Lungen besser 
ventiliert, und der Kohlensäuregehalt sinkt auf etwa 2.5 — 2.7 Vol.-Proc. 
herab. Dabei wird die pro Minute in der Exspirationsluft ab- 
gegebene COo -Menge zu gleicher Zeit grösser, was aber an und 
für sich nur einen Ausdruck für die bessere Ventilation der Lungen abgiebt 
und nichts darüber sagt, in welcher Weise die COg-Bildung und -Abgabe 
durch den veränderten Atmungstypus beeinflusst wird. Was dieser an und 
für sich betrifft, so lehren die darüber vorliegenden zahlreichen Unter- 
suchungen, dass bei verstärkter Atmung die absolute COj-Menge 
in der That zunimmt, jedoch nicht infolge des grösseren Luft- 



Die Atmung. 



329 



w e c h s e 1 s , sondern wegen der stärkeren Arbeit der Respira- 
tionsmuskeln, die selbstverständlich eine vermehrte Verbrennung und 
Kohlensäurebildung erzeugt. 

Der Sauers toffg ehalt der ausgeatmeten Luft ist selbstver- 
s t ä n d 1 i c h g e r i n g e r als d e r d e r e i n g e a t m e t e n , u n d z \v a r n i m m t 
sie in d e r R e g e 1 i n e i n e m h ü h c r e n G r a d e ab, a 1 s de r C(J.,- G ehalt 
zunimmt. Wenn Kohlenstott' in .Sauerstotl' zu Kohlensäure verbrennt, so 
verändert sich das Gasvolumen nicht. Da nun die Menge des verschwundenen 
Sauerstoffes grösser ist als die der gebildeten Kohlensäure , so folgt daraus, 
dass Sauerstoff im Körper auch zu anderen Oxydationen als zu der des 
Kohlenstoffes verwendet wird. Man bezeichnest die Verhältnis zahl zwi- 
schen der gebildeten Kohlensäure und dem verbrauchten 
CO., 



Säuerst off 







als r e s p i r a t o r i s c h e n Q u o t i e n t e n. 




Figur 117. Die stündliche Kohlensäureabgabe bei einer Frau, welche 

die ganze Verauchszeit schlief und vor dem Versuch 5 Tage lang nur 

äusserst wenig genossen hatte. 



Der Wert des respiratorisehcn Quotienten ist unter verschiedenen Um- 
stünden seiir verschieden, 
und zwar hängt er v o n 
d e n j e n i g e n N a h r u n g s - 
Stoffen ab, die zur 
Zeit im K ö r p c r ver- 
brannt werden. Die 
Kohlehydrate enthalten in 
ihrem Molekül gerade so 
viel Sauerstoff', als zur voll- 
ständigen Oxydation ihren 
Wasserstoffes nötig ist. Die 
Gesamtmenge des Sauer- 
stoffes kann daher zur Oxy- 
dation ihres Kohlenstoffes 
verbrannt werden. Der 
respiratorische Quotient ist also , wenn ausschliesslich Kohlehydrate im 
Körper verbrennen, gleich 1. 

Um vollständig oxydiert zu werden, brauchen das Fett und das Eiweiss 
mehr Sauerstoff als die Kohlehydrate , weil der in ihrem Molekül enthaltene 
Sauerstoff nicht zur vollständigen Oxydation des Wasserstoffs genügt. In- 
folgedessen wird der respiratorische Quotient, wenn diese Stoffe im Körper 
verbi'ennen, kleiner als 1, tmd zwar für das Fett 0.71 (das Fett enthält 
im Mittel 76.5 Free. C, 12 Proc. H, 11.5 Proc. 0) und für das Eiweiss 
0.78 (Eiweiss [trockener Muskel] enthält 50.5 Proc. C, 7.6 Proc. H, 15.4 
Proc. N und 20.97 Proc. 0; davon werden 11.3 Proc. C, 2.8 Proc. H, 15.4 
Proc. N und 11.44 Proc. in Harn mid Kot abgegeben; es bleiben also 
für die Abgabe durch die Atmung 39.2 Proc. C, 4.8 Proc. H und 9.53 
Proc. Ol. Da es nur selten eintrift't, dass nui" Kolüehydi"ate im Körper 
verbrennen, so wird der respiratorische Quotient in der Regel kleiner als 1 
sein und k